Evolución

La evolución biológica (del latín  evolutio  - “despliegue”) es un proceso natural de desarrollo de la vida silvestre , acompañado de un cambio en la composición genética de las poblaciones , la formación de adaptaciones , la especiación y extinción de especies, la transformación de los ecosistemas y la biosfera como entero.

Hay varias teorías evolutivas que explican los mecanismos subyacentes a los procesos evolutivos. Por el momento, la más común es la teoría sintética de la evolución (STE), que es una síntesis del darwinismo clásico y la genética de poblaciones [1] . STE permite explicar la conexión entre el material de la evolución ( mutaciones genéticas ) y el mecanismo de la evolución ( selección natural ). En el marco de STE, la evolución se define como el proceso de cambio de las frecuencias de los alelos de los genes en las poblaciones de organismos durante un período de tiempo que excede la vida útil de una generación [2] .

Charles Darwin fue el primero en formular la teoría de la evolución por selección natural. La evolución por selección natural  es un proceso que se deriva de tres hechos acerca de las poblaciones : 1) nacen más descendientes de los que pueden sobrevivir; 2) diferentes organismos tienen diferentes rasgos, lo que conduce a diferencias en la supervivencia y la probabilidad de tener descendencia; 3) estos rasgos se heredan. Estas condiciones conducen al surgimiento de la competencia intraespecífica y la eliminación selectiva de los individuos menos adaptados al medio, lo que conduce a un aumento en la próxima generación de la proporción de individuos cuyos rasgos contribuyen a la supervivencia y reproducción en este medio. La selección natural es la única causa conocida de adaptación , pero no la única causa de evolución. Las causas no adaptativas incluyen la deriva genética , el flujo de genes y las mutaciones .

A pesar de la percepción ambigua en la sociedad, la evolución como proceso natural es un hecho científico firmemente establecido , tiene una gran cantidad de evidencia y está fuera de toda duda en la comunidad científica [3] . Al mismo tiempo, ciertos aspectos de las teorías que explican los mecanismos de la evolución son objeto de discusiones científicas. Los descubrimientos en biología evolutiva han tenido un gran impacto no solo en las áreas tradicionales de la biología, sino también en otras disciplinas académicas, por ejemplo, la antropología , la psicología . Las ideas sobre la evolución se han convertido en la base de los conceptos modernos de agricultura , protección ambiental , son ampliamente utilizadas en medicina , biotecnología y muchas otras áreas socialmente significativas de la actividad humana [4] .

Etimología e historia del término

El significado del término " evolución " ha experimentado una evolución significativa. La palabra latina evolutio originalmente se refería a desenrollar un pergamino mientras se lee un libro. En la Europa medieval, el término también se usaba en biología, donde significaba el crecimiento y desarrollo del embrión. El significado moderno fue utilizado por primera vez por el naturalista suizo del siglo XVIII Charles Bonnet , quien argumentó que Dios, al crear los rudimentos de la vida, puso en ellos la capacidad de desarrollarse. Desde la segunda mitad del siglo XIX, el término se ha asociado fuertemente con el darwinismo , aunque este término aún no se usaba en la primera edición de El origen de las especies [5] .

La historia del desarrollo de las ideas sobre la evolución

Los filósofos presocráticos griegos se encontraron por primera vez con la suposición de que los organismos vivos pueden cambiar . El representante de la escuela milesia, Anaximandro , creía que todos los animales se originaban en el agua, después de lo cual llegaban a la tierra. El hombre, según sus ideas, se originó en el cuerpo de un pez [6] . En Empédocles se pueden encontrar ideas de homología y supervivencia del más apto [7] . Demócrito creía que los animales terrestres descendían de los anfibios, y éstos, a su vez, se generaban espontáneamente en el limo [8] . En contraste con estos puntos de vista materialistas, Aristóteles consideraba que todas las cosas naturales eran manifestaciones imperfectas de varias posibilidades naturales permanentes, conocidas como "formas", "ideas" o (en la transcripción latina) "especies" ( lat.species )  [ 9] [10 ] . Esto era parte de su comprensión teleológica de la naturaleza, en la que cada cosa tiene su propio propósito en el orden cósmico divino. Las variaciones de esta idea se convirtieron en la base de la cosmovisión medieval y se combinaron con la enseñanza cristiana. Sin embargo, Aristóteles no postuló que los tipos reales de animales sean copias exactas de las formas metafísicas, y dio ejemplos de cómo se pueden formar nuevas formas de seres vivos [11] .

En el siglo XVII apareció un nuevo método que rechazaba el enfoque aristotélico y buscaba explicar los fenómenos naturales en las leyes de la naturaleza, que son las mismas para todas las cosas visibles y no necesitan tipos naturales inmutables ni un orden cósmico divino. Pero este nuevo enfoque apenas penetró en las ciencias biológicas, que se convirtieron en el último baluarte del concepto de un tipo natural invariable. John Ray usó un término más general para animales y plantas para definir tipos naturales inmutables: "especies" ( lat.species )  , pero a diferencia de Aristóteles, definió estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y creía que cada especie podía identificarse por características que se reproducen de generación en generación. Según Ray, estas especies son creadas por Dios, pero pueden cambiar dependiendo de las condiciones locales [12] [13] . La clasificación biológica de Linneo también consideraba a las especies como inmutables (Linnaeus sólo admitía la posibilidad de la aparición de nuevas especies debido a la hibridación de las existentes [14] ) y creadas según el plan divino [15] [16] .

Sin embargo, en esa época también había naturalistas que pensaban en el cambio evolutivo de los organismos que se da a lo largo del tiempo. Maupertuis escribió en 1751 sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción, se acumulan durante muchas generaciones y conducen a la formación de nuevas especies. Buffon sugirió que las especies pueden degenerar y transformarse en otros organismos [17] . Erasmus Darwin creía que todos los organismos de sangre caliente posiblemente se originaron a partir de un solo microorganismo (o "filamento") [18] . El primer concepto evolutivo completo fue propuesto por Jean-Baptiste Lamarck en 1809 en su Filosofía de la zoología . Lamarck creía que los organismos simples (ciliados y gusanos) se generan constantemente de forma espontánea. Entonces estas formas cambian y complican su estructura, adaptándose al entorno. Estas adaptaciones se producen por la influencia directa del entorno a través del ejercicio o no ejercicio de los órganos y la posterior transmisión de estas características adquiridas a la descendencia [19] [20] (posteriormente esta teoría se denominó lamarckismo ). Estas ideas fueron rechazadas por los naturalistas porque no tenían evidencia experimental. Además, las posiciones de los científicos aún eran fuertes, quienes creían que las especies son inmutables y su similitud indica un plan divino. Uno de los más famosos entre ellos fue Georges Cuvier [21] .

El fin del dominio de las ideas sobre la inmutabilidad de las especies en biología fue la teoría de la evolución a través de la selección natural , formulada por Charles Darwin . Influenciado en parte por la " Experiencia en la ley de la población " de Thomas Malthus , Darwin observó que el crecimiento de la población conduce a una " lucha por la existencia " en la que los organismos con rasgos favorables comienzan a predominar, mientras que los que carecen de ellos perecen. Este proceso comienza si cada generación produce más descendencia de la que puede sobrevivir, lo que lleva a la competencia por recursos limitados. Esto podría explicar el origen de los seres vivos a partir de un ancestro común debido a las leyes de la naturaleza [22] [23] . Darwin desarrolló su teoría desde 1838 hasta que Alfred Wallace le envió un artículo con ideas similares en 1858 . El artículo de Wallace se publicó el mismo año en un volumen de Proceedings of the Linnean Society , junto con un breve extracto de los artículos de Darwin [24] . La publicación a finales de 1859 de El origen de las especies de Darwin , que explica en detalle el concepto de selección natural, condujo a una mayor difusión del concepto de evolución de Darwin.

Se desconocían los mecanismos exactos de la herencia y la aparición de nuevos rasgos. Para explicar estos mecanismos, Darwin desarrolló la "teoría provisional de la pangénesis " [25] . En 1865, Gregor Mendel descubrió las leyes de la herencia , pero su trabajo permaneció prácticamente desconocido hasta 1900 [26] . August Weismann señaló la importante diferencia entre las células germinales (sexo) y las somáticas , y que la herencia se debe únicamente a la línea germinal de las células. Hugo de Vries combinó la teoría de la pangénesis de Darwin con las ideas de Weismann sobre el sexo y las células somáticas y sugirió que los pangens están ubicados en el núcleo celular y pueden moverse hacia el citoplasma y cambiar la estructura de la célula. De Vries también fue uno de los científicos que hizo famoso el trabajo de Mendel. Creía que los rasgos hereditarios mendelianos corresponden a la transmisión de cambios hereditarios a través de la línea germinal. Para explicar la aparición de nuevos rasgos, de Vries desarrolló la teoría de las mutaciones , que se convirtió en una de las razones del desacuerdo temporal entre la genética emergente y el darwinismo [27] . El trabajo de los pioneros de la genética de poblaciones, como J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , pone el estudio de la evolución sobre una base estadística y, por lo tanto, elimina esta falsa oposición entre genética y evolución a través de la selección natural [28] .

En las décadas de 1920 y 1930 del siglo XX, la síntesis evolutiva moderna combinó la selección natural, la teoría de la mutación y la herencia mendeliana en una sola teoría aplicable a cualquier rama de la biología. Descubierta en 1953 por Watson y Crick , la estructura del ADN demostró la base material de la herencia. La biología molecular ha mejorado nuestra comprensión de la relación entre genotipo y fenotipo . También se han producido avances en la sistemática filogenética . Gracias a la publicación y uso de árboles filogenéticos , se hizo posible estudiar y comparar cambios en los caracteres en diferentes grupos filogenéticos. En 1973, el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky escribió: “Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución”, porque la evolución ha combinado lo que al principio parecían hechos incoherentes en un sistema coherente de conocimiento que explica y predice varios hechos sobre la vida en la Tierra. [ 29] .

Desde entonces, la síntesis moderna se ha ampliado para explicar los fenómenos biológicos en todos los niveles de la organización viva [1] [30] . Así, en la década de 1960 , Motoo Kimura demostró que la abrumadora cantidad de mutaciones a nivel molecular es neutral con respecto a la selección natural [31] , y en 1972, los paleontólogos Niels Eldridge y Stephen Gould revivieron la discusión sobre la naturaleza discontinua de la evolución . proceso [ 32] . A finales del siglo XX, la biología evolutiva recibió un impulso de investigación en el campo del desarrollo individual. El descubrimiento de los genes hox y una comprensión más completa de la regulación genética de la embriogénesis ayudaron a establecer el papel de la ontogénesis en el desarrollo filogenético y formaron una idea de la evolución de nuevas formas basadas en el conjunto anterior de genes estructurales y la preservación de programas de desarrollo similares en organismos filogenéticamente distantes [33] [34] .

Introducción

La evolución ocurre durante un período de tiempo que excede la vida de una generación y consiste en cambiar los rasgos heredados de un organismo. El primer paso en este proceso es cambiar las frecuencias alélicas de los genes en una población . En una población ideal, en la que no hay mutaciones, selección natural, aislamiento (selectividad de cruzamiento), deriva y flujo génico, la frecuencia alélica, según la ley de Hardy-Weinberg , no cambiará de generación en generación [35] . Por lo tanto, no se producirá evolución en esta población. Sin embargo, en poblaciones reales, existen factores que conducen a cambios en las frecuencias alélicas de los genes. Estos son las mutaciones , el flujo de genes , la selección natural y la deriva genética . Estos factores son los factores de la evolución [36] [37] . Las mutaciones aumentan la variabilidad en una población debido a la aparición de nuevas variantes alélicas de genes: variabilidad mutacional. Además de la mutacional, también existe la variabilidad combinatoria debida a la recombinación . Por lo general, no conduce a cambios en las frecuencias alélicas, sino a sus nuevas combinaciones. Sin embargo, la conversión de genes [38] puede dar lugar tanto a la aparición de nuevos alelos como a cambios en las frecuencias alélicas. Otro factor que conduce a un cambio en las frecuencias alélicas es el flujo de genes.

