En la biología del desarrollo evolutivo, la heterocronía es cualquier diferencia genéticamente controlada en el momento o la duración del proceso de desarrollo en un organismo en comparación con sus antepasados u otros organismos. Esto conduce a un cambio en el tamaño, la forma, las características e incluso la presencia de ciertos órganos y características. Esto contrasta con la heterotopía , un cambio en la posición espacial de algunos procesos en el embrión, que también puede crear innovaciones morfológicas. La heterocronía se puede dividir en heterocronía intraespecífica , variación dentro de una especie, y heterocronía interespecífica , filogenética .variabilidad, es decir, un cambio en la especie descendiente en relación con la especie ancestral. [2]
Todos estos cambios afectan el comienzo, el final, la velocidad o la duración de un determinado proceso de desarrollo. [3] El concepto de heterocronía fue introducido por Ernst Haeckel en 1875 [4] [5] y Gavin De Beer le dio su significado moderno en 1930.
El concepto de heterocronía fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, donde lo utilizó para definir las desviaciones de la teoría de la recapitulación , que sostenía que "la ontogenia recapitula la filogenia". [4] Como señaló Stephen Gould , el término de Haeckel ahora se usa en el sentido opuesto de su acuñación. Sugirió que el desarrollo embrionario (ontogénesis) de los animales "superiores" replica su desarrollo hereditario ( filogénesis ). Esto, en su opinión, comprimía inevitablemente las primeras etapas de desarrollo que representaban a los ancestros en un tiempo más corto, lo que significaba un desarrollo acelerado. El ideal de Haeckel sería que el desarrollo de cada parte del organismo se acelerara de esta manera, pero reconoció que algunos órganos podrían desarrollarse con cambios de posición ( heterotopía , otro concepto que creó) o en el tiempo (heterocronía), como excepciones a su regla Por lo tanto, quiso decir que el término significa un cambio en el momento del desarrollo embrionario de un órgano en relación con el resto del mismo animal, mientras que actualmente se usa, siguiendo el trabajo del embriólogo evolutivo británico Gavin De Beer en 1930, para referirse a un cambio en relación con el desarrollo del mismo órgano en los ancestros del animal. [6] [7]
En 1928, el embriólogo inglés Walter Garstang demostró que las larvas de tunicados compartían estructuras, como la notocorda , con los vertebrados adultos, y propuso que los vertebrados descendían por pedomorfosis (neotenia) de tal larva. [ocho]
De Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo en su libro Embryos and Ancestors de 1930 , [9] mostrando que la evolución puede ocurrir a través de la heterocronía, como en la pedomorfosis, el mantenimiento de rasgos juveniles en adultos. [10] [5] De Beer argumentó que esto permitió cambios evolutivos rápidos, demasiado breves para ser registrados en el registro fósil , y esencialmente explica por qué las brechas aparentes eran probables. [once]
La heterocronía se puede dividir en tipos intraespecíficos e interespecíficos.
La heterocronía intraespecífica significa un cambio en la tasa o el momento del desarrollo dentro de una especie. Por ejemplo, algunos individuos de la especie de salamandra Ambystoma talpoideum retrasan la metamorfosis del cráneo. [12] Reilly et al., argumentan que podemos definir estas variantes de individuos como pedotípicos (con un desarrollo truncado en relación con el estado ancestral), peratípicos (con un desarrollo prolongado en relación con el estado ancestral) o isotípicos (que logran la misma forma ancestral pero de una manera diferente ). mecanismo ). ). [2]
La heterocronía interespecífica significa diferencias en la velocidad o el momento del desarrollo de una especie descendiente en relación con su antepasado. Esto puede conducir a pedomofosis (truncar la ontogenia ancestral), peramorfosis (ir más allá de la ontogenia ancestral) o isomorfosis (alcanzar el mismo estado ancestral a través de un mecanismo diferente). [2]
Hay tres mecanismos principales de heterocronía, [13] [14] [15] [16] cada uno de los cuales puede cambiar en cualquiera de las dos direcciones, dando como resultado seis tipos de perturbaciones que se pueden combinar de varias maneras. [17] En última instancia, esto conduce a un desarrollo extendido, desplazado o truncado de un proceso particular, como la acción de un gen herramienta, [18] en relación con el estado hereditario o con otros congéneres, dependiendo de si es interespecífico o intraespecífico. la heterocronía es el punto focal. Determinar cuál de los seis trastornos ocurre es fundamental para determinar el mecanismo subyacente real que conduce a la peramorfosis o la pedomorfosis. [2]
