Mosasaurus Hoffmann

Aunque la musculatura craneal de Mosasaurus alguna vez fue parcialmente reconstruida, actualmente no hay cálculos serios de su fuerza de mordida. A pesar de esto, se espera que el Mosasaurus de Hoffman tenga una mordida muy fuerte incluso para un animal de este tamaño [3] . Las huellas en los huesos del cráneo muestran que los músculos de la mandíbula de Musculus adductor mandibulae externus o M. pseudotemporalis profundus en el mosasaurus de Hoffmann se expandieron y morfológicamente se parecían a los de los lagartos tegu modernos ( Tupinambis teguixin ) o xenosaurs ( Xenosaurus grandi ). Musculus adductor externus también se agrandó y se unió predominantemente en el lado externo de la mandíbula, lo que mejoró la distribución de cargas, pero no proporcionó la fuerza suficiente para eliminar la inestabilidad en la sínfisis debilitada , creada por el predominio del adjunto desde el interior de la mandíbula. músculos de la mandíbula La inestabilidad aumentó debido al fuerte torque generado por otros músculos de la mandíbula ( M. pseudotemporalis superficialis y M. pseudotemporalis profundus ). Sin embargo, esta inestabilidad fue eliminada por completo por los músculos masivos de Musculus pterygoideus , que estaban unidos a la superficie externa de la mandíbula inferior en el proceso retroarticular. Además, los músculos del aductor Musculus en el mosasaurio de Hoffmann podrían actuar como una especie de hebras arquitectónicas que fortalecen la mandíbula inferior.Cuando se abrió la boca del mosasaurio de Hoffmann, se estiraron los tendones gruesos unidos a los huesos coronoides , lo que podría actuar como un fuerza de contención adicional durante la máxima apertura de las mordazas, lo que aumentó la velocidad de sus cierres. El grado de apertura de la boca del mosasaurio era bastante grande, lo que le permitía capturar y morder una gran cantidad de carne a la vez [3] .

La fuerza de mordida de un Mosasaurus con mandíbula de 170 cm, basada en la medida de la fuerza de mordida de un tegu argentino blanco y negro , se estima aproximadamente en 110893 Newtons o 11315,6 kg, mientras que la fuerza de mordida de un Mosasaurus con 246,4 cm de mandíbula podría alcanzar aproximadamente 232963,5 Newtons o 23771,8 kg. Esta estimación es la presión calculada en la punta de las mordazas [9] .

Esqueleto poscraneal

Poco se sabe sobre el esqueleto poscraneal del Mosasaurus de Hoffmann. Según la comparación con sus parientes más cercanos, la columna vertebral de M. hoffmanni probablemente constaba de 7 vértebras cervicales, 33-40 dorsales, 11-13 sacras, 24-25 caudales intermedias y 49-55 o más vértebras caudales terminales [9] . Las vértebras son muy macizas y tienen altas apófisis espinosas 1,3 veces su longitud. El pecho era muy profundo y en forma de barril, y las costillas eran más gruesas que las de los Gainosaurs y Plotosaurs de tamaño similar [3] . La cola ocupaba aproximadamente la mitad de la longitud total del animal [9] [10] . Las extremidades anteriores eran muy fuertes y proporcionaban estabilidad al cuerpo fusiforme del mosasaurio durante la natación rápida [3] . Al igual que con otros mosasaurios, la cola de M. hoffmanni parece haber terminado en una aleta caudal heterocercal invertida [ 3] [10] que probablemente estaba más desarrollada que en Mosasaurinae más primitivos , como los miembros del género Prognathodon [9] .

El modelado biomecánico utilizando un modelo obsoleto que sugiere un tipo primitivo de natación "similar a una anguila" (anguiliforme) mostró que el mosasaurio de Hoffmann alcanzaba velocidades de hasta unos 20 km/h y, por lo tanto, no era el nadador más rápido (a modo de comparación, las grandes ballenas barbadas pueden alcanzar velocidad superior a 40-50 km/h) [11] . Sin embargo, ahora se cree que incluso los primeros mosasaurios usaban un tipo de natación predominantemente carangiforme, mucho más adecuado para el movimiento activo y la búsqueda de presas en la columna de agua [12] [13] . Dado que en este caso no se tuvo en cuenta la aparente presencia de una aleta caudal, la velocidad máxima real de nado posible de Mosasaurus probablemente fue mucho mayor. Así, la estructura de las vértebras y extremidades muestra que estaba mejor adaptado para el desarrollo de altas velocidades lineales que los tilosaurios [4] , que eran nadadores carangiformes bastante rápidos [13] . El cuerpo del Mosasaurus de Hoffman era musculoso y muy macizo, sacrificando la flexibilidad en favor de la fuerza bruta y las altas velocidades lineales [3] [4] .

