Nucleoide ( ing. Nucleoide ) es una zona de forma irregular en el citoplasma de una célula procariota , en la que se encuentran el ADN genómico y sus proteínas asociadas . La parte de ADN representa alrededor del 60% de la masa del nucleoide; además del ADN, el nucleoide contiene ARN y proteínas [1] . Las proteínas nucleoides que proporcionan la organización espacial del ADN genómico se denominan proteínas nucleoides o proteínas asociadas a nucleoides; no tienen nada que ver con las histonas que empaquetan el ADN en los eucariotas . A diferencia de las histonas, las proteínas de unión al ADN nucleoide no forman nucleosomas y proporcionan la compactación del ADN genómico de una manera diferente [2] . A pesar de la forma amorfa, los genes individuales se organizan en ella de manera ordenada [3] .
En la mayoría de los casos, el genoma de una bacteria está representado por una molécula circular de ADN , que también se denomina cromosoma . Por regla general, el cromosoma bacteriano mide alrededor de 1 mm de largo , ocupa hasta el 20% del citoplasma y tiene un volumen de alrededor de 0,2 µm³ . La replicación del ADN genómico comienza desde el sitio de iniciación ( oriC ), desde el cual dos horquillas de replicación se mueven en direcciones opuestas y se encuentran en el sitio de terminación ( Ter ), donde los cromosomas hijos vinculados se abren aún más. El número de cromosomas en una célula bacteriana depende no sólo de la especie , sino también de la fase de desarrollo de la población . Las bacterias que constantemente tienen varios cromosomas incluyen Deinococcus radiodurans (de 4 a 10 cromosomas), Borrelia hermsii (de 8 a 16 cromosomas), Desulfovibrio gigas (de 9 a 17 cromosomas), Azotobacter vinelandii (hasta 80 cromosomas). Las células jóvenes suelen contener más cromosomas que las más viejas. A veces, los cromosomas no son solo copias del ADN genómico: en algunos casos, el genoma se distribuye entre varios cromosomas desiguales y elementos extracromosómicos ( plásmidos ). Así, Agrobacterium tumefaciens , Brucella melitensis y Rhodobacter sphaeroides tienen dos cromosomas diferentes, mientras que Bacillus cereus , Leptospira interrogans y Rhizobium meliloti tienen uno o dos megaplásmidos además de los cromosomas, que consisten en 100-500 mil pares bases (p. o.) [4] .
Varias bacterias tienen cromosomas circulares y lineales, mientras que algunas solo tienen cromosomas lineales. Por ejemplo, el agente causante de la enfermedad de Lyme , Borrelia burgdorferi tiene un cromosoma lineal . También se conocen plásmidos lineales. En este caso, el papel de los telómeros puede ser realizado por horquillas terminales monocatenarias o por proteínas especiales unidas covalentemente a los extremos de un cromosoma lineal o plásmido; en algunos casos, el cromosoma lineal se vuelve circular durante la replicación [5] .
Varias proteínas heterogéneas son responsables de la compactación del cromosoma bacteriano, de las cuales HU, H-NS y SMC son las más importantes. Las proteínas HU y H-NS se denominan similares a histonas, su interacción con el ADN depende de su secuencia , la presencia de horquillas y curvas en la molécula . También se han identificado proteínas similares a histonas menores FIS e IHF que, junto con HU y H-NS, no solo proporcionan la organización espacial del ADN genómico bacteriano, sino que también afectan su replicación, recombinación y expresión génica . HU, junto con la ADN girasa , media el superenrollamiento negativo del ADN . H-NS compacta el ADN, afecta su superenrollamiento, lo dobla, pero en su mayor parte está involucrado en la expresión génica: hasta 40 genes están bajo su control. Las proteínas SMC están presentes en representantes de los tres dominios de la vida . Son homólogos a la miosina , en eucariotas desempeñan el papel de motores en la condensación de la cromatina [6] .
Así, se pueden distinguir los siguientes niveles de compactación del ADN bacteriano. El primer nivel lo proporcionan las proteínas similares a histonas HU y H-NS. El segundo nivel, el superenrollamiento negativo, lo proporcionan las proteínas SMC y las topoisomerasas . Finalmente, el nivel más alto de compactación está representado por bucles superenrollados (dominios) independientes en los que se divide el cromosoma bacteriano. Cada dominio contiene alrededor de 10 mil pb [7] .
En las arqueas , los nucleoides compactos se ubican en el centro de la célula, como en las bacterias, y se orientan a lo largo de su eje longitudinal. El número de cromosomas depende de la especie y la fase de desarrollo de la población, además, en la mayoría de los casos, las células jóvenes contienen más cromosomas. Por lo tanto, Methanocaldococcus jannaschii tiene de uno a cinco cromosomas en la fase de crecimiento estacionario y de 3 a 15 cromosomas en la fase de crecimiento exponencial. Al igual que las bacterias, las arqueas pueden tener plásmidos [8] .
En muchas arqueas, como las euriarqueotas , el nivel más bajo de compactación del ADN lo proporcionan proteínas homólogas a las histonas eucariotas. Las histonas arqueológicas son más pequeñas que las histonas eucarióticas y tienen una región N-terminal acortada , por lo que interactúan con el ADN de una manera ligeramente diferente. Los nucleosomas de Archaeal no tienen una estructura octámera debido a la ausencia de histonas H2A y H2B , pero son similares a un tetrasoma ( H3 / H4 ) 2 . Las krenarcheotes termófilas e hipertermófilas no tienen histonas, pero sí tienen proteínas de unión al ADN que no son histonas. Por ejemplo, uno de ellos, Sul7D, interactúa con el surco menor del ADN y lo protege de la desnaturalización térmica [9] .
A diferencia de las bacterias, el ADN genómico de las arqueas se caracteriza por un superenrollamiento positivo, que se cree que estabiliza el ADN en especies extremófilas . El superenrollamiento positivo lo proporciona la denominada girasa "inversa" [10] .