Otros dos factores evolutivos, la selección natural y la deriva genética, resuelven la variabilidad creada por las mutaciones y el flujo de genes, lo que conduce al establecimiento de una nueva frecuencia de alelos en una población. La deriva genética es un proceso probabilístico de cambio de frecuencias genéticas, y es más pronunciado en poblaciones relativamente pequeñas. La deriva puede conducir a la desaparición completa de ciertos alelos de la población. La selección natural es el principal factor creativo en la evolución. Bajo su influencia, los individuos con un determinado fenotipo (y un determinado conjunto de rasgos hereditarios) en condiciones competitivas tendrán más éxito que otros, es decir, tendrán una mayor probabilidad de sobrevivir y dejar descendencia. Por lo tanto, aumentará la proporción de tales organismos en la población que tienen rasgos hereditarios con una ventaja selectiva. La influencia mutua de la deriva y la selección natural es difícil de evaluar sin ambigüedades, pero en general probablemente depende del tamaño de la población y la intensidad de la selección. Además de los factores mencionados anteriormente, la transferencia horizontal de genes también puede ser importante , lo que puede conducir a la aparición de genes completamente nuevos para un organismo determinado.

La selección natural conduce a la formación de adaptaciones y una mayor aptitud . Los procesos evolutivos que se desarrollan durante mucho tiempo pueden conducir tanto a la formación de nuevas especies y su posterior divergencia, como a la extinción de especies enteras.

Herencia

La herencia es la propiedad de los organismos de repetir en varias generaciones tipos similares de metabolismo y desarrollo individual como un todo. La evolución de los organismos ocurre a través de cambios en las características hereditarias del organismo. Un ejemplo de rasgo hereditario en una persona es el color marrón de los ojos, heredado de uno de los padres [39] . Los rasgos hereditarios están controlados por los genes . La totalidad de todos los genes de un organismo forman su genotipo [40] .

El conjunto completo de rasgos estructurales y de comportamiento de un organismo se denomina fenotipo . El fenotipo de un organismo se forma debido a la interacción del genotipo con el medio ambiente. Muchos rasgos fenotípicos no son hereditarios. Así, por ejemplo, las quemaduras solares no se heredan, ya que su aparición se debe a la exposición a la luz solar. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras. Este es un rasgo hereditario.

La transmisión de rasgos hereditarios de una generación a otra la proporciona el ADN [40] . El ADN es un biopolímero compuesto por cuatro tipos de nucleótidos . Durante la división celular, el ADN se copia  ; como resultado, cada una de las células hijas recibe una copia exacta de las moléculas de ADN originales .

Las secciones de la molécula de ADN que determinan la unidad funcional de la herencia se denominan genes . Dentro de las células, el ADN se encuentra en la cromatina , que a su vez forma los cromosomas . La posición de un gen en un cromosoma se llama locus . Las diferentes formas de un gen ubicado en los mismos loci de cromosomas homólogos y que determinan diferentes manifestaciones de rasgos se denominan alelos . La secuencia de ADN puede cambiar (mutar), creando nuevos alelos. Si la mutación ocurre dentro de un gen, entonces el nuevo alelo puede afectar el rasgo controlado por el gen y cambiar el fenotipo del organismo.

Sin embargo, la mayoría de los rasgos no están determinados por un gen, sino por la interacción de varios genes ( la epistasis y la polimera pueden servir como ejemplo de tales fenómenos ) [41] [42] . El estudio de tales interacciones génicas es una de las principales tareas de la genética moderna.

Estudios recientes han confirmado la existencia de cambios en la herencia que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN. Este fenómeno se conoce como sistemas de herencia epigenética [43] . Dichos sistemas incluyen el perfil de metilación del ADN , bucles metabólicos autosuficientes, silenciamiento de genes debido a la interferencia del ARN y otros mecanismos [44] [45] .

La heredabilidad también puede ocurrir a mayor escala. Por ejemplo, la herencia ecológica a través de la construcción de nichos [46] . Así, los descendientes heredan no sólo los genes, sino también las características ecológicas del hábitat creado por la actividad de los ancestros. Otros ejemplos de herencia que no están bajo el control de los genes son la herencia de rasgos culturales y la simbiogénesis [47] [48] .

Variabilidad

La variación  es la propiedad de un organismo de diferir de sus padres, así como la propiedad de los individuos de la misma especie de diferir entre sí. Darwin creía que las fuerzas impulsoras de la evolución son: cierta variabilidad (que aumenta la aptitud de los organismos, por ejemplo, la caída de hojas en los árboles de hoja caduca), variabilidad indefinida (que no aumenta la aptitud, por ejemplo, el resfriado común puede causar tos, escurrimiento). nariz y reumatismo), así como la lucha por la existencia y la selección natural [49] . Darwin atribuyó especial importancia a la variabilidad hereditaria, que proporciona materia prima para la selección natural. Además, una consecuencia de la variabilidad hereditaria es la diversidad genética, que se produce como resultado de una combinación de diferentes rasgos de los padres (variabilidad combinatoria) o durante el proceso de mutación (variabilidad mutacional).

El fenotipo de un organismo está determinado por su genotipo y las influencias ambientales. Una parte importante de las variaciones en los fenotipos de las poblaciones se debe a las diferencias en sus genotipos [42] . En STE , la evolución se define como el cambio a lo largo del tiempo en la estructura genética de las poblaciones. La frecuencia de uno de los alelos cambia, volviéndose más o menos común entre otras formas de ese gen. Las fuerzas operativas de la evolución conducen a cambios en la frecuencia del alelo en una dirección u otra. El cambio desaparece cuando el nuevo alelo alcanza el punto de fijación: reemplaza completamente al alelo ancestral o desaparece de la población [50] .

La variación se compone de mutaciones , flujo de genes y recombinación de material genético. La variabilidad también aumenta con los intercambios de genes entre diferentes especies, como la transferencia horizontal de genes en bacterias [51] , la hibridación en plantas [52] . A pesar del constante aumento de la variabilidad debido a estos procesos, la mayor parte del genoma es idéntico en todos los representantes de esta especie [53] . Sin embargo, incluso cambios relativamente pequeños en el genotipo pueden causar grandes diferencias en el fenotipo, por ejemplo, los genomas de chimpancés y humanos difieren en solo un 5% [54] .

Mutaciones

Constantemente ocurren mutaciones aleatorias en los genomas de todos los organismos. Estas mutaciones crean variación genética. Las mutaciones son cambios en la secuencia del ADN . Pueden ser causados ​​por radiación , virus , transposones , mutágenos y errores que ocurren durante la replicación del ADN o la meiosis [55] [56] [57] . Las mutaciones pueden no tener efecto, pueden cambiar el producto del gen o interferir con su función. Los estudios realizados en Drosophila han demostrado que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, en aproximadamente el 70% de los casos tendrá efectos nocivos y, en otros casos, neutrales o débilmente positivos [58] . Para reducir el efecto negativo de las mutaciones en las células, existen mecanismos de reparación del ADN [55] . La tasa de mutación óptima es un equilibrio entre un alto nivel de mutaciones perjudiciales y el costo de mantenimiento del sistema de reparación [59] . Los virus de ARN son muy mutables [60] , lo que parece ser una ventaja para ayudar a evitar las respuestas inmunitarias [61] .

Las mutaciones pueden afectar a grandes secciones de los cromosomas . Por ejemplo, con la duplicación , que provoca la aparición de copias adicionales del gen en el genoma [62] . Estas copias se convierten en el material básico para la aparición de nuevos genes. Este es un proceso importante porque se desarrollan nuevos genes dentro de una familia de genes a partir de un ancestro común [63] . Por ejemplo, cuatro genes están involucrados en la formación de estructuras sensibles a la luz en el ojo humano : tres para la visión en color y uno para la visión nocturna. Todos estos genes descienden de un único gen ancestral [64] . Los nuevos genes surgen de un gen ancestral por duplicación después de que la copia del gen haya mutado y adquirido una nueva función. Este proceso es más fácil después de la duplicación porque aumenta la redundancia del sistema. Un gen de un par puede adquirir una nueva función, mientras que el otro continúa realizando la función principal [65] [66] . Otros tipos de mutaciones pueden crear nuevos genes a partir de ADN no codificante [67] [68] . También pueden surgir nuevos genes a partir de la recombinación de pequeñas secciones de genes duplicados. Esto da lugar a una nueva estructura con nuevas funciones [69] [70] . Cuando se ensamblan nuevos genes mezclando partes preexistentes (realizando funciones independientes simples), su combinación puede realizar funciones nuevas y más complejas. Un ejemplo de dicho complejo son las policétido sintasas  , enzimas que sintetizan metabolitos secundarios, como los antibióticos . Pueden contener hasta 100 partes que catalizan un paso en la síntesis total [71] .

Los cambios a nivel cromosómico pueden conducir a mutaciones aún mayores. Las mutaciones cromosómicas incluyen deleciones e inversiones de grandes secciones de cromosomas, translocación de secciones de un cromosoma a otro. También es posible la fusión de cromosomas ( translocación robertsoniana ). Por ejemplo, durante la evolución del género Homo , dos cromosomas se fusionaron para formar el segundo cromosoma humano [72] . En otros monos, esta fusión no ocurrió y los cromosomas se conservan por separado. Los reordenamientos cromosómicos juegan un papel importante en la evolución. Debido a ellos, se puede acelerar la divergencia de poblaciones con la formación de nuevas especies, ya que se reduce la probabilidad de mestizaje y con ello aumentan las diferencias genéticas entre poblaciones [73] .

Los elementos móviles del genoma , como los transposones , constituyen una proporción significativa en los genomas de plantas y animales y pueden ser importantes para la evolución [74] . Entonces, en el genoma humano hay alrededor de 1 millón de copias de la repetición Alu , realizan algunas funciones, como regular la expresión génica [75] . Otro efecto de los elementos genéticos móviles en el genoma es que cuando se mueven dentro del genoma, los genes existentes pueden modificarse o eliminarse [56] .

Recombinación

En los organismos asexuales , los genes durante la reproducción no pueden mezclarse con los genes de otros individuos. Por el contrario, en los organismos que se reproducen sexualmente, la descendencia recibe mezclas aleatorias de cromosomas de sus padres. Además, durante la división meiótica de las células germinales, se produce el entrecruzamiento , lo que da lugar a la recombinación homóloga , que consiste en el intercambio de partes de dos cromosomas homólogos [76] . Durante la recombinación, la frecuencia de los alelos no cambia, pero se forman sus nuevas combinaciones [77] . Por lo tanto, la reproducción sexual generalmente aumenta la variabilidad hereditaria y puede acelerar la tasa de evolución de los organismos [78] [79] . Sin embargo, la reproducción asexual suele ser beneficiosa y puede desarrollarse en animales con reproducción sexual [80] .

La recombinación homóloga permite que incluso los alelos que están cerca entre sí en el ADN se hereden de forma independiente. Sin embargo, el nivel de entrecruzamiento es bajo: alrededor de dos por cromosoma por generación. Como resultado, los genes que son adyacentes en el cromosoma tienden a heredarse de forma vinculada . Esta tendencia se mide por la frecuencia con la que dos alelos están juntos en el mismo cromosoma y se denomina desequilibrio de ligamiento génico [81] . Varios alelos que se heredan juntos se denominan comúnmente haplotipo . Si un alelo en un haplotipo proporciona una ventaja significativa, como resultado de la selección natural, la frecuencia en la población de otros alelos de este haplotipo también puede aumentar. Este fenómeno se llama autostop genético.("autostop") [82] .

Cuando los alelos no se pueden separar por recombinación, como en el cromosoma Y de los mamíferos, que se transmite sin cambios de padre a hijo, se acumulan mutaciones perjudiciales [83] . La reproducción sexual mediante combinaciones cambiantes de alelos permite eliminar las mutaciones dañinas y preservar las beneficiosas [84] . Dichos efectos positivos se equilibran con los efectos negativos de la reproducción sexual, como una disminución en la tasa de reproducción y la posible interrupción de combinaciones beneficiosas de alelos durante la recombinación. Por lo tanto, las razones de la aparición de la reproducción sexual aún no están claras y se estudian activamente en la biología evolutiva [85] [86] , dando lugar a hipótesis como la hipótesis de la Reina Negra [87] .

