Nucleomorph [1] , o nucleomorph [2] ( eng. Nucleomorph ) es un pequeño núcleo rudimentario ubicado entre los pares de membranas externo e interno en los plástidos de cryptophytes y chlorarachniophytes . Recibieron nucleomorfos de forma independiente entre sí: de alga verde en el caso de las cloraracniofitas y de alga roja en el caso de las criptofitas. Los nucleomorfos son los restos de los núcleos de algas verdes y rojas, absorbidos por un eucariota más grande [3] [4] .
El nucleomorfo está ubicado en el espacio periplástido del cloroplasto entre dos pares de membranas, de las cuales el par interno es de origen cianobacteriano y el par externo se deriva de un simbionte intermedio y el huésped final. El espacio periplástido también contiene ribosomas 80S , cuyo ARNr está codificado por el genoma del nucleomorfo [1] .
Los genomas nucleomorfos son los genomas eucariotas más cortos y compactos. Su tamaño varía de 380 a 450 toneladas . norte _ en cloraracniofitas hasta 450-845 kbp. en algas criptofitas. A partir de 2017, se han secuenciado los genomas de nucleomorfos de cuatro especies de criptomonas y cuatro especies de algas clorarachniofitas [5] . Los genes nucleomorfos están ubicados de manera muy compacta. Así, en las algas criptofitas, el genoma completo del nucleomorfo representa de 0 a 24 intrones con una longitud de no más de 211 pb. El alga clorarachniofita Bigelowiella natans tiene significativamente más intrones (852), pero su longitud es de solo 18–21 pb. En la mayoría de los casos, los genes están ubicados muy cerca uno del otro y la distancia entre dos genes es un poco más de 100 pb. Existe la hipótesis de que la sintenia de los genes nucleomorfos se debe a su ubicación cercana: la distancia intergénica es tan pequeña que la recombinación entre genes vecinos es muy difícil [1] .
La mayoría de los genes que se encuentran en los genomas de los nucleomorfos son genes domésticos : sus productos proteicos están involucrados en la transcripción , traducción , plegamiento y degradación de las proteínas, mientras que el número de genes de origen cianobacteriano es pequeño. Como se mencionó anteriormente, los nucleomorfos de criptofitos y clorarachniofitos surgieron de forma independiente, pero su evolución se produjo en paralelo, y en ambos casos, los genomas muy cortos que contienen pocos genes están representados por solo tres cromosomas [1] .
No se ha encontrado una respuesta inequívoca a la pregunta: ¿la reducción de los nucleomorfos irá más allá y, si los nucleomorfos son estables, cuáles son sus funciones en las células ? Al principio se demostró que el tamaño del nucleomorfo disminuye gradualmente y eventualmente desaparecerá por completo. Posteriormente, sin embargo, se encontró que, en general, los genes nucleomorfos mutan con menos frecuencia que los genes nucleares, mientras que los genes fotosintéticos de las algas clorarachniofitas mutan con mucha más frecuencia que los de las algas criptofitas [1] .
Se ha sugerido que la mayoría de las proteínas nucleomorfas están codificadas en el núcleo, como las histonas nucleomorfas H2A y H2B . Al mismo tiempo, las histonas H3 y H4 están codificadas en el genoma del nucleomorfo, por lo que el nucleosoma nucleomórfico contiene proteínas codificadas por dos genomas y está regulado por el huésped final [1] .
Según los datos disponibles, la mayoría de los genes del nucleomorfo pasaron al núcleo o se perdieron en un corto período de tiempo, y no gradualmente. En otras palabras, la reducción del nucleomorfo al principio avanzó rápidamente y luego se hizo más lenta. Las razones de esta desaceleración no están claras; Hasta el momento, no se ha encontrado ningún beneficio para la célula por tener un nucleomorfo. Es posible que la compactación impida la desaparición completa del nucleomorfo, ya que los intrones muy cortos de sus genes no están adaptados para los spliceosomas nucleares , y la transferencia de genes se complica por los espacios muy pequeños entre ellos [1] .
El código de histonas de los genes nucleomorfos también difiere del típico de los eucariotas. Todos los componentes del código de histonas asociados con la transcripción y la represión génica están ausentes en los nucleomorfos de las algas clorarachniofitas. Las histonas de las criptomonas no difieren significativamente de las eucariotas típicas, sin embargo, las criptomonas también tienen una serie de diferencias con respecto al código estándar de histonas [6] .