Una ilustración gráfica de cómo la aceleración puede cambiar el plan del cuerpo se puede ver en las serpientes . Mientras que un vertebrado típico como un ratón tiene solo alrededor de 60 vértebras, las serpientes tienen entre 150 y 400, lo que les da una columna vertebral extremadamente larga y les permite moverse de manera sinuosa . Los embriones de serpiente logran esto acelerando su sistema de creación de somitas (segmentos corporales), que se basa en un oscilador. Los relojes oscilatorios de las serpientes funcionan unas cuatro veces más rápido que los de los embriones de ratón, creando inicialmente somitas muy delgados. Se expanden, tomando la forma típica de los vertebrados, alargando el cuerpo. [19] Las jirafas derivan sus largos cuellos de otra heterocronía que extiende el desarrollo de sus vértebras cervicales; conservan el número habitual de mamíferos de estas vértebras, siete. [1] Este número parece estar limitado por el uso de somitas cervicales para formar el músculo del diafragma de los mamíferos ; como resultado, el cuello del embrión se divide en tres módulos, el del medio (de C3 a C5) sirve al diafragma. Se supone que la interrupción de este proceso matará al embrión en lugar de darle más vértebras. [veinte]
La heterocronía se puede identificar comparando especies filogenéticamente relacionadas, como un grupo de diferentes especies de aves cuyas patas difieren en la longitud promedio. Estas comparaciones son difíciles porque no hay marcas de tiempo ontogenéticas universales. El método de agrupación de eventos intenta resolver este problema comparando los tiempos relativos de dos eventos al mismo tiempo. [21] Este método detecta heterocronías de eventos, a diferencia de los cambios alométricos . Es engorroso de usar porque la cantidad de caracteres de un par de eventos aumenta con el cuadrado de la cantidad de eventos que se comparan. Sin embargo, la agregación de eventos se puede automatizar, por ejemplo, mediante el script PARSIMOV. [22] Un método reciente, el análisis continuo, se basa en la estandarización simple del tiempo o las secuencias ontogenéticas, la economía de los cambios al cuadrado y los contrastes filogenéticos independientes. [23]
La pedomorfosis puede ser el resultado de la neotenia , la persistencia de rasgos juveniles en la forma adulta como resultado de un retraso en el desarrollo somático, o progénesis, la aceleración de los procesos de desarrollo de modo que la forma juvenil se convierte en el adulto sexualmente maduro. [24]
Neoteny ralentiza el desarrollo del cuerpo en la edad adulta, y se llama "infancia eterna". [25] En esta forma de heterocronía, la etapa del desarrollo infantil en sí se extiende, y ciertos procesos de desarrollo que normalmente solo ocurren durante la niñez (por ejemplo, el crecimiento cerebral acelerado en humanos [26] [27] [28] ) también se extienden a lo largo este periodo. . Se ha implicado a la neotenia como una causa evolutiva de una serie de cambios de comportamiento resultantes del aumento de la plasticidad cerebral y la infancia prolongada. [29]
La progénesis (o pedogénesis) se puede observar en el ajolote ( Ambystoma mexicanum ). Los ajolotes alcanzan la madurez sexual completa conservando sus aletas y branquias (en otras palabras, aún en la forma juvenil de sus antepasados). Permanecerán en el medio acuático en esta forma truncada de desarrollo, y no se trasladarán a tierra, como otras especies de salamandras sexualmente maduras. Se cree que esta es una forma de hipomorfosis (un final más temprano del desarrollo) [30] , que está determinada tanto hormonalmente [31] [32] como genéticamente. [31] Toda metamorfosis que permitiría a una salamandra hacer la transición a una forma adulta está esencialmente bloqueada por estos dos factores. [33]
La pedomorfosis puede jugar un papel crítico en la evolución del cráneo aviar . [34] Los cráneos y los picos de las aves adultas vivas conservan la anatomía de los dinosaurios terópodos juveniles de los que evolucionaron. [35] Las aves modernas tienen ojos y cerebros grandes en comparación con el resto del cráneo; una condición que se observa en las aves adultas y que representa (en términos generales) la etapa juvenil de un dinosaurio. [36] Un ancestro aviar juvenil (típico de Coelophysis ) habría tenido una cara corta, ojos grandes, un paladar delgado, un cigoma angosto, huesos postorbitales altos y delgados, aductores limitados y un casquete bulboso corto. A medida que un organismo como este envejecía, cambiaron mucho su