Placodermos

†  Placodermos
Titanichthys agassizi
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoClase:†  Placodermos
nombre científico internacional
Placodermi McCoy, 1848
Destacamentos
† Acantotoraciformes † Antiarquiiformes † artrodiriformes † Brindabellaspida † petalictiiformes † Pseudopetalichthyida † Ptyctodontiformes † Rhenaniformes † Stensioellida
Geocronología 435-360 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Placodermos , o peces con piel de placa [1] [2] [3] [4] ( peces acorazados obsoletos  [3] [4] ,  lat. Placodermi , de otro griego πλᾰκός - "losa" y δέρμα - "piel")   - una clase de mandíbula (Gnathostomata) que vivió en el Paleozoico . Conocido desde el Silúrico Temprano ( Edad Llandoverian , Shimenolepis [5] ) hasta el final del Devónico ( Edad Famenian), hace aproximadamente 435-360 millones de años [6] . El apogeo de los peces de piel plateada se produjo en el período Devónico. Según una serie de reconstrucciones filogenéticas, otros peces se originaron a partir de placodermos [6] .

Los primeros placodermos vivían exclusivamente en agua de mar, pero luego se trasladaron a aguas salobres. Durante el Devónico, los placodermos continuaron habitando y dominando casi todos los ecosistemas acuáticos conocidos, tanto de agua dulce como salada [7] .

El término "pez acorazado", que a menudo se usa para la clase en la literatura antigua, es incorrecto y no refleja las características de la anatomía de los placodermos: su llamado "caparazón" era en realidad un conjunto de placas cubiertas con piel en la parte superior. y no escudos cachondos .

Anatomía y fisiología

Un rasgo característico de los placodermos era la protección de la cabeza y el cuerpo por placas de piel (dérmica), y el resto del cuerpo, según la especie, estaba cubierto de escamas o desnudo. Los representantes del orden Artrodirus alcanzaron los tamaños más grandes : depredador dunkleosteus , alcanzando los 10 metros de longitud, los comedores de plancton Homostius y Titanichthys hasta los 8-9 metros de longitud.

Los placodermos estuvieron entre los primeros vertebrados en desarrollar mandíbulas (se cree que estas mandíbulas evolucionaron a partir de los arcos branquiales de los peces sin mandíbula ). Al mismo tiempo, la estructura de las mandíbulas de los placodermos es muy diferente de la estructura de las mandíbulas de los peces modernos. Por lo tanto, en los peces modernos, el elemento cuadrado palatino endocondral de la mandíbula superior está ubicado medialmente a los músculos principales que cierran las mandíbulas; en los placodermos primitivos, está estrechamente conectado con la mejilla, siendo lateral al espacio ocupado por los músculos de la mandíbula. En la mayoría de los placodermos, en lugar de dientes, se unen grandes placas de hueso tegumentario a los bordes de las mandíbulas, y en ninguna de las especies se conoce el cambio regular de dientes común a otros peces. Estas características sugieren que los placodermos descienden de un linaje de primitivos vertebrados con mandíbulas, distintos de las formas que dieron origen a los modernos peces cartilaginosos y óseos [8] . El único placodermo conocido con un tipo de mandíbula ósea similar a la que se encuentra en los peces óseos modernos es el fósil de Entelognathus que vivió hace unos 419 millones de años. Tiene un dentario , que se encuentra en humanos y otros tetrápodos [9] [10] .

Todos los géneros de placodermos poseían aletas pectorales y ventrales , pero no se sabe que ninguno tenga una aleta anal. La cola es predominantemente heterocercal (su lóbulo superior, en el que entra la espina, es más grande que el inferior) [11] .

Los 380 millones de fósiles de otros tres géneros, Incisoscutum , Materpiscis y Austroptyctodus , representan los ejemplos más antiguos conocidos de nacimientos vivos [12] .

