Betilides
Betilidae [1] ( lat. Bethylidae ) es una familia de avispas del suborden Hymenoptera de vientre acechado . Los tamaños son pequeños (1-10 mm). Alas con nervadura fuertemente reducida, hay formas sin alas.
Biología
Existen tanto formas de parasitoides ordinarias (goniosus, perizierola, etc.) como especies en las que se prevé una transición a formas complejas de cuidado de la descendencia (epiris, etc.) ya la vida social (esclerodermia). Goniozus ( Goniozus ) es un parásito de las orugas del gusano de la hoja de la uva. Perisierola ( Perisierola ) es un parásito de las orugas de la polilla del algodón ("gusano rosa").
Las avispas del género Scleroderma ( Sclerodermus ) evidencian los inicios de la vida social (la esclerodermia cuida a las crías, cuida, lame sus larvas; tiene 4 formas morfológicas de hembras y machos con alas y sin alas). Utilizan larvas de barbos y otros escarabajos que habitan en la madera como huéspedes. Las hembras pequeñas atacan a las larvas que son miles de veces superiores a ellas. Primero, la hembra paraliza con la ayuda de un aguijón los músculos que ponen en movimiento las poderosas mandíbulas del dueño. Después de eso, se arrastra por todo el cuerpo de la larva, paralizando un grupo muscular tras otro. Este trabajo dura hasta 4 días. Cuando la víctima queda inmóvil, la esclerodermia, que muerde a través de su piel, comienza a alimentarse de la hemolinfa, que es necesaria para el desarrollo de los ovarios. Luego, se ponen hasta 150 huevos en el cuerpo de una larva de barbo paralizada. La hembra cuida las larvas que emergen de ellas, las lame, sosteniéndolas entre las patas delanteras. Las larvas del parásito se alimentan primero en la superficie del cuerpo y luego roen la piel y sumergen la cabeza y los primeros segmentos del cofre en el interior.
Genética
Conjunto haploide de cromosomas n = 10-14 [2] .
Distribución
Se conocen unas 3000 especies en el mundo [3] (al 2018; en 1990 se conocían unas 1800 especies, 104 géneros: Gordh & Möczar, 1990), predominantes en los trópicos. Hay unas 150 especies en el Paleártico y unas 100 especies en Europa.
Según el catálogo de Hymenoptera en Rusia (2017), existen más de 2340 especies (84 géneros) en el mundo, 244 especies (20) en el Paleártico , 34 especies (20 géneros) en Rusia [4] .
Paleontología
Actualmente hay 62 especies de betílidos fósiles descritas de 28 géneros (incluidas tres subfamilias completamente extintas , Holopsenellinae , Lancepyrinae y Protopristocerinae ), la mayoría de las cuales se han encontrado en ámbar báltico . Betylid también se encontró en ámbar libanés, birmano y Taimyr. Los betilides más antiguos se conocen desde el Cretácico Inferior [3] [5] [6] .
Sistemática
Los estudios de genética molecular han demostrado la monofilia de la familia Bethylidae (con la subfamilia Bethylinae hermana de todas las demás subfamilias), la monofilia de la subfamilia Pristocerinae, las especies Mesitiinae forman un grupo monofilético con Sclerodermini (sensu lato) [7] [8] [9 ] .
La familia incluye 2.920 especies y 96 géneros en 8 subfamilias: Bethylinae , Pristocerinae , Epyrinae , Mesitiinae , Scleroderminae , † Lancepyrinae , † Holopsenellinae y † Protopristocerinae [3] .
