La hipótesis del mundo del sulfuro de hierro es una etapa hipotética en el origen de la vida en la Tierra y la evolución temprana propuesta por Günter Wächtershäuser , un abogado de Munich , quien también es licenciado en química . Publicó sus ideas con el apoyo del filósofo Karl R. Popper . Como sugiere el nombre de la teoría, sugiere que la vida podría originarse en la superficie de los cristales de sulfuro de hierro [1] [2] [3] [4] [5] .
Según Wächtershäuser, la forma de vida más antigua, a la que llamó "el primer organismo", se originó en un respiradero hidrotermal volcánico a alta presión y alta temperatura (100°C). Esta forma de vida tenía una estructura química compleja y utilizaba centros catalíticos de metales de transición (predominantemente hierro y níquel , pero también posiblemente cobalto , manganeso , tungsteno y zinc ). Los centros catalizaron vías autotróficas de fijación de carbono , mediante las cuales los gases inorgánicos (como el monóxido de carbono , el dióxido de carbono , el cianuro de hidrógeno y el sulfuro de hidrógeno ) formaron pequeñas moléculas orgánicas no poliméricas. Estos compuestos orgánicos permanecen en la superficie de los minerales como ligandos de los centros de metales de transición, proporcionando así un "metabolismo superficial" autocatalítico. A través de la adición de ligandos, los centros catalíticos de metales de transición se volvieron autocatalíticos . Y gracias a la formación de una forma simplificada del ciclo del ácido tricarboxílico , dependiente del azufre, el proceso de fijación del carbono se volvió autocatalítico. Los catalizadores mejorados ampliaron el alcance del metabolismo y los nuevos productos metabólicos fortalecieron aún más los catalizadores. La idea principal de esta hipótesis es que una vez iniciado, este metabolismo autocatalítico primitivo comienza a producir compuestos orgánicos cada vez más complejos y formas cada vez más nuevas de reacciones catalíticas.
La idea principal de la hipótesis del mundo del sulfuro de hierro es que el origen de la vida pasó por las siguientes etapas: Una corriente de agua con gases volcánicos disueltos en ella (por ejemplo, monóxido de carbono, amoniaco y sulfuro de hidrógeno) calentada hasta 100 °C. y fue sometido a alta presión. Este flujo pasó a través de rocas de metales de transición (por ejemplo, sulfuro de hierro o sulfuro de níquel ). Después de algún tiempo, comenzó la formación de metalopéptidos catalíticos .
La reacción de cambio de fase agua-gas (CO + H 2 O → CO 2 + H 2 ) se manifiesta en flujos volcánicos tanto en presencia de varios catalizadores como sin ellos [6] . La reacción de sulfuros ferruginosos y sulfuro de hidrógeno como agente reductor con depósitos de pirita — FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e − (o H 2 en lugar de 2H + + 2e − ) se manifestó en condiciones volcánicas suaves [7 ] [8] . Sin embargo, se discute el resultado clave [9] Se ha demostrado la fijación de nitrógeno para el isótopo 15 N 2 en combinación con depósitos de pirita [10] . El amonio se forma por la reacción del salitre con FeS/H 2 S como agente reductor [11] . El metilmercaptano [CH 3 -SH] y el sulfuro de carbono se forman a partir de CO 2 y FeS/H 2 S, [12] oa partir de CO y H 2 en presencia de NiS. [13]
La reacción de monóxido de carbono (CO) y sulfuro de hidrógeno (H 2 S) en presencia de sulfuros de hierro y níquel produce tioéster de metilo de ácido acético [CH 3 -CO-SCH 3 ] y presumiblemente ácido tioacético (CH 3 -CO-SH ) - la forma más simple del residuo activado ácido acético, análogo al acetil-CoA . Estos residuos de ácido acético activado sirven como sustrato para la biosíntesis exergónica posterior [13] . También pueden servir para acoplarse energéticamente con reacciones endergónicas, especialmente con la formación de enlaces fosfoanhídridos (similares a los del ATP ). [catorce]
La reacción del hidróxido de níquel con cianuro de hidrógeno (HCN) (con o sin hidróxido de hierro (II) , sulfuro de hidrógeno , mercaptano de metilo ) produce cianuro de níquel, que reacciona con el monóxido de carbono (CO) para formar pares de α-hidroxi y α-amino ácidos: por ejemplo, ácido glicólico y glicina , ácido láctico y alanina , ácido glicérico y serina ; así como ácido pirúvico en cantidades significativas. [15] El ácido pirúvico también se puede formar a alta presión y temperatura a partir de CO, H 2 O, FeS en presencia de nonilmercaptano. [16] La reacción del ácido pirúvico u otros α-cetoácidos con amoníaco en presencia de hidróxido de hierro o sulfuro de hierro con sulfuro de hidrógeno produce alanina u otros α-aminoácidos. [17] Cuando una solución acuosa de α-aminoácidos reacciona con COS o con CO y H 2 S, se forma un ciclo peptídico, en el que participan dipéptidos, tripéptidos, etc.. [18] [19] [20] El mecanismo Durante mucho tiempo se desconocía la reducción de CO 2 en FeS. Los científicos (Ying et al., 2007) han demostrado que la conversión directa del mineral makinavite (FeS) en pirita (FeS 2 ) por reacción con H 2 S a 300 °C es imposible sin una cantidad excesiva de agente oxidante. En ausencia de un agente oxidante, FeS reacciona con H 2 S para formar pirrotita . Sin embargo, Farid et al., han demostrado experimentalmente que la makinavita (FeS) tiene la capacidad de reducir el CO 2 a CO a temperaturas superiores a los 300 °C. En su opinión, así es como se oxida la capa superficial de FeS, por lo que se puede formar pirita (FeS 2 ) tras una reacción adicional con H 2 S.
