Como Ishnakant

†  Isnacanto

Reconstrucción de Ishnacanthus gracilis
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoClase:†  AcántodosEquipo:†  Isnacanto
nombre científico internacional
Ischnacanthiformes Berg , 1940
familias
  • † Ischnacanthidae
  • † Poracanthidae
Geocronología 430–370 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Ischnacanthiformes [1] ( lat.  Ischnacanthiformes ) son un destacamento de peces extintos de la clase de acanthodii (Acanthodii). Los representantes de la orden aparecieron en el Silúrico ( Wenlock ) y se extinguieron en el Devónico superior [2] [3] . En el Devónico, se distribuyeron por casi todas partes (sus fósiles se encontraron en todos los continentes excepto en África) [4] .

La orden lleva el nombre de su género miembro Ischnacanthus . Aislado por primera vez en 1940 por L. S. Berg; más tarde, se amplió el tamaño del destacamento al incluir géneros recién descubiertos en su composición . La historia evolutiva de los Ishnakanthids cubre la segunda mitad del Silúrico y el Devónico . El orden incluye tanto formas que están débilmente especializadas en la naturaleza de la alimentación como depredadores que nadan activamente; se diferenciaban de otros órdenes de la clase ishnakant principalmente en la presencia de dientes adheridos a los huesos dérmicos, así como en las características de la cubierta . La orden incluye dos o tres familias . Los datos sobre su posición sistemática dentro de la clase Acanthodes siguen siendo controvertidos .

Nombre del escuadrón

El nombre de la orden se forma a partir del nombre de su género tipo Ischnacanthus agregando la terminación -iformes , estándar para los nombres de las órdenes de peces , a la base del nombre del género [5] . A su vez, el género Ischnacanthus se distinguió por primera vez en el artículo "Sobre las rocas fosilíferas de Forfarshire y sus contenidos" del naturalista escocés James Powry en 1864 (Powry destacó la especie de acanthode descrita por primera vez en 1859 por F. Egerton bajo este género) el nombre Diplacanthus gracilis [6] ). El nombre del género se formó a partir de otro griego. frases ἰσχνός ἄκανθος 'punta delgada' y se da en relación con la forma de las ictiodorulitas (puntas de aleta) características de sus representantes: largas, relativamente delgadas y ligeramente curvadas, con una sección transversal redondeada [7] [8] .

Historia del estudio

La historia del estudio del orden se remonta a 1837, cuando el naturalista suizo Louis Agassiz describió el género Onchus ; este género se conocía solo a partir de los hallazgos de espinas de aletas individuales, y el científico en su tratado "Recherches sur les poissons Fosiles" (1833-1843, 5 volúmenes) lo incluyó en el grupo combinado "Ichthyodorulites" [9] . En 1839, describió, también a partir de los hallazgos de espinas de aletas individuales, el género Plectrodus [10] . En la actualidad, estos dos géneros se asignan al orden Ishnakantiformes o se consideran acanthodes de una posición taxonómica poco clara [11] [12] .

En la segunda mitad del siglo XIX, H. I. Pander , J. Newberry , F. Egerton, J. Pauri, R. Trakware y otros paleontólogos contribuyeron al estudio de los ishnacantos ; describieron varios géneros más ( Gomphodus  Pander, 1856 , Monopleurodus  Pander, 1856 , Machaeracanthus  Newberry, 1860 , Ischnacanthus  Powrie, 1864 , Doliodus  Traquair, 1893 ), ahora atribuidos a este orden [11] . En 1891, el paleontólogo inglés Arthur Woodward seleccionó a la familia Ischnacanthidae en el orden Acanthodii (entonces el taxón de acanthodes tenía ese rango ) e incluyó solo un género Ischnacanthus (en ese momento, se encontraron fósiles bien conservados solo para él) [13] . Los géneros Onchus y Machaeracanthus Woodward todavía se referían al grupo "Ichthyodorulites" [14] , y generalmente consideraba que los géneros Gomphodus y Plectrodus pertenecían a los sin mandíbula [15] .

