Neuromere ( eng. neuromere ) es una estructura embrionaria que se forma poco después de la neurulación en el tubo neural primario de embriones cordados , incluso antes de la formación de vesículas cerebrales primarias . Los neurómeros son engrosamientos ondulados transversales en el tubo neural en desarrollo, separados entre sí por surcos, pliegues o crestas. [1] [2]
Hay neurómeros primarios y secundarios.
En las primeras etapas del estudio de la organización segmentaria del sistema nervioso en desarrollo en embriones de vertebrados, se sugirió que la formación de neurómeros en ellos se produce en tres etapas, como resultado de tres ondas sucesivas de intensa división y diferenciación celular, que se extienden desde el extremo rostral (anterior, cabeza) del embrión al caudal (posterior, caudal), y que en cada etapa después del paso de estas ondas de división , los límites anatómico - histológicos de los futuros neurómeros se vuelven cada vez más claros y definidos, y el destino de las células del neuroepitelio en diferenciación dentro de los límites de estos futuros neurómeros se vuelve cada vez menos ambiguo. [3] [4]
Estas estructuras embrionarias fueron denominadas por los primeros autores, respectivamente, proneurómeros (o preneurómeros, "prototipos" de futuros neurómeros), luego neurómeros propiamente dichos y luego postneurómeros o metaneurómeros (neurómeros "maduros"). [3] [4] La desaparición de los neurómeros y sus límites a medida que el sistema nervioso embrionario madura y los neurómeros son reemplazados por las estructuras del futuro cerebro "maduro" o "adulto", como sugieren los primeros autores, ocurre en la dirección opuesta. , desde el extremo caudal (posterior, cola) hasta el extremo rostral (anterior, cabeza). [3] [4] Se suponía que los propios neurómeros en cada etapa de desarrollo surgían de novo , independientemente unos de otros, a partir de las células de la sección correspondiente del tubo neural, y no como resultado de la división de una ya existente. neurómero en dos o más neurómeros más pequeños. [3] [4]
Sin embargo, más tarde se demostró que, incluso si este orden de emergencia, el fortalecimiento de los límites y la subsiguiente desaparición de los neurómeros cerebrales es generalmente cierto para los embriones de vertebrados no mamíferos (fue cierto para los organismos modelo estudiados por los primeros autores de peces , aves , reptiles , anfibios ), generalmente no es cierto para los embriones de mamíferos . [5] [6] En particular, en embriones de rata , aunque los neurómeros cerebrales aparecen, se desarrollan y desaparecen en un orden estrictamente definido y programado, este orden en sí mismo no es ni rostro-caudal ni caudo-rostral. Tanto la aparición como la desaparición de neurómeros en embriones de rata ocurren y se controlan de una manera más compleja. [5] [6]
Además, resultó que no hay estrictamente tres ondas consecutivas de división celular y ningún fortalecimiento de los límites histológicos de los futuros neurómeros, característicos de los embriones de todas aquellas especies de peces, aves, reptiles y anfibios que fueron estudiados por los primeros autores. , en embriones de mamíferos, y en particular en embriones de ratas no se observan. [5] [6] La definición y el fortalecimiento de los límites histológicos de los futuros neurómeros se produce en embriones de mamíferos en varias etapas, y el número de estas etapas varía en las diferentes especies de mamíferos. También se encontró que algunos neurómeros en embriones de mamíferos no surgen de novo , desde cero, sino como resultado de la división de un neurómero ya existente en dos (por ejemplo, el mesómero M primario, el mesencéfalo, se subdivide luego en dos mesómeros M1 y M2, y el prosómero primario D, diencéfalo, posteriormente subdividido en prosómeros secundarios D1 y D2). [5] [6]
Además, más tarde, con el uso de equipos modernos ( microscopios electrónicos ), se encontró que las suposiciones hechas por los primeros autores con respecto a las tres ondas obligatorias de división celular y el fortalecimiento de los límites de los futuros neurómeros, con respecto a la indispensable aparición de neurómeros en cada etapa desde el principio, de novo , y con respecto a la emergencia en estricto orden desde el extremo rostral del embrión hasta el caudal, y su desaparición en el orden inverso, desde el extremo caudal al rostral - en el caso general , aparentemente, también es incorrecto para peces, aves, reptiles y anfibios. También pueden tener un número diferente de ondas de división celular y fortalecimiento de los límites de los neurómeros en diferentes especies, y la posibilidad de dividir un neurómero existente en dos o más, y no un orden estrictamente rostral-caudal de aparición de neurómeros, y no un orden estrictamente inverso de su desaparición (pero, sin embargo, el orden de su aparición y desaparición durante la embriogénesis está codificado). Así, el mecanismo de formación y desaparición de los neurómeros, incluso en peces, aves, reptiles y anfibios, es más complejo de lo que suponían los autores anteriores. [5] [6] Esto es aún más cierto para el embrión humano. [1] [2] En este sentido, se propone que los términos "proneurómero" o "preneurómero" y "postneurómero" o "metaneurómero" se consideren obsoletos, y en su lugar se deben utilizar los términos "neurómero primario" y "neurómero secundario". . [1] [2] Para divisiones transversales a corto plazo dentro de neurómeros secundarios, se propone utilizar el término "subneurómero" o "neurómero terciario", o considerarlos después de la división como el número final de neurómeros secundarios, permitiendo así que el el número de neurómeros secundarios puede diferir de una etapa a otra del desarrollo embrionario. [1] [2]