Dimensiones

Mosasaurus Hoffman difería en tamaño gigantesco, incluso en el contexto de otros mosasaurios. Probablemente fue el miembro más grande de su familia [9] , y solo los grandes tylosaurios ( Tylosaurus ) podrían haber sido comparables en longitud. Sin embargo, los miembros de la mayoría de los otros géneros de mosasaurios, incluido Tylosaurus , tienen una estructura menos masiva y pesarán menos para la misma longitud [4] [9] .

La longitud del cráneo, teniendo en cuenta la mandíbula inferior, en el mosasaurus de Hoffmann, según las proporciones indicadas por Russell (1967) para Mosasaurus maximus , era aproximadamente una décima parte de la longitud total del cuerpo [4] . Esta relación generalmente se acepta en la literatura y se usa a menudo para estimar el tamaño de varios especímenes de mosasaurio [3] [14] [15] . A pesar de esto, esta relación no es indiscutible, ya que no se conocen estrobos vertebrales completos de los mosasaurios de Hoffmann [9] [16] . Entre otros miembros de la subfamilia Mosasaurinae de la que se conocen esqueletos relativamente completos, Plotosaurus bennisoni tiene una relación entre la longitud mandibular y la longitud total de alrededor de 1:9,5 [12] o 1:8,5 [17] , Eremiasaurus heterodontus es de aproximadamente 1:8,6 [18 ] , Clidastes liodontus alrededor de 1:8.3 [4] , Prognathodon overtoni alrededor de 1:6.7 [19] , M. lemonnieri alrededor de 1:11 [20] y M. missouriensis alrededor de 1:7.2 [9] . El número exacto de vértebras dorsales, sacras y caudales intermedias, que juegan un papel clave en la estimación del tamaño de M. hoffmanni, no se puede establecer en base a la comparación con los parientes más cercanos de Hoffmann mosasaurus, ya que su número varía mucho entre otros representantes de este género. La relación entre la longitud de la mandíbula y la longitud total en Mosasaurus puede estar más cerca de 1:9 o incluso de 1:8 que de 1:10, y sugiere una longitud total más pequeña cuando se calcula a partir de la longitud de la mandíbula [9] .

A juzgar por la longitud de la mandíbula inferior de unos 135 cm, la longitud total del holotipo de Hoffmann mosasaurus (NMHN AC 9648) podría ser de hasta 13,5 metros [7] si la relación entre la longitud de la mandíbula inferior y la longitud total establecida por Russell es correcto. Con una longitud dentaria reconstruida de 100 cm y una longitud mandibular estimada de aproximadamente 1,6 m, un espécimen más grande (NHMM 009002), también descubierto en los Países Bajos, según Lingham-Soliar podría alcanzar los 17,6 metros de longitud [3] . Aunque, según la fuente original, la longitud total de esta muestra debería haber sido de unos 16 metros, y no de 17,6 metros [4] [9] . Una mandíbula aún más grande de Hoffmann Mosasaurus (CCMGE 10/2469), de más de 1,7 m de largo, proviene de los depósitos Maastrichtianos de Penza , Rusia . La longitud total de su propietario probablemente era incluso más larga que la de la muestra mencionada anteriormente y podía superar los 17 metros [15] [21] . Una estimación alternativa del tamaño de un mosasaurio con una mandíbula inferior de 171 cm, basada en la reconstrucción gráfica del esqueleto, cálculos y comparaciones con parientes cercanos, es una longitud de 14-15,4 metros [9] . Las mandíbulas de otros mosasaurios de Hoffmann presumiblemente adultos conocidos a partir de fósiles craneales relativamente completos han oscilado entre 124 y 150 cm [3] [4] [14] [22] . Los animales con mandíbulas de 110-120 cm (por ejemplo, IRSNB R12) todavía se consideran jóvenes [3] [23] . Fósiles fragmentarios, como los enormes huesos cuadrados NHMM 603092 y NHMM 003892, y el húmero TSMHN 11252, pueden haber pertenecido a mosasaurios inusualmente grandes con mandíbulas de más de 180-200 cm de largo [3] [24] .