Flujo de genes

El flujo de genes es la transferencia de alelos de genes entre poblaciones. El flujo de genes puede llevarse a cabo por la migración de individuos entre poblaciones en el caso de organismos móviles, o, por ejemplo, por la transferencia de polen o semillas en el caso de plantas. La tasa de flujo de genes depende en gran medida de la movilidad de los organismos [88] .

El grado de influencia del flujo de genes en la variabilidad de las poblaciones no está del todo claro. Hay dos puntos de vista: uno de ellos es que el flujo de genes puede tener un impacto significativo en los grandes sistemas de población, homogeneizándolos y, en consecuencia, actuando contra los procesos de especiación ; segundo, que la tasa de flujo de genes solo es suficiente para afectar a las poblaciones locales [88] [89] .

Mecanismos de evolución

Selección natural

La evolución por selección natural es el proceso mediante el cual se fijan mutaciones que aumentan la aptitud de los organismos. A menudo se hace referencia a la selección natural como un mecanismo "evidente" porque se deriva de hechos simples como:

1. Los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir;
2. En la población de estos organismos existe variabilidad hereditaria;
3. Los organismos que tienen diferentes rasgos genéticos tienen diferentes tasas de supervivencia y capacidad de reproducción.

Tales condiciones crean competencia entre los organismos para la supervivencia y la reproducción y son las condiciones mínimas necesarias para la evolución a través de la selección natural [90] . Por lo tanto, es más probable que los organismos con rasgos hereditarios que les dan una ventaja competitiva los transmitan a su descendencia que los organismos con rasgos hereditarios que no tienen tal ventaja [91] .

El concepto central del concepto de selección natural es la aptitud de los organismos [92] . La aptitud se define como la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la próxima generación [92] . Sin embargo, lo principal para determinar la aptitud no es el número total de descendientes, sino el número de descendientes con un genotipo dado (aptitud relativa) [93] . Por ejemplo, si la descendencia de un organismo que se reproduce rápidamente y con éxito es débil y no se reproduce bien, entonces la contribución genética y, en consecuencia, la aptitud de este organismo serán bajas [92] .

Si cualquier alelo aumenta la aptitud de un organismo más que otros alelos de este gen, entonces con cada generación aumentará la proporción de este alelo en la población. Es decir, la selección se produce a favor de este alelo. Y viceversa, para los alelos menos beneficiosos o perjudiciales, su participación en las poblaciones disminuirá, es decir, la selección actuará contra estos alelos [94] . La influencia de ciertos alelos en la aptitud de un organismo no es constante: cuando cambian las condiciones ambientales , los alelos dañinos o neutrales pueden volverse beneficiosos y los beneficiosos dañinos [95] .

La selección natural de rasgos que pueden variar en un rango de valores (como el tamaño de un organismo) se puede dividir en tres tipos [96] :

1. Selección direccional  : cambios en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo, por ejemplo, un aumento en el tamaño del cuerpo;
2. Selección disruptiva  : selección de valores extremos de un rasgo y contra valores promedio, por ejemplo, tamaños corporales grandes y pequeños;
3. Selección estabilizadora  : selección contra los valores extremos de un rasgo, lo que conduce a una disminución en la varianza del rasgo y una disminución en la diversidad.

Un caso especial de selección natural es la selección sexual , cuyo sustrato es cualquier rasgo que aumente el éxito del apareamiento aumentando el atractivo de un individuo para parejas potenciales [97] . Los rasgos que han evolucionado a través de la selección sexual son particularmente evidentes en los machos de ciertas especies animales. Rasgos como cuernos grandes, colores brillantes , por un lado, pueden atraer a los depredadores y reducir la supervivencia de los machos [98] y, por otro lado, esto se equilibra con el éxito reproductivo de los machos con rasgos pronunciados similares [99] .

La selección puede operar en varios niveles de organización, como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies [100] [101] [102] . Además, la selección puede actuar simultáneamente en diferentes niveles [103] . La selección en niveles por encima del individuo, como la selección de grupo , puede conducir a la cooperación (ver Evolución#Cooperación ) [104] .

Deriva genética

La deriva genética es un cambio en la frecuencia de los alelos de los genes de generación en generación, debido a procesos aleatorios durante la supervivencia y reproducción de los organismos [105] . En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo . Si la acción de la selección es relativamente débil o inexistente, entonces la frecuencia alélica tiende a "derivarse" aleatoriamente hacia arriba o hacia abajo ( paseo aleatorio ). La deriva se detiene cuando un alelo se fija en una población, al desaparecer o reemplazar por completo otros alelos de ese gen en la población. Por lo tanto, debido a procesos aleatorios, algunos alelos pueden eliminarse de la población [106] .

El tiempo que lleva fijar los alelos depende del tamaño de la población [107] . En este caso, el factor principal no es el número de individuos, sino el tamaño efectivo de la población [108] . El tamaño efectivo de la población suele ser menor que el número total de individuos de la población. Su cálculo tiene en cuenta el nivel de endogamia , la etapa del ciclo de vida en la que el tamaño de la población es menor y el hecho de que algunos genes selectivamente neutrales están vinculados a genes que están sujetos a selección [108] .

Suele ser difícil determinar la importancia relativa de la selección natural y la deriva [109] , la importancia relativa de estos dos factores en los procesos evolutivos es objeto de investigación moderna [110] .

La teoría neutral de la evolución molecular asume que la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales en el genoma, que no tienen ningún efecto sobre la aptitud de los organismos [31] . Por lo tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el efecto de la presión de mutación y la deriva genética [111] [112] . Esta interpretación de la teoría de la neutralidad no es aceptada actualmente por los científicos, ya que no se corresponde con la naturaleza de la variabilidad genética en la naturaleza [113] [114] . Sin embargo, existe una versión más moderna y respaldada por científicos de esta teoría: la teoría casi neutral ., dentro del cual las mutaciones que son neutras en poblaciones pequeñas no necesariamente lo serán en poblaciones grandes [115] . Las teorías alternativas sugieren que la deriva genética está enmascarada por otras influencias estocásticas como el autostop genético .[105] [116] [117] .

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendiente. La transferencia horizontal de genes más común en bacterias [118] . En particular, contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , por el hecho de que después de la aparición de genes de resistencia en una bacteria, pueden transferirse rápidamente a otras especies [119] . También se conoce la posibilidad de transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas , como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo adzuki Callosobruchus chinensis [120] [121] . Un ejemplo de transferencia de genes a gran escala entre eucariotas es el de los rotíferos bdelloides , que recibieron una serie de genes de bacterias, hongos y plantas [122] . Los virus pueden ser portadores de ADN entre representantes de dominios individuales [123] .

La transferencia de genes a gran escala también se produjo entre los ancestros de las células eucariotas y bacterianas, durante la adquisición de los primeros cloroplastos y mitocondrias . Es muy posible que los eucariotas se originaran como resultado de transferencias horizontales de genes entre bacterias y arqueas [124] .

Resultados de la evolución

La evolución afecta todos los aspectos de la vida de los organismos. Uno de los resultados más visibles de la evolución a observar es la adaptación (morfológica, fisiológica o conductual) que es el resultado de la selección natural . La adaptación aumenta la aptitud de los organismos. A largo plazo, los procesos evolutivos pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, por ejemplo, después de la división de la población ancestral de organismos en nuevas poblaciones, cuyos individuos no pueden cruzarse.

La evolución a veces se divide en macroevolución , es decir, la evolución que ocurre a nivel de especie y por encima, incluye procesos como la especiación y la extinción, y microevolución , es decir, la evolución que ocurre por debajo del nivel de especie, por ejemplo, la adaptación en una población [126 ] . En general, la macroevolución se considera como el resultado de una larga microevolución [127] . Es decir, no hay diferencias fundamentales entre la macroevolución y la microevolución, solo difiere el tiempo necesario [128] . Sin embargo, en el caso de la macroevolución, los rasgos de especies enteras pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de diferencias entre individuos permite que una especie se adapte rápidamente a nuevos hábitats, lo que reduce la posibilidad de extinción, y una gran variedad de especies aumenta la posibilidad de especiación.

Un concepto erróneo común acerca de la evolución es que tiene una meta o un plan a largo plazo. En realidad, la evolución no tiene metas ni planes [~ 1] , y en el curso de la evolución no necesariamente hay un aumento en la complejidad de los organismos [129] [130] [131] [132] . Aunque los organismos organizados de manera compleja surgen en el curso de la evolución, son un "subproducto" de la evolución, y los más comunes en la biosfera son organismos más "simples" [133] . Así, los procariotas microscópicos están representados por un gran número de especies y representan más de la mitad de la biomasa total [134] y una parte significativa de la biodiversidad [135] .

Adaptación

La adaptación es un proceso, cuyo resultado es una mejora en la adaptabilidad de un organismo a un hábitat. Además, el término "adaptación" puede referirse a un rasgo importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de un caballo para masticar hierba. Por lo tanto, existen dos significados diferentes para el concepto de "adaptación": la adaptación como proceso evolutivo y el rasgo adaptativo como su producto. La adaptación es una consecuencia de la selección natural [136] . Theodosius Dobzhansky da las siguientes definiciones de adaptación :

1. La adaptación es un proceso evolutivo por el cual un organismo se adapta mejor a un lugar o lugares de habitación.
2. La adaptabilidad es la capacidad de adaptarse: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats.
3. Un rasgo adaptativo es un rasgo de un organismo que permite o aumenta la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca [137] .

La adaptación puede dar como resultado la aparición de un nuevo rasgo o la pérdida de un rasgo ancestral. Un ejemplo que demuestra ambos tipos de cambios es la resistencia bacteriana a los antibióticos o resistencia a los antibióticos . La base genética de esta resistencia puede ser una modificación de las moléculas de las células bacterianas que se ven afectadas por los antibióticos o un aumento de la actividad de los transportadores que eliminan los antibióticos de la célula [138] . Otros ejemplos de la adquisición de rasgos adaptativos son la bacteria Escherichia coli , que, en el transcurso de un experimento a largo plazo , adquirió la capacidad de utilizar ácido cítrico como fuente de carbono [139] ; Flavobacterium , que ha desarrollado una nueva enzima que les permite utilizar los subproductos de la producción de nailon [140] [141] , y la bacteria del suelo Sphingobium , que ha desarrollado una vía metabólica completamente nueva para descomponer el pesticida sintético pentaclorofenol [142 ] [143] . Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para cambiar genéticamente, aumentando la diversidad genética, lo que aumenta aún más la probabilidad de adaptarse como resultado de la selección natural (aumentando la capacidad evolutiva de los organismos) [144] [145 ] [146 ] [147] .

La adaptación ocurre a través de un cambio gradual en las estructuras. En consecuencia, las estructuras con una estructura similar en organismos relacionados pueden tener funciones diferentes. Este es el resultado de la adaptación de estructuras ancestrales para realizar diferentes funciones. Por ejemplo, los huesos de las alas de los murciélagos son homólogos a los huesos de las extremidades anteriores de otros mamíferos , ya que se derivan de los mismos huesos del ancestro común de todos los mamíferos [149] . Dado que todos los organismos vivos están relacionados en un grado u otro [150] , incluso los órganos de diferentes grupos de organismos que tienen poca o ninguna similitud, como los ojos de los artrópodos , calamares y vertebrados, o las extremidades de los artrópodos y vertebrados, pueden dependen de un conjunto similar de genes homólogos que controlan su formación y función. Esto se llama homología profunda.[151] [152] .

En el curso de la evolución, algunas estructuras pueden perder su función principal, convirtiéndose en rudimentos [153] . Tales estructuras pueden conservar funciones secundarias o perder completamente la funcionalidad. Ejemplos de tales estructuras son los pseudogenes [154] , los restos oculares que no funcionan en los peces de las cavernas [155] , las alas en las aves no voladoras [156] , los huesos pélvicos en los cetáceos y las serpientes [148] . Ejemplos de rudimentos en humanos son las muelas del juicio [157] , el cóccix [153] , el apéndice [153] , así como las respuestas fisiológicas como la piel de gallina [158] y los reflejos congénitos [159] .