Bethylinae
- Bethylinae (11 géneros, más de 530 especies) [3]
- Betilini
- Afrobetilus Ramos & Azevedo , 2016
- Betilo Latreille, 1802
- Cretobetilellus Rasnitsyn, 1990
- Eupsenella Westwood, 1874 ( Eupsenella aulax )
- = Fushunochrysites Hong, Sinibethylus Hong
- Goniozus Förster, 1856 (170 especies)
- ? Lelejola Gorbatovsky, 1998
- Litopsenella Kieffer, 1911
- Nucifrangibulum Cockx, McKellar y Perrichot, 2016
- Odontepiris Kieffer, 1904
- Omaloderus Walker, 1843
- Prosiérola Kieffer, 1905 (10)
- Sierola Cameron, 1881
Epirinas
- Epyrinae (13 géneros, más de 900 especies) [3]
- Epirini
- Anisepyris Kieffer, 1905 (alrededor de 250 especies) [10] [11]
- = Procalyoza Kieffer, 1905, Trichotepyris Kieffer, 1906,
- Aspidepyris Evans, 1964 (20 especies)
- Bakeriella Kieffer, 1910
- Caliozina Enderlein, 1912
- Clorepiris Kieffer, 1913 [12]
- Disepiris Kieffer, 1905
- Epiris Westwood, 1832 (alrededor de 200 especies) [13]
- = Isobrachium Förster, Leptepyris Kieffer, 1914, Melanepyris Kieffer, 1913, Neodisepyris Kurian, 1955, Trissepyris Kieffer, 1905
- = Rhabdepyris Kieffer, 1904 (110 especies) [14] [15]
- Formosiepyris Terayama, 2004
- † Gloxinius Colombo y Azevedo, 2021 [12]
- † Gloxinius bifossatus (Brues, 1939) (= Epyris bifossatus )
- Holepyris Kieffer, 1905 (alrededor de 100 especies)
- Laelius Ashmead, 1893 (más de 50 especies) [16] [17] [18]
- = Prolaelius Kieffer, 1905, Allepyris Kieffer, 1905
- Traquepiris Kieffer, 1905
- = Acanthepyris Kieffer 1912, Planepyris Kieffer, 1905, Pristobetilus Kieffer 1906
- Xenepiris Kieffer, 1913
Escleroderminas
- Scleroderminae (22 géneros, más de 200 especies) [3]
- Sclerodermiini, o una subfamilia separada de Scleroderminae [19]
- Allobetilus Kieffer, 1905
- = Nesepiris Bridwell, 1920
- Alloplastanoxus Terayama, 2006
- Alongatepyris Azevedo, 1992
- Betilopsis Fouts, 1939
- Celonofamia Evans, 1973 (Cephalonomiini)
- Cephalonomia Westwood, 1823 (34 especies, Cephalonomia pinkfloydi ) (Cephalonomiini)
- = Acephalonomia Strejček, 1989 (Cephalonomiini), Holopedina Foerster, 1850 (Cephalonomiini)
- Chilepyris Evans, 1964
- Discleroderma Kieffer, 1904 [20]
- Glenosema Kieffer, 1905
- Israelius Richards, 1952
- Lepidosternopsis Ogloblin, 1954
- † Mael Colombo & Azevedo, 2021 [12]
- † Mael longiceps (Brues, 1923) (= Epyris longiceps )
- Megaprosternum Azevedo, 2006
- Nothepyris Evans, 1973
- Pararhabdepyris Gorbatovsky, 1995
- Plastanoxus Kieffer, 1904 (Cephalonomiini)
- Platepyris Lanes & Azevedo, 2008
- Proplastanoxus Terayama, 2005
- Prorops Waterston, 1923 (Cephalonomiini)
- Esclerodermo Latreille, 1809
- = Ateleopterus Forster , 1856
- = Ateleopterus Ashmead, 1893 (Cephalonomiini)
- Solepiris Azevedo, 2006
- Thlastepyris Evans, 1973
- Tuberepiris Lanes & Azevedo, 2008
Mesitiinae
- Mesitiinae (17 géneros, más de 170 especies) [3]
- Anaylax Moczar , 1970
- Australomesitius Barbosa & Azevedo, 2016
- Bothoryan Argaman, 2003
- Bradepyris Kieffer, 1905
- = Triglenus Marshall, 1905, Pseudomesitius Duchaussoy, 1916
- Clytrovorus Nagy, 1972
- Gerbekas Argaman, 2003
- Heterocoelia Dahlbom, 1854
- = Codorcas Nagy, 1972, Hamusmus Argaman, Ukayakos Argaman
- Incertosulcus Moczár, 1970
- Itapayos Argamán, 2003
- Mesicio Spinola, 1851
- Metrinotus Moczár, 1970
- Mozzarella Barbosa & Azevedo, 2014
- Parvoculus Moczár, 1970
- Pilomesitius Moczár, 1970
- Pycnomestius Moczar, 1971
- Sulcomesitius Moczar, 1970
- Zimankos Argaman, 2003
- Pristocerinae (23 géneros, más de 1000 especies) [3]
- pristocerini
- Acrenesia Alencar y Azevedo, 2018
- Afgoiogfa Argaman, 1988