La masa de un mosasaurio de 11 metros se estimó originalmente en 4 toneladas [16] , lo que correspondería a un peso de unas 15 toneladas de un individuo de 17 metros (con un aumento en la longitud de n veces, la masa aumenta en n³ debido al crecimiento en volumen [25] ). Sin embargo, no se sabe qué modelo utilizaron los autores para calcular la masa corporal de Mosasaurus. Un método para calcular la masa corporal de un mosasaurio, basado en su reconstrucción moderna y realizado con el método GDI, en el que el volumen del animal se calcula construyendo muchas secciones y multiplicando su área promedio por la longitud del cuerpo, indica que en realidad , con unos 17,1 metros de longitud CCMGE 10/2469 podría pesar en la región de 27 toneladas [9] .

Paleoecología

Los hábitats ocupados por M. hoffmanni incluían áreas costeras, zonas neríticas profundas y aguas profundas en alta mar [3] [26] [27] .

Los depósitos del Maastrichtiano de Bélgica, de los que se conocen varios especímenes de mosasaurio de Hoffmann, alguna vez fueron una zona nerítica más profunda con una profundidad de agua promedio de al menos 50 m [26] . En las aguas alrededor de América del Norte, M. hoffmanni parece haber habitado en aguas relativamente poco profundas y profundas, reemplazando al más primitivo tylosaurio ( Tylosaurus ) [3] [4] [27] . El territorio de los Países Bajos modernos en el momento de la existencia del mosasaurus de Hoffmann era un mar de plataforma con una profundidad máxima en la región de 200-400 m. La profundidad promedio del agua era mucho menor, posiblemente en la región de 40-50 m. una gran cantidad de restos de M. hoffmanni fueron alguna vez aguas costeras profundas con temperaturas variables y rica fauna [3] . De los invertebrados, este ambiente estuvo habitado por una gran cantidad de ammonites y belemnites , como Belemnitella junior , B. iwowensis , B. mucronata , y B. kazimirovensis , de ocho brazos , como Dorateuthis maestrichtensis , sepias , como Ceratisepia vanknippenbergi. y nautiloides , tales como Eutrephoceras depressus , Cimomia heberti y Eutrephoceras . La fauna vertebrada estuvo representada por un gran número de peces óseos , como los pequeños Dercetis triqueter , Ophidercetis italiensis , Cyranichthys jagti , Cylindracanthus , Hoplopteryx , Phacodus , Anomoeodus subclavatus , A. foriri , y los más grandes (hasta 1,9 m) A. fraiponti , Pelargorhynchus grandis , Pachyrhizodus , Belonostomus , Saurocephalus woodwardi , Apateodus corneti , Enchodus faujasi , Enchodus , Paralbula y Cimolichthys . Los peces cartilaginosos estuvieron representados por al menos 23 especies, incluidas quimeras como Edaphodon , tiburones demersales relativamente pequeños (hasta 2 metros de largo) como Heterodontus rugosus , Scyliorhinus biddlei , S. luypaertsi , Plicatoscyllium minutum , Squatina hassei , Squatirhina kannensis , rayas Rhinobatos mariannae , Coupatezia fallax , Rhombodus binkhorsti , pez sierra de 2,5 m Ganopristis leptodon , pequeños tiburones pelágicos como Protolamna borodini , Galeorhinus girardoti , Palaeogaleus faujasi , Serratolamna serrata , grandes tiburones pelágicos como centphoroides appendiculatus appendicus de 2,3 m , el Synechodus de 2,4 m , el over lerichei Palaeohypotodus bronni de 3 m y Squalicorax pristodontus , y tiburones de aguas abiertas profundas como Anomotodon , Cretalamna appendiculata de 3 m y Archaeolamna kopingensis de 5 m [28] [29 ] [30] [31] . Los reptiles marinos conocidos incluyen cocodrilos tipo gavtal del género Thoracosaurus , tortugas marinas como Allopleuron hofmanni , elasmosáuridos no identificados de tamaño pequeño y grande, y mosasaurios que incluyen Prognathodon saturator , Liodon sectorius , Carinodens belgicus , Plioplatecarpus marshi , Mosasaurus lemonnieri y, por supuesto, M hoffmanni [32] [3] [33] . La masa de tierra cercana parece haber estado habitada por animales como el pequeño mamífero Maastrichtidelphys meurismeti , terópodos Betasuchus bredai , hadrosáuridos como Orthomerus dolloi , pájaros enanciornis e icthyornis - como pájaros con cola de abanico [34] [35] .