Sin embargo, muchas adaptaciones aparentemente simples son, de hecho, el resultado de la exaptación , un proceso mediante el cual las formas o estructuras evolucionadas para cumplir una función son cooptadas para cumplir otras funciones [160] . Un ejemplo de exaptación serían las máquinas moleculares como el flagelo bacteriano [161] y los complejos de translocasas mitocondriales [162] que se producen por el ensamblaje de varias proteínas que previamente habían realizado otras funciones [126] .

Uno de los principios ecológicos fundamentales es el principio de exclusión competitiva , que establece que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico durante mucho tiempo en el mismo ambiente [163] . Por tanto, bajo la influencia de la selección natural, las especies tenderán a adaptarse a diferentes nichos ecológicos.

Co-evolución

Las interacciones entre organismos pueden causar tanto conflicto como cooperación. Si interactúan pares de organismos, como un patógeno y su huésped o un depredador y su presa, entonces pueden desarrollar adaptaciones asociadas. La evolución de una especie en tales pares provoca la evolución de otra especie, y ésta, a su vez, provoca la evolución de la primera especie, y así sucesivamente.Este ciclo se denomina coevolución [164] . Una pareja puede servir como ejemplo de coevolución: la víctima es el tritón de vientre amarillo , el depredador es la culebra de liga . Una carrera armamentista evolutiva ha dado como resultado que el tritón produzca grandes cantidades del veneno tetrodotoxina y que la serpiente tenga un alto nivel de resistencia a este veneno [165] .

Cooperación

No todos los casos de coevolución se basan en conflictos entre diferentes especies [166] [167] . Hay muchos casos de relaciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una relación muy estrecha entre las plantas y los micelios de hongos , que crecen en sus raíces y ayudan a las plantas a obtener nutrientes del suelo [168] . Esta es una relación mutuamente beneficiosa ya que los hongos obtienen azúcar de las plantas . Para intercambiar nutrientes, los hongos en realidad crecen dentro de las células vegetales, suprimiendo sus sistemas de defensa [169] .

También hay cooperación entre individuos de la misma especie. Un caso extremo son los insectos eusociales , como las abejas , las termitas y las hormigas , en los que los insectos estériles alimentan y protegen a un pequeño número de individuos reproductivos.

Tal cooperación dentro de la misma especie puede haber surgido debido a la selección de parentesco , cuyo objetivo es seleccionar rasgos que contribuyan a la supervivencia de los parientes cercanos de un individuo determinado [170] . La selección funciona a favor de los alelos que ayudan a los parientes cercanos, porque si un individuo tiene estos alelos, existe una alta probabilidad de que sus parientes cercanos también tengan estos alelos [171] . Otros procesos que promueven la cooperación entre individuos incluyen la selección de grupos , en la que las interacciones entre individuos otorgan ventajas a sus grupos sobre otros grupos que no tienen tales interacciones [172] .

Especiación

La especiación es el proceso de formación de nuevas especies . La especiación se ha observado muchas veces tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza [173] [174] [175] .

Existen varios enfoques para la definición del concepto de "especie", que difieren en qué características de los organismos se utilizan para ello [176] . Por ejemplo, algunos conceptos de especies son más apropiados para organismos que se reproducen sexualmente , mientras que otros son más apropiados para organismos que se reproducen asexualmente. A pesar de la diferencia de enfoques, se pueden combinar en tres enfoques: hibridológico, ecológico y filogenético [177] . El criterio biológico de especie, propuesto en 1942 por Ernst Mayer , es un excelente ejemplo del enfoque hibridológico. Según Mayer, una especie son "grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan real o potencialmente y que están fisiológicamente aisladas de otros grupos similares" [178] . A pesar del amplio y prolongado uso de este criterio, tiene sus inconvenientes, especialmente en el caso de las procariotas [179] .

La presencia de barreras reproductivas entre dos poblaciones divergentes es necesaria para la formación de nuevas especies. El flujo de genes puede ralentizar la formación de esta barrera, propagando nuevos rasgos genéticos entre ambas poblaciones divergentes. Dependiendo de qué tan lejos dos nuevas especies se separaron de un ancestro común, pueden conservar la capacidad de cruzarse y producir descendencia. Por ejemplo, como en el caso de los caballos y burros , que pueden cruzarse y producir descendencia - mulas . Sin embargo, tales crías suelen ser estériles. En este caso, dos especies estrechamente relacionadas pueden entrecruzarse regularmente, pero la selección actúa en contra de los híbridos. Sin embargo, en algunos casos los híbridos pueden ser fértiles y estas nuevas especies pueden tener rasgos intermedios entre las dos especies parentales o pueden tener un fenotipo completamente nuevo [180] . El significado completo de la hibridación para la especiación no está claro, pero hay ejemplos en muchos filos de animales [181] . El más estudiado es el caso de la rana arborícola gris ( Hyla chrysoscelis ) [182] .

Hay cuatro tipos de especiación. La más común en los animales es la especiación alopátrica , que ocurre en poblaciones que están separadas geográficamente, por ejemplo, a través de la fragmentación del hábitat o la migración . La selección natural en estas condiciones puede conducir muy rápidamente a cambios en la estructura y el comportamiento de los organismos [183] ​​​​[184] . Debido a que la selección y la deriva genética actúan de manera independiente en una población que se encuentra aislada del resto de las especies, esta separación puede conducir gradualmente a la aparición del aislamiento reproductivo [185] .

El segundo modo de especiación es la especiación peripátrica , que ocurre cuando una pequeña población se aísla en un nuevo entorno. La principal diferencia con la especiación alopátrica es que la población aislada es significativamente menor que la población ancestral. En una nueva población pequeña, el efecto fundador provoca una especiación rápida a través de la consanguinidad y la selección homocigota , lo que da como resultado un cambio genético rápido [186] .

La tercera forma de especiación es la especiación parapátrica . Es similar a la especiación peripátrica, donde una pequeña población queda aislada en un nuevo hábitat, pero en la especiación parapátrica no hay separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de procesos que reducen el flujo de genes entre poblaciones [187] . Normalmente, este tipo de especiación ocurre con un cambio radical en las condiciones ambientales . Un ejemplo es que la espiguilla fragante (Anthoxanthum odoratum) puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a la contaminación del suelo con metales de las minas [188] . En lugares de contaminación, las plantas evolucionan hacia la resistencia a los altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el cruzamiento entre plantas resistentes a metales en el suelo y plantas de la población ancestral provocó un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a metales, lo que eventualmente condujo a la aparición del aislamiento reproductivo [189] .

La cuarta forma, la especiación simpátrica  , ocurre sin aislamiento ni cambios en el hábitat. Este modo de especiación es raro porque incluso una pequeña cantidad de flujo de genes puede suavizar las diferencias genéticas entre partes de una población [190] [191] . Para formar un aislamiento reproductivo, la formación simpátrica requiere tanto diferencias genéticas como apareamientos no aleatorios [192] .

Un tipo de especiación simpátrica es la hibridación de dos especies estrechamente relacionadas. Este tipo no se encuentra comúnmente en los animales, ya que los cromosomas de diferentes especies parentales no se conjugan durante la meiosis , lo que hace que sus híbridos sean estériles. Sin embargo, en las plantas, este problema se resuelve mediante la poliploidización [193] , que permite la formación de bivalentes a partir de los cromosomas de una especie parental durante la meiosis [194] . Un ejemplo de tal especiación es el cruce de Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa.) con la formación de una nueva especie Arabidopsis suecica [195] . Esto sucedió hace unos 20 mil años [196] y se repitió en condiciones de laboratorio [197] .

Extinción

La extinción es la desaparición de todos los representantes de un taxón en particular. Las extinciones y la especiación ocurren constantemente a lo largo de la historia de la vida [199] . La mayoría de las especies que alguna vez han vivido en la Tierra se han extinguido [200] y, aparentemente, la extinción es el destino de cualquier especie [201] . La extinción ocurre constantemente, pero algunos eventos globales conducen a la extinción masiva de especies y otros taxones [202] . La extinción del Cretácico-Paleógeno , de la que formaban parte los dinosaurios no aviares , es la extinción masiva más conocida, y la extinción del Pérmico  es la más grande: provocó la extinción del 96 % de las especies [202] . La extinción del Holoceno  es una extinción masiva asociada con la actividad humana en los últimos miles de años. La tasa de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que la tasa de extinción de fondo, y hasta el 30 % de las especies pueden desaparecer a mediados del siglo XXI [203] . La actividad humana es la causa principal de la extinción actual de especies [204] [205] y el cambio climático global puede exacerbar aún más la situación [206] .

Las consecuencias de la extinción en la evolución de las especies sobrevivientes no se comprenden completamente y pueden diferir según el tipo de extinción que se considere. La causa de la extinción permanente no masiva puede ser la competencia por recursos limitados ( principio de exclusión competitiva ) [1] . Aquí entra en juego la selección de especies, como resultado de lo cual las especies más adaptadas sobrevivirán y las menos adaptadas pueden llegar a extinguirse [100] . Las extinciones masivas reducen la biodiversidad de una manera no específica , lo que puede conducir a estallidos de rápida evolución y especiación en los supervivientes [207] .

La evolución de la vida en la Tierra

Origen de la vida

El origen de la vida o abiogénesis  es un elemento necesario para el inicio de la evolución como tal, pero comprender y estudiar los procesos evolutivos que comenzaron inmediatamente después de la aparición del primer organismo no depende de lo que sepamos sobre el origen de la vida [208] . Actualmente, el concepto de que las sustancias orgánicas complejas y las reacciones bioquímicas se originaron a partir de reacciones químicas simples es generalmente aceptado en la ciencia , pero los detalles de este proceso no están del todo claros [209] . Tampoco hay información exacta sobre las primeras etapas del desarrollo de la vida, la estructura y las características de los primeros organismos y el último ancestro común universal [210] . Uno de los conceptos clave que describen el surgimiento de la vida es la hipótesis del mundo del ARN [211] .

Evidencia de descendencia de un ancestro común

Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o de un acervo genético ancestral [ 150] . Los organismos vivos son una etapa en la evolución, que fue precedida por los procesos de especiación y extinción [212] . La relación de todos los organismos se ha demostrado a través de cuatro hechos obvios. Primero, la distribución geográfica de los organismos no puede explicarse únicamente por adaptaciones a condiciones ambientales específicas. En segundo lugar, la diversidad de la vida  no es una serie de organismos absolutamente únicos, sino organismos que tienen características comunes en su estructura. Tercero, la presencia de órganos vestigiales que se asemejan a los órganos funcionales de los antepasados. Y cuarto, todos los organismos pueden clasificarse sobre la base de características comunes en grupos anidados jerárquicos [213] . Sin embargo, la investigación moderna sugiere que el " árbol de la vida " puede ser más complejo que un simple árbol ramificado debido a la transferencia horizontal de genes [214] [215] .

Los organismos extintos también dejan "registros" de su historia evolutiva en forma de fósiles . Los paleontólogos estudian la anatomía y la morfología de las especies extinguidas y, comparándolas con las modernas, pueden determinar el camino de su evolución [216] . Sin embargo, este método es principalmente adecuado para organismos que tienen partes duras, como conchas, huesos o dientes. Este método paleontológico no es adecuado para procariotas , ya que todas comparten una morfología similar.

La evidencia de descendencia de un ancestro común también fue confirmada por la similitud de los procesos bioquímicos en las células de los organismos. Así, casi todos los organismos utilizan los mismos nucleótidos y aminoácidos [217] . Con el desarrollo de la genética molecular , se demostró que los procesos de evolución dejan huellas en los genomas en forma de mutaciones. Sobre la base de la hipótesis del reloj molecular , fue posible determinar el momento de la divergencia de las especies [218] . Por ejemplo, los genomas de chimpancés y humanos son iguales en un 96%, y las pocas regiones que difieren nos permiten determinar el tiempo de existencia de su ancestro común [219] .

Breve cronología de la evolución

Los primeros organismos aparecieron en la Tierra como resultado de la evolución química hace no más de 3500 millones de años [220] y, según algunos datos, hace 4100 millones de años [221] . Hace unos 2500 millones de años, apareció la fotosíntesis oxigénica en las cianobacterias , lo que condujo a la oxigenación de la atmósfera terrestre .