En 1940, el ictiólogo soviético L. S. Berg , en la primera edición de su obra “The System of Fish-like and Fish, Living and Fossil” [16] , señaló a los acantodos como una clase separada de peces y los subdividió en siete órdenes, incluyendo el orden Ischnacanthiformes con una familia Ischnacanthidae. Sin embargo, tal división fraccionaria de la clase de Acanthodes por parte de otros paleontólogos se consideró excesiva [17] . Durante mucho tiempo, solo se reconocieron tres órdenes como parte de la clase: Acanthodiformes , Climatiiformes e Ischnacanthiformes [12] [18] ; a la vuelta de los siglos XX-XXI, se les añadió el orden Diplacanthiformes (ya disponible en el sistema de Berg) [19] [20] .

Durante el siglo XX y principios del XXI, continuó el estudio de Ishnakanthidae. Se han descrito nuevos géneros: Marsdenius  Wellburn, 1902 , Atopacanthus  Hussakof & Bryant, 1919 , Byssacanthoides  Woodward, 1921 , Poracanthodes  Brotzen , 1934 , Xylacanthus  Ørvig , 1967 , Gomphonchus  Gross , 1977,JanvierPersacanthus,1971 , , Zemlyacanthus Vergoossen, 1997 , Gomphonchoporus Vergoossen, 1999 , Radioporacanthodes Vergoossen, 1999 , Arcticacanthus Valiukevičius, 2003 , Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004 , Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004 , Rohonilepis Valiukevičius, 2004 , Nerepisacanthus Burrow, 2011 , Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 , etc. En 1997, una nueva familia Poracanthodidae [3] [11] [18] [21] [22] [23] .                

Historia evolutiva

Los primeros hallazgos de ishnacanthus pertenecen al Silúrico medio (Wenlock, hace 430 millones de años): fue en los depósitos de Wenlock donde se encontraron los primeros restos fósiles ( escamas ) de la especie Arenaceacanthus arcuatacanalis  , la más antigua de las especies atribuidas a este orden. encontrado [3] . Sin embargo, casi todas las especies conocidas del Silúrico (pertenecientes a los géneros Bracteatacanthus , Gomphonchus , Poracanthodes , Rohonilepis , Xylacanthus , etc. [3] [18] ) se describen a partir de restos representados únicamente por elementos aislados, como escamas, aletas espinas, dientes espirales, huesos tegumentarios de la mandíbula. Actualmente se conocen restos óseos solo de dos especies de Przhidolia ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( República Checa ; esqueleto incompleto) y Nerepisacanthus denisoni (Canadá; esqueleto casi completo) [24] . El ischnacanthus más antiguo actualmente conocido para el que se conoce la estructura de los huesos de la mandíbula es un espécimen de Xylacanthus descrito en 2001 de depósitos del norte de Canadá , que presumiblemente data de principios de Ludlow [18] .

Los géneros Acritolepis , Erymnacanthus , Euryacanthus , Helenacanthus , Ischnacanthus , Rockycampacanthus , Taemasacanthus , Tricuspiacanthus , Zemlyacanthus se conocen del Devónico inferior y Atopacanthus , Byssacanthoides , Persacanthus [12] [18] [2 ] . Al final del Devónico (hace 370 millones de años), las especies similares a ishnakant se extinguen [25] [26] . Es posible que la extinción fuera incompleta, y la historia de los ishnakant-like se extienda al Carbonífero Inferior , si es posible confirmar su pertenencia al orden del género Marsdenius (establecido a partir de los restos fósiles de un pez encontrado en 1902 en los depósitos carboníferos tempranos de Yorkshire con dientes fijos en huesos dérmicos, dos aletas dorsales y escamas laterales ornamentadas); sin embargo, los restos se han perdido desde la descripción [18] .

Descripción

En forma de Ishnakant: pez de tamaño mediano y grande (hasta 2 m de largo) con un cuerpo en forma de huso y una cabeza cubierta con escamas o placas pequeñas (a menudo, dicha cubierta se limitaba solo al área de la mejilla). Sus mandíbulas estaban recubiertas de huesos de origen dérmico , adheridos al borde de los cartílagos de Meckel y palatino-cuadrados (estos últimos estaban osificados por dos huesos cada uno [27] ). Estos huesos dérmicos tenían dientes grandes (algunas especies también tenían filas adicionales de dientes pequeños en la cavidad oral) [4] [28] .

