Archellum

Archellum ( eng.  Archaellum ) - una estructura única en forma de látigo que está presente en la superficie de las células de algunas arqueas . El término se propuso en 2012 cuando se demostró que el archellum estaba evolutivamente y estructuralmente distante de los flagelos bacterianos y eucariotas . Las funciones del archelo son las mismas que las del flagelo: debido a su rotación, las células se desplazan en un medio líquido. Archellum es estructuralmente similar a las sierras tipo IV [1] .

Componentes

La mayoría de los genes cuyos productos proteicos forman el archellum forman un solo operón fla. Este operón contiene de 7 a 13 genes cuyos productos están involucrados en el ensamblaje y funcionamiento del archellum [3] . Los componentes estructurales del archellum se denominan archellins, estas proteínas están codificadas por los genes flaA y flaB ; los componentes motores están codificados por los genes flaI , flaJ y flaH . Este operón también codifica las proteínas accesorias FlaG, FlaF y FlaX, así como las proteínas de señalización FlaC, FlaD y FlaE. El análisis genético de varias especies de arqueas ha demostrado que todas las proteínas enumeradas son necesarias para el ensamblaje de archellum [4] [5] [6] [7] [8] . Euryarchaeotas tienen un conjunto casi completo de genes fla , mientras que los representantes del tipo Crenarchaeota pueden carecer de uno o dos de ellos. La maduración de las arquelinas requiere la peptidasa prepilina (en euryarchaeots se conoce como PibD, en crenarcheotes se conoce como FlaK), pero no forma parte del operón fla [9] .

Hasta ahora, solo se han caracterizado funcionalmente la proteína FlaI, que es un miembro de la superfamilia ATPasa de sistemas de secreción de tipo II/IV [10] , y PibD/FlaK [9] [11] [12] . FlaI forma un hexámero , que hidroliza el ATP y probablemente proporciona energía para el ensamblaje del archelo. PibD corta los péptidos señal N-terminales de las arquelinas, sin los cuales el ensamblaje del arquelio es imposible. Además, las archelinas se someten a N-glicosilación [13] [14] , mientras que las flagelinas de los flagelos bacterianos se someten a O-glicosilación . La proteína FlaH contiene un motivo estructural similar a RecA y dominios de ATPasa inactivos . El núcleo motor del archelo está formado por las proteínas FlaH, FlaJ y FlaI. En crenarchaeotes, la base estructural del motor es la proteína FlaX [2] . El papel específico de las proteínas accesorias FlaF y FlaG es poco conocido. Los genes que codifican las proteínas de señal FlaC, FlaD y FlaE se encuentran solo en euriarqueotes; estos genes interactúan con proteínas involucradas en la interacción con proteínas involucradas en la quimiotaxis , como CheY, CheD y CheC2, y por lo tanto responden a señales del entorno, como exposición a luz de cierta longitud de onda , concentración de nutrientes y otras [15] . Se encontró que FlaI y FlaJ eran homólogos a los componentes de pili de tipo IV PilB y PilC, respectivamente. Además, el filamento archellum se asemeja a los pili tipo IV en bacterias y arqueas en que no tiene una cavidad central [16] ; por lo tanto, no puede ensamblarse con la participación de sistemas de secreción tipo III, como un flagelo bacteriano. Finalmente, la fuerza motriz para la rotación del archellum no es la fuerza motriz del protón , como en el flagelo de las bacterias, sino la concentración de ATP [17] .

Funciones

Aunque archellum aún no se conoce bien, varios estudios han demostrado que juega un papel importante en muchos procesos vitales en las arqueas. Aunque el archellum difiere significativamente del flagelo bacteriano en muchos aspectos, su función principal es la misma: mover la célula en un medio líquido [8] [18] [19] o sobre superficies húmedas [20] [21] . Al igual que el flagelo bacteriano [22] [23] , el arquelo participa en la unión celular al sustrato y la comunicación intercelular [24] [25] , sin embargo, a diferencia de los flagelos bacterianos, no participa en la formación de biopelículas [26] . Probablemente, en los biofilms formados por arqueas, el arquelio funciona solo cuando las células abandonan el biofilm original para dar lugar a uno nuevo. También se ha demostrado que archellum puede unirse a iones metálicos [ 27] .

Notas

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