Hace unos 2.000 millones de años aparecieron los primeros organismos eucariotas . No se conocen los detalles exactos de cómo las células procariotas se convirtieron en células eucariotas, y hay un número significativo de hipótesis al respecto. Se sabe con certeza que algunos orgánulos, mitocondrias y cloroplastos  , se originaron como resultado de la simbiogénesis de proteobacterias y cianobacterias , respectivamente [222] [223] .

El siguiente paso importante en la evolución de la vida en la Tierra fue la aparición de organismos multicelulares . Esto sucedió hace unos 610 millones de años en los océanos durante el período Ediacárico [224] [225] .

Tras la aparición de los primeros organismos pluricelulares, durante los siguientes 10 millones de años aproximadamente, se produjo un aumento significativo de su biodiversidad , denominado Explosión Cámbrica . Representantes de casi todos los tipos modernos de organismos vivos aparecen en el registro fósil , así como representantes de muchos linajes extintos [226] [227] . Se han propuesto varias hipótesis para explicar las causas de la Explosión Cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera como resultado de la actividad de los organismos fotosintéticos [228] [229] .

Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos llegaron a la tierra, seguidos pronto por los artrópodos y otros animales [230] . Los insectos han estado entre los más exitosos y ahora constituyen la mayoría de las especies animales [231] . Los anfibios aparecieron hace unos 360 millones de años , y los primeros organismos amnióticos se originaron a partir de ellos hace 330 millones de años . Un poco más tarde, los amniotas se dividieron en dos líneas evolutivas: saurópsidos (que dieron lugar a reptiles y aves ) y sinápsidos (que dieron lugar a mamíferos ) [232] .

Antropogénesis

El origen y evolución del hombre es una parte integral de la evolución de los vivos. El homo sapiens (neoántropo) pertenece a la familia de los homínidos , un destacamento de primates . Los primates aparecieron, según diversas estimaciones, hace entre 65 y 85 millones de años [233] . Hace unos 30 millones de años, la superfamilia de los grandes simios se separó de otros monos de nariz seca [233] , y hace unos 19 millones de años, los homínidos se separaron de los antepasados ​​de los gibones [234] . Sahelanthropus, el último ancestro común del chimpancé y del género Homo , apareció hace unos 7 millones de años [235] . La evolución posterior conduce a la aparición de Australopithecus, del cual, aparentemente, se originó el primer Homo hace 2 millones de años [235] . Hace unos 200 mil años, aparecen personas anatómicamente modernas .[236] . Según estimaciones modernas, hace unos 190 mil años vivió el último ancestro común de personas vivas en el lado materno: la Eva mitocondrial [237] .

Aplicación

Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva , en particular la selección natural , tienen un gran número de aplicaciones [238] .

La selección artificial se ha utilizado durante miles de años para desarrollar nuevas variedades de plantas y razas de animales domésticos [239] . Recientemente, la selección ha comenzado a desempeñar un papel importante en la ingeniería genética , por ejemplo, en la selección de los clones deseados utilizando marcadores seleccionables.

Comprender qué cambios han ocurrido durante la evolución de un organismo puede ayudar a identificar los genes que están involucrados en la construcción de una parte particular del cuerpo o los genes involucrados en el desarrollo de enfermedades hereditarias [240] . Por ejemplo, el tetra mexicano , un pez cavernario albino, quedó ciego en el curso de la evolución [241] . El cruce de individuos de diferentes poblaciones de este pez condujo a la aparición de crías con ojos funcionales, ya que diferentes poblaciones que vivían en diferentes cuevas tenían diferentes mutaciones. Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión [242] .

En informática , el uso de algoritmos evolutivos y vida artificial comenzó en la década de 1960 y posteriormente se extendió para simular la selección artificial [243] . Los algoritmos evolutivos se han convertido en una técnica de optimización reconocida desde el trabajo de Ingo Rechenberg.. Usó algoritmos evolutivos para resolver problemas complejos de ingeniería. Después del trabajo de John Holland, los algoritmos genéticos se hicieron populares . Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos. Los algoritmos evolutivos ahora se utilizan para resolver problemas multidimensionales, así como para optimizar el diseño del sistema [244] .

Reflexión en la vida pública

En el siglo XIX, especialmente después de la publicación de El origen de las especies en 1859, la idea de que la vida evolucionó en lugar de crearse en una forma "terminada" fue objeto de debate científico y público. Básicamente, estas discusiones se centraron en los aspectos filosóficos, sociales y la relación de la teoría de la evolución con la religión. En la actualidad, el hecho de la evolución no está en duda entre la abrumadora cantidad de científicos, y la teoría más generalmente aceptada que explica los mecanismos del proceso evolutivo es la teoría sintética de la evolución [1] . A pesar de esto, muchos creyentes no reconocen el hecho de la evolución.

Varias denominaciones religiosas ahora han reconocido la posibilidad de combinar las creencias religiosas con la evolución a través de conceptos como el evolucionismo teísta . Sin embargo, también hay creacionistas que creen que la evolución es contraria a las ideas religiosas sobre el origen del mundo y de los seres vivos, que están en sus religiones, y en este sentido, cuestionan la realidad de la evolución [126] [245] [ 246] . El mayor número de disputas entre puntos de vista religiosos y científicos es causado por un aspecto de la biología evolutiva como el origen del hombre y su parentesco con los monos , así como el hecho de que la aparición de habilidades mentales y cualidades morales en los humanos tuvo causas naturales. En algunos países, especialmente en los Estados Unidos , estas tensiones entre ciencia y religión han alimentado el debate evolutivo-creacionista., un conflicto centrado en la política y la educación pública [247] . Aunque los datos de muchos campos científicos, como la cosmología y la geología, contradicen la interpretación literal de los textos religiosos, es la biología evolutiva la que más entra en conflicto con los puntos de vista de los literalistas religiosos.

Algunos de los conceptos creacionistas antievolutivos, como el " creacionismo científico " y el concepto neo-creacionista de " diseño inteligente " de mediados de la década de 1990 , afirman tener una base científica .  Sin embargo, son reconocidos por la comunidad científica como conceptos pseudocientíficos , ya que no cumplen con los criterios de verificabilidad , falsabilidad y el principio de Occam , y además contradicen los datos científicos [248] [~ 2] .

Véase también

• Evolucionismo
• Historia de la doctrina evolutiva
• Biología evolucionaria
• Teoría sintética de la evolución
• Evidencia de la evolución
• Cronología de la evolución
• Críticas al evolucionismo
• antropogénesis
• evolución social
• evolucionismo teísta
• evolución convergente

Comentarios

1. ↑ Sin embargo, debe tenerse en cuenta que la ausencia de metas o planes a largo plazo no significa que el proceso evolutivo no tenga patrones, ni excluye la posibilidad de que la evolución se canalice, por ejemplo, debido a las peculiaridades de la organización morfofuncional o condiciones ambientales. Véase, por ejemplo, A. S. Severtsov, Teoría de la evolución . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. — 380 s. — 10.000 copias.
2. ↑ Ver por ejemplo:
   • La Asociación Nacional de Profesores de Ciencias está decepcionada por los comentarios del diseño inteligente realizados por el presidente Bush  (  enlace inaccesible) . www.nsta.org (2005). Fecha de acceso: 28 de enero de 2012. Archivado desde el original el 18 de enero de 2012.
   • La Royal Society emite una declaración sobre la evolución  (inglés)  (enlace no disponible) . ncse.com (2006). Fecha de acceso: 28 de enero de 2012. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2013.
   • Ciencia y creacionismo: una visión desde la Academia Nacional de Ciencias . — 1999.
   • Mark Perakh, Matt Young. ¿Es la ciencia del diseño inteligente? /Editor Matt Young, Taner Edis. — Por qué falla el diseño inteligente. - Rutgers University Press, 2004. - P. 185-196. — 238p. — ISBN 0-8135-3433-X .
   • Gregory Neil Derry. Qué es la ciencia y cómo funciona. - Prensa de la Universidad de Princeton, 2002. - S. 170-174. — ISBN 9780691095509 .