La evolución temprana comienza con la formación de la vida y dura hasta la aparición del último ancestro común (LUCA). Según la hipótesis del mundo del hierro y el azufre, la evolución temprana incluye la coevolución de la organización celular, los mecanismos genéticos, así como el cambio gradual de los catalizadores metabólicos de minerales a enzimas de origen proteico.
La aparición de una verdadera célula se produjo en varias etapas. Comenzó con la formación de lípidos primitivos por "metabolismo de superficie". Estos lípidos se acumularon en o sobre la base mineral del sistema catalítico. Esto hace que la superficie externa o interna del mineral sea más lipófila , lo que contribuye al predominio de las reacciones de condensación sobre las reacciones de hidrólisis al reducir la actividad del agua y de los iones de hidrógeno.
En el siguiente paso, se forman las membranas lipídicas. Unidos a un mineral, forman una célula limitada por una membrana por un lado y un mineral por el otro. La evolución posterior conduce a la formación de membranas lipídicas independientes y células cerradas. Los primeros sistemas catalíticos de membrana cerrada aún no eran verdaderas células, debido a que tenían un intenso intercambio de material genético debido a las frecuentes fusiones. Según Woese , un intercambio tan frecuente de material genético es la razón de la existencia de un tronco común en el árbol filogenético de la vida; también condujo a altas tasas de evolución temprana.
William Martin y Michael Russell propusieron que las primeras formas de vida celular se desarrollaron dentro de fuentes hidrotermales en el fondo del mar. [21] [22] Estas estructuras consisten en vacíos microscópicos (agrupaciones, "cavernas"), cuyas "paredes" están cubiertas con una capa de sulfuros metálicos. Tales estructuras son una solución a varios problemas de la teoría de Wächtershäuser a la vez:
Este modelo sugiere que LUCA estaba ubicado físicamente en uno de estos grupos hidrotermales en lugar de ser una forma de vida libre. El paso final hacia el surgimiento de verdaderas células será la síntesis de una membrana lipídica, que permitirá a los organismos dejar la necesidad de un límite físico de las rocas minerales. Esto condujo a una adquisición posterior de los mecanismos de biosíntesis de lípidos, lo que explica la presencia de tipos de membranas completamente diferentes en arqueas y bacterias con eucariotas.
En el mundo abiótico, los gradientes térmicos y químicos están directamente relacionados con la síntesis de moléculas orgánicas. En las inmediaciones del respiradero, hay regiones con temperaturas elevadas y concentraciones elevadas de sustancias químicas esenciales. A medida que se sintetizan compuestos orgánicos más complejos, se difunden hacia regiones "frías" donde no se sintetizan y, por lo tanto, su concentración es menor. La migración de compuestos de áreas con altas concentraciones a áreas con bajas concentraciones asegura la dirección del flujo de sustancias y permite la organización espacial de varias rutas metabólicas. [23]
Muchas características del ferroplasma ( Ferroplasma acidiphilum ), un representante de las arqueas, pueden considerarse un eco del mundo antiguo de los sulfuros de hierro . En este microorganismo, el 86% de las proteínas incluyen hierro en su composición. La eliminación de átomos de hierro de las moléculas de proteína provoca la alteración de su estructura y la pérdida de funcionalidad. Se encontró que otros microorganismos que viven en condiciones similares no tienen tales características estructurales de las proteínas: si 163 proteínas en ferroplasma contienen hierro, entonces en otras bacterias estudiadas ( Picrophilus torridus y Acidithiobacillus ferrooxidans ) el número de proteínas que contienen hierro era 29 y 28 , respectivamente (además, se trataba de metaloproteínas generalizadas, muchas de las cuales también contienen átomos de hierro en representantes de otros nichos ecológicos).
Todo esto da pie a suponer que la situación observada en el ferroplasma es un eco preservado accidentalmente del mundo de los sulfuros de hierro: durante la proteinización de las rutas metabólicas, algunas de las enzimas retuvieron átomos de hierro y azufre en su composición como componentes estructurales y funcionales necesarios. La evolución posterior, que acompañó el desarrollo de nuevos nichos ecológicos en ambientes desprovistos de exceso de hierro, contribuyó a la sustitución de viejas proteínas que contienen hierro por otras que no necesitan hierro para realizar sus funciones.
Esta teoría, sin embargo, tiene una desventaja importante, que radica en el hecho de que el ferroplasma es un microorganismo aeróbico, y los metabolismos aeróbicos aparecieron evolutivamente mucho más tarde que los anaeróbicos. [24]
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