Al igual que otros acanthodes, los miembros de la orden tenían púas delante de cada aleta (excepto la aleta caudal ); al mismo tiempo, las placas óseas estaban ausentes en la cintura de las aletas pectorales en forma de ishnakant, y las espinas adicionales entre las aletas pectoral y ventral también estaban generalmente ausentes. Hay dos aletas dorsales . El esqueleto de las aletas estaba profundamente sumergido en el espesor del cuerpo del pez. Las escamas se caracterizan por un tipo de estructura mixta: su base estaba formada por tejido óseo celular y la corona estaba hecha de dentina con una capa externa delgada similar al esmalte ; al mismo tiempo, las escamas eran más delgadas que las de los climatiformes. Las escamas ubicadas cerca de los canales de la línea lateral tenían túbulos porosos (que también es característico de algunos peces óseos ) [4] [29] [28] .

Los ishnacantoides se diferencian de todos los demás órdenes de Acanthodes en la presencia de dientes bien desarrollados adheridos a los huesos dérmicos (dichos huesos, sin embargo, estaban presentes en el género Acanthodopsis , que pertenece a Acanthodes , pero no eran homólogos a los huesos dérmicos de Ishnacthoids, y los dientes verdaderos estaban ausentes en los representantes de este género [18] ); de formas tempranas de climatia-like y acanthode-like - también por la presencia de solo la cubierta branquial principal , cubriendo completamente las hendiduras branquiales [30] .

Vivían principalmente en el mar. Los primeros representantes de la orden estaban poco especializados en términos de su dieta, los últimos eran depredadores de nekton que nadaban activamente [18] [25] .

Posición sistemática

En la actualidad, no existe un punto de vista generalmente aceptado sobre la posición sistemática de los Ishnakanths. Por lo tanto, en un estudio de 2012 realizado por Davies, Finarelli y Coates, la clase Acanthodian aparece como un grupo parafilético subyacente al grupo Eugnathostomata (un clado que incluye todos los estomas con mandíbula menos los placodermos [31] ), y los Ishnakanthoiformes resultan ser hermanos . grupo al clado formado por los peces óseos y descendientes de ellos los cuadrúpedos . Al mismo tiempo, las relaciones filogenéticas entre los órdenes Acanthodes y otros grupos de Eugnathostomata se pueden representar mediante el siguiente cladograma [32] :

Según Zhu Min et al., 2013, los Acanthodes siguen siendo parafiléticos, pero pertenecen por completo al grupo troncal de la clase de peces cartilaginosos. Al mismo tiempo, los ishnakantiiformes forman una politomía con climatiformes , acanthodes y peces cartilaginosos, que los autores del estudio no lograron resolver [33] :

Según un estudio de 2016 realizado por Barrow et al., Acanthodes también pertenece al grupo de tallos de la clase de peces cartilaginosos. Sin embargo, en esta ocasión las familias habitualmente incluidas en el orden Climatiiformes (a saber, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [20] ) no forman un solo grupo; ishnakantiformes, junto con el género Tetanopsyrus (generalmente asignado a Diplacanthiformes) resultan ser un grupo hermano de Diplacanthiformes [34] :

Los cladogramas anteriores no muestran géneros individuales de Acanthodes, cuya pertenencia a ciertos órdenes no pudo confirmarse.

Clasificación

El orden Ishnacanthidae actualmente incluye dos familias extintas [4] :

Aparentemente, este orden también incluye a la familia Acritolepidae  Valiukevičius & Burrow, 2005 (géneros Acritolepis , Monospina , Pechoralepis , Nerepisacanthus , etc. [24] [37] ). Inicialmente, esta familia se atribuyó a los climatiformes, pero luego resultó que sus representantes tienen dientes bien desarrollados adheridos a los huesos dérmicos, lo cual es típico de los ishnakantiformes; los representantes de esta familia difieren de otros géneros del orden en la presencia de dos pares de espinas pretorácicas y en las características de la histología de la piel [18] [37] .

