Los gusanos de alambre son las larvas de todos los escarabajos clic ( Elateridae ) [1] [2] . Se pueden distinguir fácilmente de las larvas de otras especies de insectos por su cuerpo rígido. Suelen alcanzar los 10-45 mm de longitud [3] [1] [4] .
Las larvas adquirieron su nombre - gusanos de alambre - debido a su cuerpo alargado con cubiertas duras y brillantes [4] .
En otros idiomas:
(ambos significan "gusano de alambre")
En general, la biología de los escarabajos clic es poco conocida. Muchos tipos de gusanos de alambre son plagas (a menudo incluso graves) que habitan en tierras de cultivo . Otras especies son depredadores (por ejemplo, Lacon ), cazando larvas , pupas o huevos , otros insectos que viven en el suelo , incluidos los dañinos, necrófagos ( Denticollis , - también depredadores), omnívoros ( Hypnoidus , Athous ). Al ser un componente masivo de la entomofauna del suelo, los gusanos de alambre también están involucrados en los procesos de formación del suelo . El estudio del estilo de vida y el papel en las biocenosis del suelo es una tarea importante de la entomología , ya que rara vez las áreas de tierras agrícolas no están habitadas por estos insectos [1] .
El color del cuerpo de los gusanos de alambre varía de amarillo a marrón oscuro [5] . El dimorfismo sexual en los gusanos de alambre, por regla general, no se expresa. Sin embargo, para varios géneros (por ejemplo, Anostirus , Prosternon , Agriotes ), se sabe que ambos sexos difieren en el grado de coloración del cuerpo y en las proporciones de sus partes individuales [4] .
Los gusanos de alambre pertenecen al grupo oligopodial y se caracterizan por un cuerpo de 13 segmentos similar a un gusano con tres pares de patas bien desarrollados de estructura y tamaño similares [1] .
Estructura de la cápsula de la cabeza de la especie de gusano de alambre Agrypnus murinus ( cascanueces gris ) | |
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Lado superior de la cápsula de la cabeza : 1 - boca de la placa frontal posterior, 2 - placa frontal anterior, 3 - placa frontal posterior, 4 - antenas, 5 - mandíbulas (mandíbulas), 6 - nasal, 7 - sutura frontal. |
El lado inferior de la cápsula de la cabeza : 1 - mejillas, 2 - estípites, 3 - mentón, 4 - antenas, 5 - cono sensorial, 6 - palpos maxilares, 7 - galea, 8 - palpos labiales inferiores, 9 - submentón, 10 - sutura hipocraneal. |
La cápsula de la cabeza está muy quitinizada . Visto desde la parte superior, es un cuadrilátero con las esquinas redondeadas, por delante está más o menos estrechado. La parte superior puede ser convexa, plana, con menos frecuencia ligeramente comprimida en el medio. La sutura epicárdica (parietal) es corta, en Agrypnini , Adrastini , Agriotini , o completamente ausente, en Cardiophrorinae , Athoini , Ctenicerini . Las suturas frontales suelen estar bien desarrolladas y perfilan claramente la placa frontal. La base de la placa frontal, el llamado lóbulo posterior, puede tener forma de pera, lanceolada, redondeada, de jarra, de V y de otras formas. La parte anterior de la placa frontal consta de dos lóbulos laterales, cuyos bordes anteriores a veces se extienden hacia adelante, cubriendo la parte interna de la base de las mandíbulas (mandíbulas). El clypeus en la mayoría de los casos está fusionado con el borde anterior de la placa frontal, sin sutura, y se expresa claramente solo en gusanos de alambre de las subfamilias Negastriinae y Cardiophorinae . En el borde frontal del clípeo hay una excrecencia quitinosa llamada nasale , que puede ser de dos, tres dientes o en forma de cuña alargada [1] .
La placa frontal presenta 5 pares principales de setas, de los cuales 4 pares se ubican en su margen anterior, y el quinto par es el más desarrollado y se ubica en los lóbulos laterales de la placa frontal. Además, después de los pares principales, la placa frontal puede tener setas pares adicionales, estas son el par subnasal (ubicado en la base de la nasal), parietal (cerca de la sutura frontal en los bordes laterales de los lóbulos anteriores) y mesal ( cerca de la boca del lóbulo posterior). A veces, dos o cuatro pares de setas adicionales se ubican en el margen anterior de los lóbulos laterales y forman un cepillo denso en la tribu Agrypnini y los géneros Anostirus y Prosteron [1] .