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. La teoría moderna de la evolución biológica: una síntesis ampliada  (inglés)  // Naturwissenschaften. - 2004. - vol. 91 , núm. 6 _ - pág. 255-276 .
2. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 2.
3. ↑ Instituto de Medicina de la Academia Nacional de Ciencias. Ciencia, evolución y creacionismo . - Prensa de la Academia Nacional, 2008. - ISBN 0309105862 .
4. ↑ Futuyma, Douglas. Evolución, ciencia y sociedad: biología evolutiva y la agenda nacional de investigación . - Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. - P. 46. Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 4 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 31 de enero de 2012. (indefinido) 
5. ↑ Livio, Mario . De Darwin a Einstein. - M. : AST, 2015. - 425 p. — (Fondo de oro de la ciencia). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
6. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 118-119.
7. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 124-125.
8. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 127.
9. ↑ Torrey HB, Felin F. ¿Fue Aristóteles un evolucionista?  (Inglés)  // La Revista Trimestral de Biología. - Prensa de la Universidad de Chicago , 1937. - Vol. 12 , núm. 1 . - Pág. 1-18 .
10. ↑ Hull DL La metafísica de la evolución  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , N º 4 . - S. 309-337 .
11. ↑ Stephen F. Mason. Una historia de las ciencias. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 pág.
12. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 171-172.
13. ↑ Ernest Mayr . El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
14. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 190.
15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (inglés)  (enlace no disponible) . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Consultado el 29 de febrero de 2012. Archivado desde el original el 30 de abril de 2011.
16. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 181-183.
17. ↑ Peter J. Bowler. Evolución: la historia de una idea . - Prensa de la Universidad de California, 1989. - S.  71 -72. — 432 págs. — ISBN 0520236939 .
18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (inglés)  (enlace inaccesible) . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Fecha de acceso: 29 de febrero de 2012. Archivado desde el original el 19 de enero de 2012.
19. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 201-209.
20. ↑ Gould, 2002 , pág. 170-189.
21. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 210-217.
22. ↑ Peter J. Bowler. Evolución: la historia de una idea . - Prensa de la Universidad de California, 1989. - S.  145-146 . — 432 págs. — ISBN 0520236939 .
23. ↑ Mayr, 2001 , pág. 165.
24. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 278-279.
25. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 282-283.
26. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 283.
27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries sobre la herencia, 1889-1903. Estadística, leyes mendelianas, pangenes, mutaciones  // Isis. - 1999. - T. 90 , N º 2 . - S. 238-267 .
28. ↑ Vorontsov, 1999 , pág. 405-407.
29. ↑ Dobzhansky, T. Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , N º 3 . - S. 125-129 .
30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ A la Luz de la Evolución IV. La condición humana (introducción)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
31. ↑ 1 2 Kimura M. Evolución molecular: la teoría de la neutralidad: Per. De inglés. — M .: Mir, 1985. — 394 p.
32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético // Modelos en paleobiología / Schopf TJM, ed. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - Págs. 82-115.
33. ↑ West-Eberhard M.-J. Plasticidad del desarrollo y evolución. - Nueva York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
34. ↑ Palmer RA La ruptura de la simetría y la evolución del desarrollo // Ciencia . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . -doi : 10.1126 / ciencia.1103707 . - . — PMID 15514148 .
35. ↑ Soldbrig, 1982 , pág. 78-80.
36. ↑ Soldbrig, 1982 , pág. 125-126.
37. ↑ Beca, 1991 .
38. ↑ Glazer V. M. Conversión de genes
39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Color de ojos: portales hacia los genes de pigmentación y la ascendencia  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
40. ↑ 1 2 Pearson H. Genética: ¿qué es un gen?  (Inglés)  // Naturaleza. - 2006. - vol. 441 (7092) . - pág. 398-401 .
41. ↑ Patrick C. Phillips. Epistasis: el papel esencial de las interacciones génicas en la estructura y evolución de los sistemas genéticos  // Nat Rev Genet. - 2008. - Nº 9 (11) . - S. 855-867 .
42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Mapeo funcional: cómo mapear y estudiar la arquitectura genética de rasgos complejos dinámicos  // Nat. Rvdo. Gineta. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
43. ↑ Jablonka E., Raz G. Herencia epigenética transgeneracional: prevalencia, mecanismos e implicaciones para el estudio de la herencia y la evolución  //  The Quarterly Review of Biology. - Prensa de la Universidad de Chicago , 2009. - vol. 84 , núm. 2 . - pág. 131-176 .
44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. La alteración experimental de la metilación del ADN afecta la plasticidad fenotípica de rasgos ecológicamente relevantes en Arabidopsis thaliana  // Ecología evolutiva. - 2010. - T. 24 , N º 3 . - S. 541-553 .  (enlace no disponible)
45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evolución en cuatro dimensiones: genética, epigenética, conductual y simbólica . — Prensa del MIT, 2005.
46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Descuido de la perspectiva: siete razones (no) para la construcción de nichos  (inglés)  // Evolución . - Wiley-VCH , 2006. - Vol. 60 , núm. 8 _ - Pág. 1751-1762 . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2011.
47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morfogénesis por simbiogénesis  // Microbiología internacional. - 1998. - T. 1 , N º 4 . - S. 319-326 .
48. ↑ Wilson DS, Wilson EO Repensar la base teórica de la sociobiología  //  The Quarterly Review of Biology. - Prensa de la Universidad de Chicago , 2007. - vol. 82 , núm. 4 . Archivado desde el original el 11 de mayo de 2011.
49. ↑ Severtsov, 2005 .
50. ↑ AmosW, Harwood J. Factores que afectan los niveles de diversidad genética en poblaciones naturales  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - Nº 353 (1366) . - S. 177-186 .
51. ↑ Draghi J, Turner P. Secreción de ADN y selección a nivel de genes en bacterias  // Microbiología (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
52. ↑ Mallet J. Especiación híbrida   // Naturaleza . - 2007. - vol. 446 (7133) . - pág. 279-283 .
53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. Niveles de polimorfismo genético: loci de marcadores frente a rasgos cuantitativos  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. ciencia - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. El análisis genómico comparativo de humanos y chimpancés indica un papel clave para los indels en la evolución de los primates  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
55. ↑ 12 Bertram JS La biología molecular del cáncer  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Resistencia a plaguicidas a través del truncamiento de genes adaptativos mediado por transposición en Drosophila   // Ciencia . - 2005. - vol. 309 (5735) . - Pág. 764-767 .
57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Dar forma a genomas bacterianos con elementos integrativos y conjugativos  // Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalencia de selección positiva entre reemplazos de aminoácidos casi neutros en Drosophila  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. La evolución de las tasas de mutación: separando las causas de las consecuencias  // Bioessays. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
60. ↑ Drake JW, Holanda JJ. Tasas de mutación entre virus de ARN  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Evolución rápida de los genomas de ARN   // Ciencia . - 1982. - vol. 215 (4540) . - P. 1577-1585 .
62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mecanismos de cambio en el número de copias de genes  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Estudiando genomas a través de los eones: familias de proteínas, pseudogenes y evolución del proteoma  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
64. ↑ Fabricante de arcos JK. Evolución de la visión del color en vertebrados  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
65. ↑ Gregory TR, HebertPD. La modulación del contenido de ADN: causas próximas y consecuencias últimas  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
66. ↑ Hurles M. Duplicación de genes: el comercio genómico de repuestos  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
67. ↑ Adam Sipel. Alquimia darwiniana: genes humanos a partir de ADN no codificante  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. La evolución y la diversificación funcional de los genes de microARN animales  // Cell Res. - 2008. - T. 18 (10) . - S. 985-996 .
69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. Familias de proteínas y su evolución: una perspectiva estructural  // ​​Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. El origen de los nuevos genes: atisbos de jóvenes y viejos  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Interacciones proteína-proteína en megasintetasas multienzimáticas  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
72. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Probando la hipótesis de especiación cromosómica para humanos y chimpancés  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Especiación cromosómica: humanos, Drosophila y mosquitos  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
74. ↑ Hurst GD, Werren JH. El papel de los elementos genéticos egoístas en la evolución eucariota  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
75. ↑ Häsler J, Strub K. Elementos Alu como reguladores de la expresión génica  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
76. ↑ Radding, CM Emparejamiento homólogo e intercambio de cadenas en la recombinación genética  //  Annu Rev Genet. - 1982. - vol. 16 _ - Pág. 405-437.
77. ↑ Agrawal AF Evolución del sexo: ¿por qué los organismos barajan sus genotipos?  (Inglés)  // Curr Biol. - 2006. - vol. 16 , edición. 17 _ - Pág. 696-704.
78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. El sexo aumenta la eficacia de la selección natural en poblaciones de levaduras experimentales   // Naturaleza . - 2005. - vol. 434 . - Pág. 636-640.
79. ↑ Peters AD, Otto SP. Liberando la variación genética a través del sexo   // Bioensayos . - 2003. - vol. 25 , edición. 6 _ - Pág. 533-537.
80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Especies de evolución independiente en rotíferos bdeloideos asexuales  //  PLoS Biol. - 2007. - vol. 5 , edición. 4 . — Pág. 87.
81. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Evidencia de heterogeneidad en la recombinación en la región pseudoautosómica humana: análisis de alta resolución mediante tipificación de espermatozoides y mapeo híbrido por radiación  //  Am J Hum Genet. - 2000. - vol. 66 , edición. 2 . - Pág. 557-566.
82. ↑ Barton NH Autostop genético  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - vol. 355 . - Pág. 1553-1562.
83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. La degeneración de los cromosomas Y  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - vol. 355 . - Pág. 1563-1572.
84. ↑ Otto S. P. Las ventajas de la segregación y la evolución del sexo   // Genética . - 2003. - vol. 164 , edición. 3 . - Pág. 1099-118.
85. ↑ Doncaster CP, Libra GE, Cox SJ. El costo ecológico del sexo  (Español)  // Nature. - 2000. - vol. 404 . - Pág. 281-285.
86. ↑ Butlin R. Evolución del sexo: los costos y beneficios del sexo: nuevos conocimientos de viejos linajes asexuales  //  Nat Rev Genet. - 2002. - vol. 3 , edición. 4 . - Pág. 311-317.
87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. La situación en el reino de la Reina Roja  //  Trends Ecol Evol. - 2008. - Vol. 23 , edición. 8 _ - Pág. 439-445.
88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , Capítulo 17.
89. ↑ Subvención, 1991 , Capítulo 23.
90. ↑ Soldbrig, 1982 , pág. 43-47.
91. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 251-252.
92. ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness y su papel en la genética evolutiva  // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - Pág. 531-539.
93. ↑ Haldane J. La teoría de la selección natural hoy   // Naturaleza . - 1959. - Vol. 183. - Pág. 710-713.
94. ↑ Lande R, Arnold SJ. La medida de la selección en caracteres correlacionados   // Evolución . - Wiley-VCH , 1983. - vol. 37. - Pág. 1210-26. -doi : 10.2307/ 2408842 .
95. ↑ Futuima, 2005 .
96. ↑ Subvención, 1991 , Capítulo 14.
97. ↑ Andersson M, Simmons L. Selección sexual y elección de pareja  // Trends Ecol Evol. - 2001. - vol. 21(6). - Pág. 296-302.
98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. El continuo de la selección sexual  // Proc Biol Sci. - 2002. - vol. 269. - Pág. 1331-1340.
99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. Los grillos de campo machos de alta calidad invierten mucho en exhibición sexual pero mueren jóvenes   // Naturaleza . - 2004. - vol. 432. - Pág. 1024-1027.
100. ↑ 1 2 Gould SJ. Los viajes posteriores de Gulliver: la necesidad y la dificultad de una teoría jerárquica de la selección  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. ciencia - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
101. ↑ Okasha, S. Evolución y los Niveles de Selección. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. — ISBN 0-19-926797-9 .
102. ↑ Mayr E. Los objetos de selección  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. ciencia - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
103. ↑ Maynard Smith J. Las unidades de selección  // Novartis Found. Síntoma - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Individualidad y adaptación a través de los niveles de selección: ¿cómo nombraremos y generalizaremos la unidad del darwinismo?  //proc. nacional Academia ciencia USA - 1999. - T. 96 , No. 21 . - S. 11904-11909 .
105. ↑ 1 2 Masel J. Deriva genética  // Biología actual  . - Prensa celular , 2011. - Vol. 21 , núm. 20 _ - P.R837-R838 .
106. ↑ Lande R. Teorías de la especiación de Fisherian y Wrightian  // Genoma. - 1989. - T. 31 , N º 1 . - S. 221-227 .
107. ↑ Otto SP, WhitlockMC. La probabilidad de fijación en poblaciones de tamaño cambiante   // Genética . - 1997. - vol. 146 , núm. 2 . - Pág. 723-733 .
108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Conceptos fundamentales en genética: tamaño efectivo de la población y patrones de evolución y variación molecular  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , N º 3 . - S. 195-205 .
109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. ¿Qué procesos evolutivos influyen en la variación genética natural de los rasgos fenotípicos?  // Rev. Nat. Genet. - 2007. - T. 8 , N º 11 . - S. 845-856 .
110. ↑ Nei M. Seleccionismo y neutralismo en la evolución molecular  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , N º 12 . - S. 2318-2342 .
111. ↑ Kimura M. La teoría neutral de la evolución molecular: una revisión de la evidencia reciente  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , N º 4 . - S. 367-386 .
112. ↑ Kimura M. La teoría neutral de la evolución molecular y la visión del mundo de los neutralistas  // Genoma. - 1989. - T. 31 , N º 1 . - S. 24-31 .
113. ↑ Kreitman M. La teoría neutral está muerta. Viva la teoría neutral  // Bioensayos. - 1996. - T. 18 , N º 8 . - S. 678-683 .
114. ↑ Leigh EG (Jr). Teoría neutral: una perspectiva histórica  // Revista de Biología Evolutiva. - 2007. - T. 20 , N º 6 . - S. 2075-2091 .
115. ↑ HurstLD. Conceptos fundamentales en genética: la genética y la comprensión de la selección  // Nat. Rvdo. Gineta. - 2009. - T. 10 , N º 2 . - S. 83-93 .
116. ↑ Gillespie, John H. ¿El tamaño de la población de una especie es relevante para su evolución?  (Inglés)  // Evolución . - Wiley-VCH , 2001. - vol. 55 , núm. 11 _ - P. 2161-2169 .
117. ↑ RA Neher y BI Shraiman. Proyecto genético y cuasi-neutralidad en grandes poblaciones sexualmente facultativas   // Genética . - 2011. - vol. 188 . - Pág. 975-996 .
118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Transferencia lateral de genes y los orígenes de los grupos procarióticos  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , N º 1 . - S. 283-328 .
119. ↑ Walsh T. Evolución genética combinatoria de multiresistencia  // Curr. Opinión microbiol - 2006. - T. 9 , N º 5 . - S. 476-482 .
120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Fragmento del genoma del endosimbionte Wolbachia transferido al cromosoma X del insecto huésped  // Proc. nacional Academia ciencia USA - 2002. - T. 99 , No. 22 . - S. 14280-14285 .
121. ↑ Sprague G. Intercambio genético entre reinos  // Curr. Opinión Gineta. desarrollador - 1991. - T. 1 , N º 4 . - S. 530-533 .
122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Transferencia horizontal masiva de genes en rotíferos bdeloides   // Ciencia . - 2008. - Vol. 320 , núm. 5880 . - P. 1210-1213 .
123. ↑ Baldo A, McClure M. Evolución y transferencia horizontal de genes que codifican dUTPasa en virus y sus huéspedes  // J. Virol. - T. 73 , N º 9 . - S. 7710-7721 .
124. ↑ River, MC and Lake, JA El anillo de la vida proporciona evidencia de un origen de fusión del genoma de los eucariotas   // Naturaleza . - 2004. - vol. 431 , núm. 9 _ - P. 152-155 .
125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Bruto, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy. Evolución microbiana espaciotemporal en paisajes de antibióticos  (inglés)  // Ciencia: revista. - 2016. - 9 de septiembre ( vol. 353 , núm. 6304 ). - P. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . -doi : 10.1126 / ciencia.aag0822 . - . — PMID 27609891 .
126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Diseño biológico en aulas de ciencias  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
127. ↑ Hendry AP, Kinnison MT. Una introducción a la microevolución: tasa, patrón, proceso  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
128. ↑ Leroy AM La independencia de escala de la evolución  // Evol. desarrollador - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
129. ↑ Michael J. Dougherty. ¿La raza humana está evolucionando o involucionando? (enlace no disponible) . Científico americano (1998). Consultado el 30 de enero de 2012. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2011. (indefinido) 
130. ↑ respuesta a los reclamos creacionistas - Reclamo CB932: Evolución de formas degeneradas (enlace no disponible) . Charla Orígenes Archivo . Fecha de acceso: 30 de enero de 2012. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014. (indefinido) 
131. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 250-251.
132. ↑ Mayr, 2001 , pág. 133-134, 235-238.
133. ↑ CarrollSB. Azar y necesidad: la evolución de la complejidad y diversidad morfológica  (inglés)  // Nature. - 2001. - vol. 409 . - P. 1102-1109 .
134. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryotes: la mayoría invisible  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol . 95 , No. 12 . - S. 6578-6583 .