Notas

  1. ↑ Nelson D.S. Peces de la fauna mundial / Per. 4ta revisión inglés edición N. G. Bogutskaya, científico. editores A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M. : Casa del Libro "Librokom", 2009. - S. 151. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J. . Nuevos peces acanthodian Wenlock-Pridoli (Silúrico) de Lituania // Acta Palaeontologica Polonica , 2004, 49  (1).  - Pág. 147-160.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 100.
  5. ↑ Berg, 1955 , pág. 16, 54.
  6. ↑ Woodward, 1891 , pág. 20-21.
  7. ↑ Powrie J. . Sobre las rocas fosilíferas de Forfarshire y sus contenidos // Quarterly Journal of the Geological Society of London , 1864, 20 .  - Pág. 413-429. -doi : 10.1144 / GSL.JGS.1864.020.01-02.51 .
  8. ↑ Acanthodii . // Website Ictiolitas de la Arenisca Roja Vieja . Consultado el 24 de febrero de 2017. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2016.
  9. ↑ Agassiz, tomo III, 1833-1843 , p. 6-9.
  10. ↑ Agassiz  L. Peces de Upper Ludlow Rock // El Sistema Silúrico / Ed. por R. I. Murchison . - Londres: John Murray, 1839. - xxxii + 768 p.  - Pág. 605-607.
  11. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 187-188.
  12. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontología y evolución de los vertebrados: en 3 vols. T. 3. - M. : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  13. ↑ Woodward, 1891 , pág. 1, 20-22.
  14. ↑ Woodward, 1891 , pág. 94-97, 123-124.
  15. ↑ Woodward, 1891 , pág. 159, 193.
  16. ↑ Berg L. S.  El sistema de peces y peces, ahora vivos y fósiles // Tr. Zool. Instituto de la Academia de Ciencias de la URSS. - 1940. - V. 5, número. 2 . - S. 87-517 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 181-182.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Peces acantodios con huesos de mandíbula dentígeros: los Ischnacanthiformes y Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - Pág. 8-22.
  19. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Uraniacanthus curtus del Devónico inferior Acanthodian (Powrie, 1870) n. peine. del Midland Valley de Escocia // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - Pág. 739-759. -doi : 10.5252 / g2012n4a2 .
  20. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 98-99.
  21. ↑ Valiukevicius J. . Acantodios del Devónico del archipiélago de Severnaya Zemlya (Rusia) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - Pág. 131-204.
  22. ↑ Burrow C. J., Young G. C. . La fauna de acanthodian de Graven Peaks Beds (Devónico temprano a medio), Queensland occidental // Memorias del Museo de Queensland , 2005, 51  (1).  - Pág. 3-25.
  23. ↑ 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Cuatro nuevos acanthodians ischnacanthid del Devónico temprano de las montañas Mackenzie, Territorios del Noroeste, Canadá: un experimento temprano en la diversidad dental // Journal of Vertebrate Paleontology , 2015, 35  (1).  — Artículo: e948546. -doi : 10.1080 / 02724634.2014.948546 .
  24. ↑ 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . El acantodio casi completo más antiguo: el primer vertebrado de la formación Silurian Bertie Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — Pág. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  25. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 122.
  26. ↑ Stillwell J. D., Long J. A.  . Congelado en el tiempo: la vida prehistórica en la Antártida. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 p. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  — Pág. 76.
  27. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 189.
  28. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 119-123.
  29. ↑ Carrol R.  . Paleontología y evolución de los vertebrados: En 3 tomos.T.1.- M .: Mir , 1992.- 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 111.
  30. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 122-123.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 36, 40.
  32. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acantodes y condiciones de tipo agudo en el último ancestro común de los gnatóstomos modernos // Nature , 2012, 486  (7402).  - Pág. 247-251. -doi : 10.1038/ naturaleza11080 .
  33. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Un placodermo siluriano con huesos de mandíbula marginales similares a Osteichthyan // Nature , 2013, 502  (7440).  - Pág. 188-193. -doi : 10.1038/ naturaleza12617 . — PMID 24067611 .
  34. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Los peces diplacántidos (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) del Devónico Medio de Escocia // Palaeontologia Electronica , 2016, Artículo 19.1.10A.  - Pág. 1-83.
  35. ↑ Familia Ischnacanthidae  Woodward, 1891 . // Sitio web fossiilid.info . Consultado el 26 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 27 de marzo de 2017.
  36. ↑ Voichyshyn V., Szaniawski H. . Huesos de mandíbula acantodios de depósitos marinos del Devónico inferior de Podolia, Ucrania // Acta Palaeontologica Polonica , 2012, 57  (4).  - Pág. 879-896. -doi : 10.4202/ aplicación.2011.0079 .
  37. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversidad de tejidos en acanthodianos con estructura histológica tipo Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - Pág. 635-649.

Literatura