AntenasLas antenas de los gusanos de alambre son de tres segmentos, que se encuentran en una base transversal. En el extremo distal del segundo segmento en el exterior hay una o más papilas sensibles [1] .
Las mandíbulas, o mandíbulas superiores, tienen forma de hoz (esta forma es típica de la mayoría de los gusanos de alambre) o rectas con dos rayas ( Cardiophorinae ) con dientes aún pequeños en el borde interior. El borde interno de las mandíbulas es liso ( Agrypninae ) o con un diente desarrollado en el medio, llamado retináculo , está presente en representantes de las subfamilias Elaterinae y Athoinae , o las mandíbulas son dobles en Sericus / El lado cortante interno de las mandíbulas puede ser rápido, agudo, de una sola quilla o plano, de dos quillas [1] .
MandíbulasLos maxilares inferiores son el maxilar y el labio inferior fusionados en una sola placa [1] .
Los maxilares constan de dos segmentos principales, a saber, cardo y stipes , en la parte superior de los stipes hay palpos maxilares y dos lóbulos maxilares: galea y lacinia [1] .
Cardo es un pequeño esclerito triangular alargado directamente adyacente a la base de la muesca de la cabeza de la cápsula de la cabeza. A veces, el cardio de los maxilares derecho e izquierdo está fusionado en la base ( Agrypninae ) o en toda su longitud ( Cardiophorinae ), o consta de dos escleritos, del cardo propiamente dicho y del alocardo ( Athoinae y Elaterinae ) [1] .
Los tallos de las mandíbulas inferiores ( estipes maxilares ) en los gusanos de alambre Athoinae tienen lados casi paralelos o están fuertemente expandidos al frente, por ejemplo, en Agriotini , Elaterini [1] .
El lóbulo maxilar externo, o galea, tiene dos segmentos en la mayoría de las especies, y solo en Negastriinae consta de un segmento. El lóbulo maxilar interno, o lacinia, está reducido y, por lo general, apenas se nota [1] .
El mentón tiene una forma triangular alargada (en Agrypninae ) o cuadrangular alargada (todas las demás subfamilias) [1] .
El segmento protorácico, con la excepción del segmento caudal, suele ser el más grande. El tergito del segmento crece fuertemente lateralmente y en varios grupos incluye pleuritos protorácicos (en Athoini , Ctenicerini , Cardiophorinae ). En los gusanos de alambre de todas las especies de Elaterinae , las pleuritas protorácicas se aíslan en forma de dos estrechos escleritos metidos en la cara ventral, de los cuales el interior, adyacente al tergito, es rectangular alargado, y el exterior se presenta en forma de alargamiento. triángulo [1] .
El esternito del segmento protorácico consta de una prestenita grande, dos episternitas pequeñas y una postsernita. La prestenrita está representada por una placa quitinosa ( Athoini ) o por suturas longitudinales divididas en dos grandes escleritos laterales y pequeños en forma de diamante ( Ctenicerini ) [1] .
Los segmentos mesotorácico y metatorácico tienen la misma estructura y suelen tener la misma longitud. Ambos segmentos, a diferencia del segmento protorácico, tienen dos pleuritos , a saber, el anterior (en el que se encuentra el espiráculo ) y el posterior [1] .
PatasLos tres pares de patas están igualmente desarrollados y constan de cuatro partes: coxa , trocánter , muslo y tibia, que terminan en una garra . Estas partes de gusanos de alambre de diferentes grupos taxonómicos tienen un número diferente de espinas, setas y pelos [1] .
Los segmentos abdominales (excluyendo el caudal) son de la misma estructura y difieren solo ligeramente en tamaño. El exoesqueleto de los segmentos abdominales de los gusanos de alambre de todos los grupos, con la excepción de los representantes de Cardiophorinae , que no tienen una diferencia clara, consiste en tergitos , divididos por la mitad por la línea media, pleuritos bien definidos y esternitos. En grupos como Athoini , Ctenicerini , Negastriinae , los espiráculos están ubicados en los lateroterguitos, que están separados del tergito por una membrana coriácea distinta. En representantes de la subfamilia Elaterinae y Oestodinae, los espiráculos se ubican a lo largo de los bordes de los tergitos, los pleuritos se fusionan con los tergitos y se separan de ellos por una sutura discreta [1] .