135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Estado del censo microbiano  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , N º 4 . - S. 686-691 .
136. ↑ Orr H. La teoría genética de la adaptación: una breve historia  // Nat. Rvdo. Gineta. - 2005. - T. 6 , N º 2 . - S. 119-127 .
137. ↑ Dobzhansky T. Genética de poblaciones naturales XXV. Cambios genéticos en poblaciones de Drosophila pseudoobscura y Drosphila persimilis  en algunas localidades de California  // Evolución . - Wiley-VCH , 1956. - vol. 10 , núm. 1 . - P. 82-92 .
138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. Resistencia a fluoroquinolonas de alto nivel en Pseudomonas aeruginosa debido a la interacción de la bomba de eflujo MexAB-OprM y la mutación de ADN girasa  // Microbiol. inmunol. - 2002. - T. 46 , N º 6 . - S. 391-395 .
139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Artículo inaugural: Contingencia histórica y evolución de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli  // Proc. nacional Academia ciencia USA - 2008. - T. 105 , No. 23 . - S. 7899-7906 .
140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Adaptación evolutiva de enzimas codificadas por plásmidos para degradar oligómeros de nailon   // Naturaleza . - 1983. - vol. 306 , núm. 5939 . - P. 203-206 .
141. ↑ Ohno S. Nacimiento de una enzima única a partir de un marco de lectura alternativo de la secuencia de codificación internamente repetitiva preexistente  // Proc. nacional Academia ciencia USA - 1984. - T. 81 , No. 8 . - S. 2421-2425 .
142. ↑ SD de Copley. Evolución de una ruta metabólica para la degradación de un xenobiótico tóxico: el enfoque de mosaico  // Trends Biochem. ciencia - 2000. - T. 25 , N º 6 . - S. 261-265 .
143. ↑ Crawford RL, Jung CM, Correa JL. La evolución reciente de pentaclorofenol (PCP)-4-monooxigenasa (PcpB) y vías asociadas para la degradación bacteriana de PCP  // Biodegradación. - 2007. - T. 18 , N º 5 . - S. 525-539 .
144. ↑ Eshel I. Selección de clones y tasas óptimas de mutación // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , N º 4 . - S. 728-738 . -doi : 10.2307/ 3212376 . — .
145. ↑ Masel J, Bergman A,. La evolución de las propiedades de evolución del prión de levadura [PSI+ ]  (inglés)  // Evolución . - Wiley-VCH , 2003. - vol. 57 , núm. 7 . - Pág. 1498-1512 .
146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. La tasa de aparición espontánea del prión de levadura [PSI+ y sus implicaciones para la evolución de las propiedades de evolución del sistema [PSI+]]  //  Genética. - 2010. - Vol. 184 , núm. 2 . - P. 393-400 .
147. ↑ Draghi J, Wagner G. Evolución de la capacidad de evolución en un modelo de desarrollo  // Biología  teórica de la población. — Elsevier , 2008. — Vol. 62 . - P. 301-315 .
148. ↑ 1 2 Bejder L, Salón BK. Extremidades en ballenas y falta de extremidades en otros vertebrados: mecanismos de transformación y pérdida evolutiva y de desarrollo  // Evol. desarrollador - 2002. - V. 4 , N º 6 . - S. 445-458 .
149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Homología en serie y la evolución de la estructura de covariación de extremidades de mamíferos   // Evolución . - Wiley-VCH , 2005. - Vol. 59 , núm. 12 _ - Pág. 2691-704 .
150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. La naturaleza del último ancestro común universal  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - vol. 9 , edición. 6 _ - Pág. 672-677.
151. ↑ Sala BK. Descendencia con modificación: la unidad subyacente a la homología y la homoplasia vista a través de un análisis del desarrollo y la evolución  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , N º 3 . - S. 409-433 .
152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Homología profunda y los orígenes de la novedad evolutiva   // Naturaleza . - 2009. - Vol. 457 , núm. 7231 . - P. 818-823 .
153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialización y pérdida de caracteres no funcionales  // Ann. Rvdo. ecológico sist. - 1995. - T. 26 , N º 4 . - S. 249-268 .
154. ↑ Zhang Z, Gerstein M. Análisis a gran escala de pseudogenes en el genoma humano  // Curr. Opinión Gineta. desarrollador - 2004. - T. 14 , N º 4 . - S. 328-335 .
155. ↑ Jeffrey WR. Evolución adaptativa de la degeneración ocular en el pez cavernario ciego mexicano  // J. Hered. - 2005. - T. 96 , N º 3 . - S. 185-196 .
156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Osteología y miología del ala del emú (Dromaius novaehollandiae) y su relación con la evolución de las estructuras vestigiales  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , N º 5 . - S. 423-441 .
157. ↑ Silvestri AR, Singh I. El problema no resuelto del tercer molar: ¿estaría mejor la gente sin él?  // Diario de la Asociación Dental Americana (1939). - 2003. - T. 134 , N º 4 . - S. 450-455 .
158. ↑ Coyne, Jerry A. Por qué la evolución es verdadera . - Oxford University Press, 2009. - Pág  . 66 . — 309 pág. — ISBN 9780670020539 .
159. ↑ Coyne, Jerry A. Por qué la evolución es verdadera . - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 pág. — ISBN 9780670020539 .
160. ↑ Gould, 2002 .
161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. Del origen de las especies al origen de los flagelos bacterianos // Nat Rev Micro. - T. 4 , N º 10 . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. La complejidad reducible de una máquina molecular mitocondrial  (inglés)  / / Actas de la Academia Nacional de Ciencias . - Academia Nacional de Ciencias , 2009. - Vol. 106 , núm. 37 . - Pág. 15791-15795 .
163. ↑ Hardin G. El principio de exclusión competitiva   // Ciencia . - 1960. - Vol. 131 , núm. 3409 . - pág. 1292-1297 .
164. ↑ Wade MJ. La genética coevolutiva de las comunidades ecológicas  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , N º 3 . - S. 185-195 .
165. ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3. La respuesta evolutiva de los depredadores a presas peligrosas: puntos calientes y puntos fríos en el mosaico geográfico de coevolución entre culebras y tritones   // Evolución . - Wiley-VCH , 2002. - vol. 56 , núm. 10 _ - Pág. 2067-2082 .
166. ↑ Sachs JL. Cooperación dentro y entre especies  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , N º 5 . - S. 1426-1436 .
167. ↑ Nowak MA Cinco reglas para la evolución de la cooperación  (Español)  // Ciencia. - 2006. - vol. 314 . - Pág. 1560-1563 .
168. ↑ Paszkowski U. Mutualismo y parasitismo: el yin y el yang de las simbiosis vegetales  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , N º 4 . - S. 364-370 .
169. ↑ Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal simbiosis  // Planta. - 2005. - T. 221 , N º 2 . - S. 184-196 .
170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. El surgimiento de un superorganismo a través de la competencia entre grupos  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
171. ↑ Axelrod R, Hamilton W. D. La evolución de la cooperación  (Español)  // Ciencia. - 1981. - vol. 211 . - P. 1390-1396 .
172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusocialidad: origen y consecuencias  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
173. ↑ Joseph Boxhorn. Instancias observadas de especiación  (inglés)  (enlace no disponible) . Hablar Archivo Orígenes. Fecha de acceso: 23 de septiembre de 2011. Archivado desde el original el 22 de enero de 2009.
174. ↑ CD de Jiggins, Bridle JR. Especiación en la mosca del gusano de la manzana: ¿una mezcla de añadas?  // Tendencias Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , N º 3 . - S. 11-114 .
175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidencia de especiación rápida después de un evento fundador en el  laboratorio  // Evolución . - Wiley-VCH , 1992. - vol. 46 , núm. 4 . - P. 1214-1220 .
176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr y el concepto moderno de especie  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . — C. Suplemento 1:6600-6607 .
177. ↑ Ereshefsky, M. Pluralismo eliminativo  // Filosofía de la ciencia. - 1992. - T. 59 , N º 4 . - S. 671-690 .
178. ↑ Mayr, Ernest. Sistemática y origen de las especies desde el punto de vista de un zoólogo. - M. : Instituto Estatal de Literatura Extranjera, 1942. - S. 194. - 505 p.
179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. El desafío de las especies bacterianas: dar sentido a la diversidad genética y ecológica  (inglés)  // Ciencia. - 2009. - Vol. 323 . - Pág. 741-746 .
180. ↑ Gross BL, Rieseberg LH. La genética ecológica de la especiación híbrida homoploide  // J Hered. - 2005. - T. 96 , N º 3 . - S. 241-252 .
181. ↑ Burke JM, Arnold M. L. Genética y aptitud de los híbridos  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
182. ↑ Vrijenhoek RC. Híbridos poliploides: orígenes múltiples de una especie de rana  arborícola // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , N º 7 . - S. R245-247 .
183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Divergencia evolutiva rápida a gran escala en morfología y rendimiento asociada con la explotación de un recurso dietético diferente  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , No. 12 . - S. 4792-4795 .
184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, TW experimental Diferenciación adaptativa después de la colonización de islas en lagartos Anolis   // Naturaleza . - 1997. - vol. 387 . - Pág. 70-73 .
185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. El refuerzo impulsa la especiación alopátrica rápida   // Naturaleza . - 2005. - vol. 437 . - P. 1353-1356 .
186. ↑ Templeton AR. La teoría de la especificación a través del principio fundador   // Genética . - 1980. - vol. 94 , núm. 4 . - Pág. 1011-1038 .
187. ↑ Gavrilets S. Perspectiva: modelos de especiación: ¿qué hemos aprendido en 40 años?  (Inglés)  // Evolución . - Wiley-VCH , 2003. - vol. 57 , núm. 10 _ - Pág. 2197-2215 .
188. ↑ Antonovics J. Evolución en poblaciones de plantas estrechamente adyacentes X: persistencia a largo plazo del aislamiento prereproductivo en el límite de una mina // Herencia. - 2006. - T. 97 , N º 1 . - S. 33-37 .
189. ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Selección natural y divergencia en la preferencia de pareja durante la especiación  // Genetica. - 2007. - T. 129 , N º 3 . - S. 309-327 .
190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Especiación simpátrica en palmeras de una isla oceánica  (inglés)  // Naturaleza. - 2006. - vol. 441 . - pág. 210-213 .
191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Especiación simpátrica en peces cíclidos del lago del cráter de Nicaragua   // Nature . - 2006. - vol. 439 . - P. 719-723 .
192. ↑ Gavrilets S. El modelo de especiación simpátrica de Maynard Smith  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , N º 2 . - S. 172-182 .
193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. La frecuencia de especiación poliploide en plantas vasculares  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Pistas genómicas para el éxito evolutivo de las plantas poliploides  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , N º 10 . - S. R435-444 .
195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. Un origen reciente único de la especie alotetraploide Arabidopsis suecica: evidencia de marcadores de ADN nuclear  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , N º 6 . - S. 1217-1231 .
196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. El ADN del cloroplasto indica un origen único de la alotetraploide Arabidopsis suecica  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , N º 5 . - S. 1019-1029 .
197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: un género modelo para la especiación  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , N º 6 . - S. 500-504 .
198. ↑ John H. OstromKevin Padian. Dinosaurio  (inglés) . Enciclopedia Britannica . Encyclopædia Britannica (7 de noviembre de 2019). "Las líneas de evidencia ahora muestran que un linaje se convirtió en pájaros hace unos 150 millones de años". Recuperado: 9 de diciembre de 2019.
199. ↑ Benton MJ. Diversificación y extinción en la historia de la vida  (inglés)  // Ciencia. - 1995. - vol. 268 . - Pág. 52-58 .
200. ↑ Raup MD. La extinción biológica en la historia de la Tierra  (inglés)  // Ciencia. - 1986. - vol. 231 . - Pág. 1528-1533 .
201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. A la luz de la evolución II: Biodiversidad y extinción  // Proc. nacional Academia ciencia EE.UU. - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
202. ↑ 12 Raup DM. El papel de la extinción en la evolución  // Proc. nacional Academia ciencia EE.UU. - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
203. ↑ Novacek MJ, ClelandEE. El evento actual de extinción de la biodiversidad: escenarios de mitigación y recuperación  // Proc. nacional Academia ciencia USA - 2001. - T. 98 , No. 10 . - S. 5466-5470 .
204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Impactos humanos en las tasas de extinciones de aves recientes, presentes y futuras . - 2006. - T. 103 , N º 29 . - S. 10941-10946 .
205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Evaluación de las causas de las extinciones del Pleistoceno tardío en los continentes  (inglés)  // Ciencia. - 2004. - vol. 306 . - Pág. 70-75 .
206. ↑ Lewis OT. Cambio climático, curvas especies-área y la crisis de extinción  // hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. ciencia - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
207. ↑ Jablonski D. Lecciones del pasado: impactos evolutivos de las extinciones masivas  // Proc. nacional Academia ciencia EE.UU. - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
208. ↑ Mark Isak. Índice de afirmaciones creacionistas.
209. ↑ Peretó J. Controversias sobre el origen de la vida . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Aproximaciones a las células mínimas semisintéticas: una revisión . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
211. ↑ Joyce G. F. La antigüedad de la evolución basada en ARN . - Naturaleza., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
212. ↑ Baptiste E, Walsh D.A. ¿El 'anillo de la vida' suena cierto?  (Inglés)  // Tendencias Microbiol. - 2005. - vol. 13 _ - Pág. 256-261.
213. ↑ Darwin, Carlos (1859). En el origen de las especies
214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pluralismo de patrones y la hipótesis del árbol de la vida  (inglés)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - vol. 104 . - Pág. 2043-2049.
215. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. La red de la vida: reconstrucción de la red filogenética microbiana  (inglés)  // Genome Res. - 2005. - vol. 15 _ - Pág. 954-959.
216. ↑ Jablonski D. El futuro del registro fósil  (inglés)  // Ciencia. - 1999. - vol. 284 . - Pág. 2114-2116.
217. ↑ Mason SF. Orígenes de la mano biomolecular   // Naturaleza . - 1984. - vol. 311 . - Pág. 19-23.
218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Los árboles del genoma y el árbol de la vida  (Inglés)  // Tendencias Genet. - 2002. - vol. 18 _ - Pág. 472-479.
219. ↑ Varki A, Altheide T. K. Comparando los genomas humano y chimpancé: buscando agujas en un pajar  //  Genome Res. - 2005. - vol. 15 _ - Pág. 1746-1758.
220. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 94.
221. ↑ Los científicos anunciaron el descubrimiento de los rastros más antiguos de vida en la Tierra: Ciencia: Ciencia y Tecnología: Lenta.ru
222. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 96.
223. ↑ Markov, 2010 , pág. 135-169.
224. ↑ Cavalier-Smith T. Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - Pág. 969-1006.
225. ↑ Schopf JW. Evidencia fósil de vida arcaica  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - Pág. 869-85.
226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión cámbrica  // Desarrollo. - 1999. - T. 126 . - Pág. 851-859.
227. ↑ Futuyma, 2005 , pág. 97-99.
228. ↑ Ohno S. La razón y la consecuencia de la explosión cámbrica en la evolución animal  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — Pág. S23-27.
229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Macroevolución morfológica y del desarrollo: una perspectiva paleontológica  // ​​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - Pág. 517-522.
230. ↑ Urgencias de Waters. Adaptación molecular y origen de las plantas terrestres  // Mol Phylonet Evol. - 2003. - T. 29 (3) . - Pág. 456-463.
231. ↑ Mayhew PJ. ¿Por qué hay tantas especies de insectos? Perspectivas de fósiles y filogenias  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - Pág. 425-454.
232. ↑ Benton, MJ Paleontología de Vertebrados . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 p. - P.  111-115 . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
233. ↑ 12Roger Lewin . Evolución humana: una introducción ilustrada . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Primates // El árbol del tiempo de la vida / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - Pág. 483. - ISBN 0199535035 .
235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evolución: Los primeros cuatro mil millones de años . - Belknap Press de Harvard University Press, 2009. - P. 256-289.
236. ↑ Alejandro Markov. Evolución humana. - M. : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 p. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Corrección para purificar la selección: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , N º 6 . - S. 740-759 .
238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Evolución aplicada  (inglés)  // Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . - Revisiones Anuales , 2001. - Vol. 32 . - pág. 183-217 .
239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. La genética molecular de la domesticación de cultivos  (inglés)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , núm. 7 . - P. 1309-1321 .
240. ↑ Maher B. Evolución: ¿El próximo gran modelo de la biología?  (Inglés)  // Naturaleza. - 2009. - Vol. 458 . - P. 695-698 .
241. ↑ Borowsky R. Restaurando la vista en un pez cavernario ciego  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , N º 1 . - S. R23-24 .
242. ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. Un papel novedoso para Mc1r en la evolución paralela de la despigmentación en poblaciones independientes del pez de las cavernas Astyanax mexicanus  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , N º 1 .
243. ↑ FRASER COMO. Análisis Monte Carlo de modelos genéticos  (inglés)  // Nature. - 1958. - vol. 181 . - Pág. 208-2090 .
244. ↑ Jamshidi M. Herramientas para el control inteligente: controladores difusos, redes neuronales y algoritmos genéticos  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
245. ↑ Ross, MR [¿Quién cree qué? Aclarando la confusión sobre el diseño inteligente y el creacionismo de la Tierra joven ¿Quién cree qué? Aclarando la confusión sobre el diseño inteligente y el creacionismo de la Tierra joven] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , N º 3 . - art. 319 .
246. ↑ Hameed, Salman. Ciencia y Religión: Preparándose para el Creacionismo Islámico   // Ciencia . - 2009. - Vol. 322 . - Pág. 1637-1638 . Archivado desde el original el 10 de noviembre de 2014.
247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EC; Okamoto, S. Comunicación científica. Aceptación pública de la evolución  (inglés)  // Ciencia. - 2006. - vol. 313 . - Pág. 765-766 .
248. ↑ Jerry Coyne. Fe versus realidad: por qué la ciencia y la religión son incompatibles = A. Jerrry Coyne Fe versus realidad: por qué la ciencia y la religión son incompatibles. - M. : Editorial Alpina, 2016. - 384 p.