El Mosasaurus de Hoffman fue uno de los macrodepredadores marinos más grandes de la historia y, sin duda, se encontraba en la parte superior de la cadena alimentaria. Las características anatómicas básicas indican que los mosasaurios de esta especie se especializaron en alimentarse de otros reptiles marinos, probablemente atacándolos en la superficie del agua [3] [9] [6] . Características anatómicas como visión binocular poco desarrollada, cinetismo craneal reducido y poca agilidad indican que Mosasaurus tenía problemas para atrapar animales pequeños y móviles, prefiriendo presas grandes o bien protegidas [9] [9] . La dieta de los mosasaurios de Hoffmann puede haber incluido grandes tiburones , otros mosasaurios, plesiosaurios y tortugas marinas gigantes . Se conocen marcas de dientes presumiblemente de M. hoffmanni en el caparazón de la tortuga marina gigante Allopleuron hofmanni [3] , aunque según otra interpretación, podrían haber sido dejadas no por un mosasaurus, sino por un gran prognathodon [36] . Los individuos jóvenes podrían tener cráneos menos masivos y atacar con mayor frecuencia a animales más pequeños: peces óseos, tiburones y cefalópodos. Sin embargo, debido a cierta fragmentación de los restos fosilizados de mosasaurios de esta especie, aún no se han informado hallazgos que demuestren el contenido del estómago de especímenes jóvenes o adultos [37] . Los estudios de isótopos de oxígeno en el esmalte dental muestran que los individuos más grandes podían cazar a mayores profundidades (o bucear a mayores profundidades) con más frecuencia que los más pequeños [38] .

Dado el poder del armamento del depredador, la presa podría ser mucho más grande que el cazador [3] [4] [6] , aunque en los mares del Cretácico superior, solo los mosasaurios gigantes y los plesiosaurios más grandes tenían tamaños comparables a los adultos del mosasaurus de Hoffman. . M. hoffmanni probablemente cazaba buceando a cierta profundidad y buscando reptiles marinos nadando para respirar aire, incapaz de reaccionar a tiempo en tal situación y nadar rápidamente para alejarse del peligro [9] [6] . El hecho de que los mosasaurios atacaran a animales muy grandes y fuertes se confirma con el descubrimiento de algunos especímenes de esta especie, en cuyas mandíbulas inferiores hay rastros de fracturas intravitales curadas (estaban literalmente "rotas" por un enorme estrés mecánico). Las lesiones tan graves en las mandíbulas indican que los mosasaurios las usaban para sujetar animales más grandes que ellos; es posible que se tratara de los mismos mosasaurios gigantes [3] [39] . Sorprendentemente, estas patologías se han descrito en mosasaurios de Hoffmann muy jóvenes, con cráneos de 60 cm de largo (espécimen IRSNB R27) y 80 cm de largo (espécimen IRSNB R25) [39] .