En el estadio 9 de Carnegie, se pueden distinguir seis neurómeros primarios en el futuro cerebro del embrión humano, enumerados en orden desde el extremo rostral (cabeza) hasta el caudal (cola): que consta de un prosómero primario P futuro prosencéfalo (cerebro anterior) , también que consta de un mesomero primario M es el futuro mesencéfalo (cerebro medio) , y el futuro rombencéfalo (cerebro romboidal) , que consta de cuatro rombómeros primarios , indicados por las letras A, B, C y D. [1] [2]
En la etapa 14 de Carnegie en el cerebro del embrión humano, se completa la formación de neurómeros secundarios. En esta etapa, se pueden distinguir cinco vesículas cerebrales secundarias , y en ellas hay un total de dieciséis neurómeros secundarios: cinco prosómeros secundarios (un prosómero T1 en el telencéfalo y cuatro prosómeros en el diencéfalo - D1 y D2, este último con división en el parencéfalo rostral, el parencéfalo caudal y el sinencéfalo, constituyendo tres prosómeros secundarios separados), dos mesómeros secundarios M1 y M2 en el mesencéfalo, y ocho rombómeros secundarios Rh1-Rh8, más el istmo (istmo) I, que también es un rombómero separado. [1] [2]
Los hemisferios cerebrales no son, en el sentido estricto de la palabra, ni prosómeros propios ni derivados directos de ningún prosómero. Inicialmente, se forman como una excrecencia del prosómero T1 mucho más allá de sus límites, hacia adelante y luego se expanden lateralmente, en ambas direcciones. No tienen una organización neuromérica específica, estructura segmentaria. Sin embargo, para facilitar la clasificación de los neurómeros, se propone considerar los hemisferios cerebrales como un pseudoprosómero T2 que, sin embargo, no está incluido en el recuento total de 16 neurómeros cerebrales secundarios "verdaderos" o cinco prosómeros secundarios "verdaderos" en un embrión humano [2]
| vesícula cerebral primaria | Vesículas cerebrales secundarias | neurómeros primarios | neurómeros secundarios | Más neuromerización |
|---|---|---|---|---|
| Prosencéfalo (P) | Telencéfalo (T) | Prosómero T | Prosómero T1 | |
| Pseudoprosómero T2 | ||||
| Diencéfalo (D) | Prosómero D | Prosómero D1 | ||
| Prosómero D2 | Parencéfalo rostral | |||
| Parencéfalo caudal | ||||
| sinencéfalo | ||||
| Mesencéfalo (M) | Mesencéfalo (M) | Mesómero M | Mesómero M1 | |
| Mesómero M2 | ||||
| Rombencéfalo (Rh) | Metencéfalo (Mt) | Rombomero A | istmo ( istmo(I) ) | |
| Rombomero Rh1 | ||||
| Rombomero Rh2 | ||||
| Rombomero Rh3 | ||||
| Mielencéfalo (Mi) | Rombomero B | Rombomero Rh4 | ||
| Rombomero C | Rombomero Rh5 | |||
| Rombomero Rh6 | ||||
| Rombomero Rh7 | ||||
| Rombomero D | Rombomero Rh8 |
A partir de neurómeros específicos, se forman estructuras cerebrales específicas de cordados adultos. Así, por ejemplo, el tálamo y el epitálamo se forman a partir del segundo prosómero del diencéfalo (D2) . [7]
Los neurómeros de la futura médula espinal están ubicados exactamente en los límites de los somitas y controlan la formación de las vértebras y discos intervertebrales correspondientes , a través de los cuales pasarán las futuras raíces espinales . En el embrión humano, los neurómeros espinales, una vez completada la formación de los somitas, son treinta y dos, según el número de somitas dorsales y sus correspondientes vértebras.
Los neurómeros de la futura médula espinal del embrión en desarrollo se correlacionan estrechamente tanto en número como en ubicación anatómica y funciones con segmentos de la médula espinal de un animal vertebrado recién nacido. De ellos parten las raíces anterior y posterior (ventral y dorsal) de la médula espinal. Por sí misma, la médula espinal en vertebrados recién nacidos o adultos (incluidos los humanos) no está segmentada, a diferencia de la cadena nerviosa ventral de los artrópodos , en la que cada segmento del cuerpo (o más bien, cada somita del embrión del artrópodo, que puede ser más que segmentos del cuerpo animal adulto, ya que algunos somitas luego crecen juntos y se fusionan) corresponde a su propio ganglio o ganglio separado. La segmentación de la médula espinal de los vertebrados se realiza a lo largo de las vértebras y las correspondientes raíces espinales que se extienden entre ellas, y sus zonas de inervación.
El ser humano tiene 31 segmentos de la médula espinal, correspondientes a 30 vértebras, y 31-32 somitas dorsales del embrión humano en la etapa de finalización de la formación de somitas. Estos segmentos se agrupan en cinco zonas: cervical, torácica, dorsal, lumbar y coccígea, según la división de las vértebras en los mismos subgrupos.
Las raíces espinales cervicales salen por encima de la primera vértebra cervical (C1) y por debajo de las vértebras cervicales C1-C7. Así, en el segmento cervical, una persona tiene ocho raíces espinales, a pesar de que una persona tiene solo siete vértebras cervicales.
Las raíces espinales de los doce segmentos torácicos de la médula espinal humana emergen debajo de las vértebras torácicas T1-T12.
Las raíces espinales de los cinco segmentos dorsales de la médula espinal humana emergen debajo de las vértebras dorsales L1-L5.
Las raíces espinales de los cinco segmentos lumbares de la médula espinal humana emergen debajo de las cinco vértebras lumbares S1-S5.
Inicialmente, durante el desarrollo embrionario, hay dos vértebras coccígeas, S1 y S2, que luego se fusionan para formar un cóccix inmóvil . En este caso, los nervios radiculares salen por la abertura inferior del cóccix, formando la llamada cola de caballo .