- Anisobraquio Kieffer, 1905
- Apenesia Westwood, 1874 (120 especies)
- † Archeonesia Tribull, Pankowski & Colombo, 2021
- Austranesia Alencar y Azevedo, 2018
- Caloapenesia Terayama, 1995
- Calobrachium Gobbi & Azevedo, 2016
- Cleistepiris Kieffer, 1910
- Dissomphalus Ashmead, 1893 (> 420 especies, género más grande betilid)
- Dracunesia Alencar y Azevedo
- Elegania Alencar & Azevedo, 2018
- Epynesia Alencar & Azevedo, 2018
- Foenobetilus Kieffer, 1913
- † Merascila Colombo & Azevedo, 2021
- † Merascylla atavella (Cockerell, 1920) (= Epyris )
- Paraesclerodermia Kieffer, 1904
- = Ceratepiris Kieffer, 1905
- Pristepyris Kieffer, 1905 [21]
- = Acrepiris Kieffer, 1905, Pristepyris Kieffer, 1905,
- Pristocera Klug, 1808 (100 especies)
- = Apristocera Kieffer, 1914, Dicrogenium Stadelmann, 1894, Diepyris Benoit, 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium Benoit, 1957
- Pristonesia Alencar & Azevedo, 2018
- Propristocera Kieffer, 1905
- Prosapenesia Kieffer, 1910
- Protisobrachium Benoit, 1957
- Pseudisobrachium Kieffer, 1904 (150 especies)
- † Pseudisobrachium elatus (Brues, 1933)
- † Pseudisobrachium inhabilis (Brues, 1923)
- Escafepiris Kieffer, 1904
- Trichiscus benoit , 1956
Subfamilias fósiles
- † Elektroepyrinae Colombo et al., 2020 [22]
- † Elektroepyris Perrichot y Nel, 2008 [23]
- † Lancepyrinae Azevedo & Azar, 2012
- † Archaepyris Evans, 1973
- † Burmapyris Jouault, Perrichot & Nel, 2021
- † Burmapyris azevedoi Jouault, Perrichot y Nel, 2021 [24]
- † Cretepiris Ortega & Engel, 2013
- † Lancepyris Azevedo & Azar, 2012
- † Liztor Ortega & Engel, 2013
- † Protopyris Jouault & Nel, 2021
- † Protopyris myanmarensis Jouault y Nel, 2021 [24]
- † Zofepiris Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- †Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- † Cretabythus Evans, 1973
- † Holopsenella Engel, Ortega y Azevedo, 2016
- †Protopristocerinae Nagy, 1974
- † Betilitella Cockerell, 1917
- † Betilopteron Brues, 1933
- † Protopristocera Brues, 1923
- † Ramageoptera Jouault y Brazidec, 2021 [25]
Vistas comunes
Véase también
Notas
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- ↑ Gokhman Vladimir E. (2000). Cariología de los himenópteros parásitos: estado actual. Archivado el 11 de diciembre de 2018 en Wayback Machine // Hymenoptera: evolución, biodiversidad y control biológico (Andrew D. Austin, Mark Dowton) . Csiro Publishing, 2000. - pp.1-468 (198-206).
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- ↑ 1 2 Corentin Jouault, Vincent Perrichot, André Nel (2021). Nuevas avispas planas de los depósitos de ámbar birmano del Cretácico medio resaltan la antigüedad y la paleobiogeografía de los betílidos (Hymenoptera: Chrysidoidea). Investigación del Cretácico. (en línea 5 de febrero de 2021), 104772. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104772
- ↑ Corentin Jouault, Manuel Brazidec. Una nueva avispa protopristocerina (Hymenoptera: Bethylidae) del ámbar birmano del Cretácico medio (inglés) // Annales de Paléontologie. - 2021. - Vol. 107. - Pág. 102522 . — ISSN 0753-3969 . -doi : 10.1016/ j.annpal.2021.102522 . Octubre-Diciembre 2021
Literatura
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- Gorbatovsky V. V. 1998. Sem. Bethylidae - Betilidae // Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. IV. reticulado, escorpión, himenópteros. Parte 3 / bajo el total. edición P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1998. - S. 680-682. — 708 pág. - 500 copias. — ISBN 5-7442-0898-4 .
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