Paleopatología

Al igual que otros grandes mosasaurios, los mosasaurios de Hoffmann a menudo luchaban entre sí y probablemente tenían un canibalismo muy común [14] . Pero también hay evidencia de sus interacciones agresivas con otras especies de mosasaurios grandes. El cráneo de una especie de Prognathodon muy grande, Prognathodon currii , tiene marcas de dientes que difieren en forma de las de Prognathodon [40] . Dado el tamaño de Prognathodon y las marcas de dientes en su cráneo, el único depredador capaz de atacarlo es probablemente solo un miembro grande del género Mosasaurus . Pero dado que la herida estaba afectada por una infección, esta interpretación es controvertida [9] [40] . El cráneo de un joven Hoffman Mosasaurus (espécimen IRSNB R12) muestra las marcas de un golpe fatal, probablemente del rostro de un gran tilosaurio como Gainosaurus [23] [41] . Curiosamente, a pesar de la gravedad del daño (en sentido figurado, alguien "se voló los sesos"), el joven mosasaurio no murió de inmediato y había rastros de procesos de curación en el cráneo [41] . En general, las patologías óseas inducidas por lesiones violentas son particularmente comunes en esta especie de mosasaurio y ocurren incluso en adultos grandes [9] [7] . Por ejemplo, en 2006, se describió en detalle una infección grave en la región del cuadrado de un Hoffman Mosasaurus bastante grande con una mandíbula de 144 cm, muy probablemente causada por la mordedura de otro Mosasaurus grande. Este espécimen también se conoce como "Bemelse Mosasaur" y lleva la etiqueta del museo NHMM 006696 [14] [42] .

Historial de descubrimientos

El Mosasaurus de Hoffman fue el primer miembro de la familia Mosasaur descrito por científicos [43] . La historia del descubrimiento de un cráneo fragmentario de un mosasaurio de esta especie por un cirujano militar retirado K. Hoffmann entre 1770 y 1774 ha ganado gran popularidad. (en 1770 según las Faujas de Saint-Fond [44] , "alrededor de 1770" según Camper [45] y "alrededor de 1780" según Cuvier en 1808 [46] ) en las canteras de Petersberg , en una colina cerca de Maastricht , que, sin embargo, fue adjudicado al propietario de la cantera, Canon Godin. Pero tampoco duró mucho. En 1794, el ejército francés invadió Holanda . Durante el asedio de Maastricht por parte de los franceses, el comandante del ejército invasor ordenó que la casa del canónigo se salvara durante el bombardeo para salvar el cráneo del mosasaurus. El canónigo escondió el preciado hallazgo. Maastricht fue capturada por los ejércitos revolucionarios a finales de 1794. Dos meses después de la toma de la ciudad, el geólogo Barthélemy Faujas de Saint-Fond, que acompañaba a las tropas francesas, llegó a Maastricht, junto con el diputado Augustin-Lucie de Frécine, quien, durante la campaña, trató de recoger todo lo que fuera de valor artístico o científico y podría ser transportado a Francia . Al descubrir que el cráneo de Mosasaurus estaba escondido de forma segura en algún lugar de la fortaleza, Frécine ofreció seiscientas botellas de vino excelente a la primera persona que encontrara el cráneo y se lo entregara sano y salvo. Luego una docena de granaderos le entregaron el cráneo. En diciembre de 1794, el cráneo fue llevado a París como trofeo de guerra y finalmente terminó en el museo Jardin des plantes . Inicialmente, el cráneo se consideró el cráneo de un cocodrilo , pero J. Cuvier estableció que los huesos pertenecen a un lagarto gigante, cercano a los lagartos monitores . Sin embargo, los investigadores modernos sugieren que este cráneo no fue el primer cráneo de mosasaurio encontrado y aparentemente nunca perteneció a Hoffmann. Originalmente fue guardado por Gaudin, quien discutió su naturaleza con sus contemporáneos interesados ​​[47] .

El primer cráneo de Mosasaurus fue descubierto por el teniente Jean Baptiste Druon en 1764 en una cantera de piedra caliza en Monte San Pedro, cerca de Maastricht, Países Bajos, y en 1766 fue trasladado al Museo Taylor en Haarlem . El primer director del museo, Martinus van Marum, publicó una descripción del mismo en 1874, donde atribuía el animal encontrado a cetáceos [48] o peces . Esta copia (TM 7424) aún forma parte de la colección del museo.

Hoffmann, Camper y otros científicos de esa época examinaron los restos del mosasaurio. Goffman se inclinaba a creer que el cráneo pertenecía a un cocodrilo. Petrus Camper en 1786, independientemente de Martinus van Marum, sugirió que las mandíbulas (el "primer" cráneo) pertenecían a un cachalote fósil [49] , ya que en ese momento no se conocían cocodrilos de agua salada. El hijo de P. Camper, Adrian Gilles, demostró a fines del siglo XVIII que el mosasaurus es ciertamente similar a los lagartos monitores . Más tarde, esta opinión fue confirmada por J. Cuvier, quien estaba en correspondencia con Camper Jr. [50] . En 1854, el biólogo alemán Hermann Schlegel fue el primero en sugerir que Mosasaurus tenía aletas en lugar de piernas.