Literatura

Ciencia popular

• Eskov K. Yu. La historia de la Tierra y la vida en ella: Del caos al hombre . - M. : NTs ENAS, 2004. - ISBN 5-93196-477-0 .
• Markov A. V. El nacimiento de la complejidad . — M .: Astrel , 2010. — 527 p. - 4000 copias.  — ISBN 978-5-271-24663-0 .
• Sokolov AB Mitos sobre la evolución humana / Editor científico Doctor en Ciencias Biológicas EB Naimark . — M. : Alpina no ficción , 2015. — 390 p. - ISBN 978-5-91671-403-6 . (pdfen elVsenauka).
• Sokolov A. B. ¿Los científicos se esconden? Mitos del siglo XXI / Editores científicos S. M. Borinskaya , Doctor en Ciencias Biológicas, A. I. Ivanchik , Doctor en Ciencias Históricas, Miembro Correspondiente de la Academia Rusa de Ciencias . — M. : Alpina no ficción , 2017. — 370 p. - ISBN 978-5-91671-742-6 . (pdfen elVsenauka).
• Sokolov A. B. Mono extraño. A dónde fue la lana y por qué las personas son de diferentes colores / Editor científico, Candidato a Ciencias Biológicas, Doctor en Ciencias Históricas M. B. Mednikova . — M. : Alpina no ficción , 2020. — 576 p. - ISBN 978-5-00139-302-3 .

Educativo y científico

• Vorontsov N. N. Historia de la doctrina evolutiva. - M. : Departamento de Editoriales de la UNC DO MGU , 1999. - 640 p.
• Grant V. Proceso evolutivo. Revisión crítica de la teoría evolutiva . — M .: Mir , 1991. — 488 p. Archivado el 9 de abril de 2012 en Wayback Machine .
• Jordan N. N. La evolución de la vida . - M. : Academia, 2001. - 425 p.
• Severtsov A.S. Teoría de la evolución. — M .: Vlados, 2005. — 380 p. — 10.000 copias.
• Solbrig O., Solbrig D. Biología y evolución de poblaciones. — M .: Mir, 1982. — 244 p.

En inglés

• Futuyma DJ Evolución. - Sunderland: Sinauer Associates, 2005. - ISBN 0-878-93187-2 .
• Gould SJ La estructura de la teoría evolutiva . - Cambridge: Belknap Press de Harvard University Press , 2002. - 1443 copias.  - ISBN 978-0-674-00613-3 .
• Mayr E. Qué es la evolución. - Nueva York: Basic Books , 2001. - 336 p.
• Ridley M. Evolución . — 3ra ed. - Blackwell Publishing , 2004. - 751 p. — ISBN 978-1-4051-0345-9 .

Enlaces

• "Problemas de la evolución" - el sitio de los científicos rusos (enlace inaccesible) . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2012. (indefinido) 
• Noticias del proyecto "Elements.ru" sobre el tema "Evolución" (enlace inaccesible) . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 17 de marzo de 2012. (indefinido) 
• Noticia de la sección "Evolución" del proyecto "Toda Biología" (enlace inaccesible) . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 17 de marzo de 2012. (indefinido) 
• Proyecto Anthropogenesis.ru (enlace inaccesible) . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2012. (indefinido) 
• Sitio web "La teoría de la evolución tal como es" . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 18 de enero de 2012. (indefinido)
• Artículos sobre el tema "Evolución" del proyecto "Nuevo científico"  (inglés)  (enlace inaccesible) . Consultado el 11 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2012.
• Evolución prebiológica // Conferencia de Alexander Markov (en el proyecto PostNauka ) (01/04/2013)
• La evolución como resistencia a la entropía // Viktor Prokhorovich Shcherbakov, Doctor en Ciencias Biológicas, Jefe. Laboratorio de Genética Molecular del Instituto de Problemas de Física Química de la Academia Rusa de Ciencias , un artículo en dos números del Journal of General Biology (sitio seleccionado " Elementy.ru ")

diccionarios y enciclopedias	Gran danés Gran catalán gran noruego gran ruso Brockhaus y Efron Brockhaus y Efron italiano italiano canadiense breve hebreo Pequeño Brockhaus y Efron Britannica (en línea) Ucrania moderna Escritorio
En catálogos bibliográficos	TIERRA : 4071050-6 J9U : 987007560294505171 LCCN : sh85046029 NDL : 00571035 NKC : ph114506

Biología evolucionaria
Evolución  Evidencia de la evolución
procesos evolutivos	Adaptación pre-adaptación especiación microevolución macroevolución
Factores de evolución	Herencia variabilidad hereditaria Variabilidad de modificación mutagénesis Transferencia horizontal de genes antepasado común más cercano efecto fundador efecto cuello de botella Transición demográfica transición epidemiológica
genética de poblaciones	Deriva genética Seleccion natural seleccion artificial Aislamiento Mutación flujo de genes
Origen de la vida	El surgimiento de la vida Último ancestro común universal Hipótesis del mundo del ARN Experimento Miller-Urey panspermia
Conceptos históricos	darvinismo lamarckismo Pangénesis Ortogénesis nomogénesis saltacionismo catastrofismo
teorías modernas	Teoría sintética de la evolución Teoría del equilibrio puntuado Teoría neutral de la evolución molecular Biología Evolutiva del Desarrollo Simbiogénesis
Evolución de los taxones	Plantas lepidópteros hormigas abejas Pez anfibios reptiles Aves mamíferos cetáceos Caballos Humano
Historia de la doctrina evolutiva Cronología de la evolución Historia de la vida en la tierra Críticas al evolucionismo