morfología craneal para desarrollar un cráneo robusto con huesos superpuestos más grandes. Sin embargo, las aves conservan esta morfología juvenil. [37] Los datos de experimentos moleculares sugieren que tanto el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8) como los miembros de la vía de señalización WNT contribuyen a la pedomorfosis en las aves. [38] Se sabe que estas vías de señalización juegan un papel en el patrón facial en otras especies de vertebrados. [39] Esta retención de un estado ancestral juvenil condujo a otros cambios en la anatomía que resultaron en un cráneo liviano, altamente cinético (móvil) compuesto por muchos huesos pequeños que no se superponen. [37] [40] Se cree que esto contribuyó al desarrollo de la cinesis craneal en las aves [37] que desempeñó un papel fundamental en su éxito ecológico. [40]
La peramorfosis es una maduración retrasada con largos períodos de crecimiento. Un ejemplo es el alce irlandés extinto ( Megaloceros giganteus ). Según los fósiles, sus astas medían hasta 12 pies de ancho, aproximadamente un tercio más grandes que las astas de su pariente cercano, el alce. El alce irlandés tenía astas más grandes debido al largo desarrollo durante su período de crecimiento. [41] [42]
Otro ejemplo de peramorfosis se observa en roedores aislados (islas). Sus características incluyen gigantismo, mejillas y dientes más anchos, tamaño de camada reducido y una vida útil más larga. Sus parientes que viven en condiciones continentales son mucho más pequeños. Los roedores de las islas han desarrollado estas características para adaptarse a la abundancia de alimentos y recursos disponibles en sus islas. Estos factores son parte de un fenómeno complejo llamado síndrome de la isla. [43] Con menos depredación y competencia por los recursos, la selección favoreció el sobredesarrollo de estas especies. El tamaño reducido de la camada fomenta el sobredesarrollo de sus cuerpos en cuerpos más grandes.
Ambistoma , un pariente cercano del ajolote, muestra signos tanto de pedomorfosis como de peramorfosis. La larva puede desarrollarse en cualquier dirección. La densidad de población, la alimentación y la cantidad de agua pueden influir en la manifestación de la heterocronía. Un estudio de 1987 sobre Ambystome encontró que un mayor porcentaje de individuos se volvieron pedomórficos cuando había una baja densidad de población de larvas a un nivel de agua constante, a diferencia de una alta densidad de población de larvas en agua seca. [44] Esto ha llevado a la hipótesis de que las presiones ambientales selectivas, como la depredación y la pérdida de recursos, desempeñaron un papel importante en la generación de estas tendencias. [45] Estas ideas han sido respaldadas por otros estudios, como la peramorfosis en la rana arbórea puertorriqueña. Otra razón podría ser el tiempo de generación o la vida útil de la especie en cuestión. Cuando una especie tiene una vida útil relativamente corta, la selección natural favorece el desarrollo del pedomorfismo (p. ej., ajolote: 7-10 años). Por el contrario, con una vida larga, la selección natural favorece el desarrollo de peramorfosis (p. ej., alce irlandés: 20-22 años). [43]
La heterocronía es responsable de una amplia gama de efectos [3] como el alargamiento de los dedos al agregar falanges adicionales en los delfines para formar sus aletas, [46] dimorfismo sexual , [8] el origen neoténico de los vertebrados a partir de larvas de tunicados , [8] y polimorfismo entre castas de insectos . [47]
En humanos, se han descrito varias heterocronías en relación con los chimpancés . En los fetos de chimpancé , el crecimiento del cerebro y la cabeza comienza aproximadamente en la misma etapa de desarrollo y crece a un ritmo similar al de los humanos, pero el crecimiento se detiene poco después del nacimiento, mientras que en los humanos, el crecimiento del cerebro y la cabeza continúa varios años después del nacimiento. Este tipo particular de heterocronía, hipermorfosis, implica un retraso en el desplazamiento del proceso de desarrollo o, de manera equivalente, la presencia de un proceso de desarrollo temprano en etapas posteriores del desarrollo. En comparación con los chimpancés, los humanos tienen alrededor de 30 neotenias diferentes , conservando las cabezas más grandes, las mandíbulas y narices más pequeñas y las extremidades más cortas que son características de los chimpancés jóvenes. [48] [49]
El término "heterokairi" fue propuesto en 2003 por John Spicer y Warren Burggren para distinguir la plasticidad en el momento del inicio de los eventos de desarrollo a nivel individual o de población. [cincuenta]