Recientes descubrimientos significativos

• El 19 de septiembre de 2012, se anunció que un esqueleto de Mosasaurus, aparentemente un miembro del género Mosasaurus , había sido encontrado nuevamente nueve días antes en una cantera de piedra caliza en las afueras de Maastricht . Esta fue la misma cantera donde se encontró el espécimen tipo de Mosasaurus hoffmanni. El excavador Carlo Brauer encontró dientes fosilizados en la cubeta de su excavadora la mañana del 10 de septiembre. Unos días después del hallazgo, los trabajadores del museo restauraron varios fragmentos grandes del cráneo, los huesos del cuerpo y la cola, estimando la longitud del animal en unos 13 metros. Se ha estimado que el espécimen tiene 67,83 millones de años, lo que lo hace aproximadamente un millón y medio de años más antiguo que el espécimen de Prognathodon conocido como "Bèr". Parece ser el ejemplar más antiguo conocido de Mosasaurus hoffmanni , aunque aún no se han realizado estudios detallados y es posible que se trate de una especie diferente o incluso de un género diferente. El espécimen fue nombrado "Carlo" por el trabajador que lo descubrió [51] [52] [53] .
• En 2013, se describió un gran mosasaurio con bordes cortantes laterales inusuales en los dientes del norte de Italia, posiblemente un taxón hermano o incluso un sinónimo del mosasaurio de Hoffmann. Este animal proviene del Campaniano tardío y es probablemente uno de los primeros representantes de la especie M. hoffmanni o su antepasado [16] .
• En 2014, se describió un espécimen gigante de Hoffman Mosasaurus, procedente de los depósitos del Maastrichtiano de Penza, Rusia, y que ahora lleva la etiqueta del museo CCMGE 10/2469 (la copia en el museo de Penza lleva la etiqueta PRM 2546). Con más de 1,7 metros de largo, esta es la mayor de las mandíbulas relativamente completas del Mosasaurus de Hoffmann hasta la fecha [15] .
• El sábado 18 de abril de 2015, el paleontólogo aficionado de catorce años Lars Barten del pueblo de Rijkevoort en los Países Bajos, junto con su padre Jos Barten, descubrieron una hilera de fósiles de Mosasaurus hoffmanni . Este espécimen de mosasaurus se llamó "Lars" y ahora se encuentra en el Museo de Historia Natural de Maastricht [54] .

• Esqueleto reconstruido de NHMM 006696. Museo de Historia Natural de Maastricht, Países Bajos

• Esqueleto reconstruido de NHMM 006696. Museo de Historia Natural de Maastricht, Países Bajos (otro ángulo)

• Modelo holotipo MNHNP AC 9648. Museo Nacional de Historia Natural, París

• modelo de holotipo. Museo de Dinosaurios Oertijdmuseum, Países Bajos

• Muestra TM 7424. Cráneo encontrado en 1764, Museo Taylor, Países Bajos

• "Carlo". Museo de Historia Natural de Maastricht, Países Bajos

Sistemática

El Mosasaurus de Hoffmann es la especie tipo del género Mosasaurus de la subfamilia Mosasaurinae , la familia de los mosasaurus y la superfamilia Mosasauroidae . Varios investigadores también distinguen al clado avanzado Mosasaurini dentro de la subfamilia, e incluyen al Hoffman mosasaurus y varios otros representantes tardíos de la subfamilia, más avanzados que la mayoría de los representantes del género parafilético Prognathodon . Los taxones descritos Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus y M. maximus ahora se consideran sinónimos de M. hoffmanni . Mosasaurus lemonnieri puede ser un juvenil de esta especie [7] [15] .

Cladograma de subfamilia de D. V. Grigoriev, 2013 [55] :

El último estudio filogenético de Simões et al. (2017) ubica a M. hoffmanni más cerca de Plotosaurus bennisoni que de otras especies tradicionalmente asignadas al género Mosasaurus [56] :

Véase también

• Lista de mosasaurios

Notas

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Enlaces

• Mosasaurus hoffmanni - ¿El primer descubrimiento de un mosasaurio?