Los esternitos ventrales están representados por una placa quitinosa continua, en Elaterini y Agriotini , o por tres escleritos: un mesosternito con una base pequeña y un par de hipoesternitos en los lados. [una]
espiráculoLos espiráculos en los gusanos de alambre generalmente se ubican a los lados del tercio anterior de los segmentos abdominales I-VIII. Los tamaños de los espiráculos en los gusanos de alambre de una misma especie varían mucho y, por lo tanto, en la mayoría de los casos, no pueden ser un signo diagnóstico. Para el diagnóstico, solo es importante la ubicación del último par de espiráculos, es decir, en el octavo segmento abdominal, que a veces se desplaza hacia la mitad del segmento o hacia su tercio posterior [1] .
Segmento caudalLa estructura del segmento caudal (el último segmento abdominal) tiene un gran valor diagnóstico. Este es el segmento corporal más largo, cilíndricamente cónico (en Elaterini , Agriotini , Adrastini ), espatulado (en Melanotidae ) o bifurcado en la parte superior y provisto de una muesca segmentaria (en Agrypninae , Diminae , Athoini y otros). El tergito del segmento cubre toda la superficie dorsal, lateral y, con mayor frecuencia, más de la mitad de la superficie ventral. Por lo general, la parte principal de la superficie ventral, aproximadamente a la mitad del segmento, está ocupada por un esternito limitado arqueado, en cuya parte apical se encuentra el segmento X, o el soporte anal [1] .
Los procesos del segmento caudal bifurcado, la urogompha [6] , son simples o se ramifican en ramas externas e internas. La relación de forma, armamento y tamaño de las ramas de este segmento es diferente en diferentes especies y tiene valor diagnóstico [1] .
Muesca segmentariaAsimismo, para el diagnóstico de la especie se utilizan los tamaños y formas de la muesca segmentaria [1] .
Coberturas corporalesUna de las características distintivas importantes es también el grado de quitinización del tegumento del cuerpo y su imagen (es decir, forma). La forma más común de tergitos es punteado arrugado. En los costados de la parte basal, muchas formas tienen impresiones musculares que son diferentes en color, tamaño, configuración o bordes aquillados, también diferentes en forma, tamaño y configuración. Con mayor frecuencia, estas características tienen valor de diagnóstico para identificar la especie, y con menos frecuencia el género [1] .
estructura del cuerpo |
El desarrollo del estado larvario dura de 2 a 5 años [7] . La mayoría de las especies de escarabajos hibernan en el suelo como adultos (se entierran en el suelo a un promedio de 12 cm [8] ) o como larvas (promedian hasta 60 cm [8] ), rara vez en la etapa de huevo [5] .
La pupación generalmente ocurre en julio-agosto. En la última etapa, los gusanos de alambre hacen una cuna en el suelo a una profundidad promedio de 15 cm, en la cual pupan. Al cabo de dos o tres semanas, de las pupas aparecen escarabajos jóvenes , que permanecen a invernar en estas cunas. Después de pasar el invierno , los escarabajos aparecen en primavera. El vuelo de los escarabajos comienza en abril. La puesta de huevos generalmente ocurre de mayo a julio. Los huevos se ponen debajo de terrones de tierra o en grietas. El desarrollo del huevo dura de 15 a 20 días, luego aparecen los gusanos de alambre jóvenes. Durante el primer año de desarrollo, las larvas no crecen más de 7 milímetros de largo [9] .
Las especies más dañinas para la agricultura son representantes de los géneros Agriotes y Selatosomus , distribuidos por todo el territorio de la antigua URSS , así como el género Melanotus , común en el sur de la parte europea. Especies parcialmente dañinas de los géneros Athous y Limonius [1] .
A menudo, los gusanos de alambre infectan los tubérculos de patata . Al morder el tubérculo , dañan los tallos jóvenes. Las papas que han sido dañadas por gusanos de alambre están atrofiadas y rinden menos. El valor comercial de la patata cae, y los hongos y las bacterias se introducen en los movimientos realizados por el gusano de alambre, provocando la pudrición [7] .
Los gusanos de alambre causan daños significativos a las uvas . Pueden roer los brotes de las plantas y los brotes jóvenes. En viñedos jóvenes y cardúmenes de uva (un terreno destinado al cultivo de plántulas de uva, según GOST R 52681-2006), a menudo se pueden encontrar gusanos de alambre del escarabajo clic de siembra de estepa ( Agriotes gurgistanus ), escarabajo clic ancho ( Selatosomus latus ), etc [10]
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