Clasificación y filogenia

Corrientemente[ ¿cuándo? ] los placodermos se dividen en 9 órdenes:

• Acanthothoraciformes [13] [ sin. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax-shaped [13] ) - un desprendimiento que incluye formas que parecen quimeras ;
• Antiarchiformes [13] [ sin. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs o antiarchiformes) - el segundo orden (después de artrodir) de placodermos en términos del número de géneros (incluido Bothriolepis panderi que se muestra en la figura );
• Arthrodiriformes [14] [ sin. Arthrodira] (Artrodira o artrodiraiform) - el orden más grande de placodermos en términos de número de géneros, incluido alrededor del 60% de los placodermos conocidos en la actualidad (incluido el que se muestra en la figura Homostius milleri );
  • Phyllolepida (Phyllolepida) - un suborden que incluye formas aplanadas que vivían en depósitos de agua dulce, hasta 2011 estaba en el rango de destacamento;
• Brindabellaspida  es un orden monotípico que contiene el único género Brindabellaspis ;
• Petalichthyiformes [15] [ sin. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-like [15] ) - un desprendimiento que incluye formas aplanadas de pequeño tamaño;
• Pseudopetalichthyida  es un orden poco estudiado que contiene tres géneros: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
• Ptyctodontiformes [14] [ sin. Ptyctodontida ] - un desprendimiento que incluye formas con placas reducidas del esqueleto de la piel;
• Rhenaniformes [13] [ sin. Rhenanida ] (Rhenan-like [13] ) - un pequeño desprendimiento, que incluye formas que parecen rayos ;
• Stensioellida  es un orden monotípico que contiene el único género Stensioella .

Las relaciones filogenéticas entre los órdenes de placodermos enumerados se expresan mediante el siguiente cladograma , compilado teniendo en cuenta los resultados de un estudio realizado por R. Carr, Z. Johanson y A. Ritchie en 2009 [16] :

Notas

1. ↑ Nelson, 2009 , pág. 83.
2. ↑ Obruchev, 1964 , pág. 118.
3. ↑ 1 2 Placodermos // Otomí - Yeso. - M.  : Enciclopedia Soviética, 1975. - ( Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / editor en jefe A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 19).
4. ↑ 1 2 Diccionario enciclopédico biológico  / Cap. edición M. S. Gilyarov ; Personal editorial: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin y otros - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 475. - 831 p. — 100.000 copias.
5. ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Bioestratigrafía y biogeografía de vertebrados Siluro-Devónico de China" (PDF) . Paleomundo . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
6. ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). "El origen y la historia filogenética temprana de los vertebrados con mandíbula" (PDF) . naturaleza _ DOI : 10.1038/naturaleza14438 . PMID  25903631 . Archivado (PDF) desde el original el 2022-04-03 . Consultado el 23-01-2022 . Parámetro obsoleto utilizado |deadlink=( ayuda )
7. ↑ Waggoner, Ben Introducción a los Placodermi . UCMP. Consultado el 18 de julio de 2011. Archivado desde el original el 8 de abril de 2015. (indefinido)
8. ↑ Carroll, volumen 1, 1992 , pág. 59.
9. ↑ Barford, Elliot. La cara de un pez antiguo muestra las raíces de la mandíbula moderna  (neopr.) . - 2013. - 25 de septiembre. -doi : 10.1038/ naturaleza.2013.13823 .
10. ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Orígenes evolutivos de los dientes en vertebrados con mandíbula: datos contradictorios de placas dentales acantotorácidas ('Placodermi')  (inglés)  // Paleontología : diario. - 2017. - 17 agosto ( vol. 60 , núm. 6 ). - P. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . -doi : 10.1111/ pala.12318 .
11. ↑ Carroll, volumen 1, 1992 , pág. 60
12. ↑ Fossil revela el nacimiento vivo más antiguo , BBC (28 de mayo de 2008). Archivado desde el original el 5 de julio de 2018. Consultado el 30 de mayo de 2008.
13. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , pág. 85.
14. ↑ 12 Nelson , 2009 , pág. 87.
15. ↑ 12 Nelson , 2009 , pág. 86.
16. ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Información sobre la evolución de los mecanismos de alimentación en vertebrados con mandíbula // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - P. 775-804.

Literatura

• Clase placodermi. Plate-skinned / D. B. Obruchev // Fundamentos de paleontología: un libro de referencia para paleontólogos y geólogos de la URSS: en 15 volúmenes  / cap. edición Yu. A. Orlov . - M.  : Nauka, 1964. - T. 11: Jawless, fish / ed. D.V. Obruchev . - S. 118-174. — 524 págs. - 2800 copias.
• Carroll R. Paleontología y evolución de los vertebrados: en 3 vols. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Paleontología general. - M. : Editorial de Moscú. un-ta, 1989. - 384 p. - ISBN 5-211-00434-5 .
• Nelson D.S. Peces de la fauna mundial / Per. 4ta revisión inglés edición N. G. Bogutskaya, científico. editores A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M. : Casa del libro "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .

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