Rapetosaurio
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Rapetosaurus [1] ( lat. Rapetosaurus ) es un género de saurópodos del clado Lithostrotia que vivió durante la era del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) en el territorio de Madagascar [2] . Se conoce una especie, Rapetosaurus krausei .
Características
Rapetosaurus era un saurópodo típico: tenía un cuello largo, una cola delgada y un cuerpo grande y de elefante. Era bastante modesto en tamaño para los titanosaurios : los individuos jóvenes alcanzaban los 8 m de largo y pesaban alrededor de 5-6 toneladas, los animales adultos eran el doble de grandes: 15 [3] m de largo y 30-50 toneladas de peso, que es la mitad del tamaño. de tales titanosaurios, como Argentinosaurus o Paralithitan .
El cráneo era similar a los cráneos diplodócidos : alargado y estrecho, las fosas nasales estaban ubicadas en la parte superior del cráneo. Una característica distintiva importante en la estructura del cráneo de Rapetosaurus eran las ventanas anteorbitales ensanchadas (agujeros frente a las cuencas de los ojos ), que alcanzaban el nivel del comienzo del arco alveolar . Las mandíbulas contenían pequeños dientes similares a lápices, útiles para recoger hojas de los árboles.
Las vértebras de los saurópodos son la parte más importante del esqueleto, ya que contenían múltiples cavidades de sacos de aire de forma específica para cada género, lo que permitió a los paleontólogos determinar las relaciones filogenéticas del animal . La columna cervical de Rapetosaurus contenía 15 vértebras, las primeras 5 de las cuales se alargaron, mientras que las siguientes se acortaron y ensancharon. Estas 10 vértebras cervicales eran opistoceleas : cuerpos vertebrales convexos anteriormente y cóncavos posteriormente. Seis vértebras pélvicas también eran opistoceleas y no había fusiones entre ellas. Se desconoce el número total de vértebras caudales, solo se encontraron 18. Las vértebras caudales eran procélicas (sus cuerpos eran cóncavos anteriormente y convexos posteriormente) con largas apófisis espinosas apuntando hacia arriba.
La pelvis de Rapetosaurus se caracteriza por un isquion corto : 54% de la longitud del hueso púbico . El acetábulo de la articulación de la cadera estaba formado en gran parte por el ilion y los huesos púbicos, y solo un pequeño fragmento del isquion. Los huesos del pie están conectados anatómicamente, el más largo de los cinco dedos era el tercero. El quinto dedo del pie tenía forma triangular y estaba muy reducido.
Descubrimiento y descripción
El fósil se encontró cerca de la ciudad portuaria de Mahajanga , en el noroeste de Madagascar , en un estrato de arenisca conocido como Miembro Anembalemba (parte de la Formación Maevarano), que data de la Edad Maastrichtiense del Cretácico superior (alrededor de 70 millones de años). Los fósiles fueron encontrados por un equipo de campo de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook en asociación con la Universidad de Antananarivo . El líder del equipo, David Crouse, ha estado excavando desde 1993.
El descubrimiento de Rapetosaurus marcó la primera vez que se descubrió un titanosaurio con un esqueleto casi completamente intacto y un cráneo completo. Este hallazgo pudo aclarar muchos problemas de clasificación de este grupo de saurópodos, y también se convirtió en la base para la reconstrucción de muchos otros titanosaurios, en su mayoría conocidos solo a partir de restos fósiles dispersos.
La excavación arrojó dos cráneos adultos parcialmente preservados (holotipo UA 8698 consistía en la mitad derecha de la mandíbula superior con 8 dientes y la mitad izquierda de la mandíbula inferior con 11 dientes), el esqueleto de un juvenil (holotipo FMNH PR2209), que fue faltando sólo unas pocas vértebras caudales. El holotipo FMNH PR2209 es el fósil de titanosaurio mejor conservado jamás descubierto.
Una descripción fue publicada en 2001 por Christina Curry Rogers y Katerina A. Forster en Nature , basada en un esqueleto casi completo de un juvenil y fósiles parciales de otros tres especímenes. El nombre genérico se da en honor a la deidad gigante Rapeto del folclore malgache, y el epíteto específico es en honor a David Krause, el líder del equipo de campo.
Clasificación
Rapetosaurus era un representante típico de los titanosaurios (Titanosauria), un grupo al que pertenecían algunos de los últimos saurópodos vivos y los animales más grandes que jamás existieron. Al describir a Currie, Rogers y Katerina Foster notaron las similitudes entre el cráneo de Rapetosaurus y los cráneos de Nemegtosaurus y Quaesitosaurus del Cretácico superior de Mongolia [4] . Basado en esto, Wilson en 2002 asignó Rapetosaurus a la familia Nemagtosaurid [5] . En 2003, Wilson, junto con Upchurch, propuso que se invalidara la familia de los titanosáuridos sobre la base de que el género Titanosaurus era reconocido como un nomen dubium , ya que el holotipo no cumplía con las características diagnósticas debido al mal estado del hallazgo y la pequeña cantidad de material fósil [6] . En lugar de Titanosauridae, Upchurch creó un nuevo clado Lithostrotia en 2004 , donde también se colocó a Rapetosaurus [7] . En 2005, Curry Rogers publicó un artículo sobre la filogenia de los titanosaurios , en el que el clado Lithostrotia se asigna a la familia Saltosaurid [8] . En el mismo año, Wilson vuelve a colocar a Rapetosaurus como género dentro de los nemegtosáuridos [9] . En 2011, paleontólogos brasileños dirigidos por Zaer incluyeron nemegtosáuridos en el clado Lithostrotia [10] . Según un estudio de 2016 [11] , se considera que Rapetosaurus es un género paralipético en relación con los nemagtosáuridos y, por lo tanto, es un incertae sedis dentro de Lithostrotia .
Paleobiología
Crecimiento
Christina Rogers y sus colegas en 2016 descubrieron nuevos especímenes de raptosaurios muy jóvenes en la colección del museo [12] . Se estima que el individuo pesaba alrededor de 40 kg y probablemente tenía entre 39 y 77 días de edad en el momento de la muerte y murió de hambre debido a la sequía. Se estima que en el momento de la eclosión del huevo, la cría pesaba 3,4 kg. El estudio de la microestructura de los huesos demostró que las crías de estos saurópodos tenían un crecimiento muy rápido, eran independientes y no necesitaban cuidados parentales.
Paleoecología
Durante la Era Maastrichtiana , Madagascar , como en los tiempos modernos, era una isla que se separó del subcontinente indio 20 millones de años antes. Se desplazó hacia el norte, pero todavía estaba entre 10 y 15 grados al sur de lo que es hoy. El clima entonces era semiárido, con marcada estacionalidad de temperaturas y precipitaciones. Muchos animales vivían en la llanura aluvial costera, marcada por un gran número de canales fluviales arenosos [13] . La evidencia geológica sugiere que surgieron fuertes corrientes de agua a lo largo de estos canales durante la estación lluviosa, llevándose consigo los restos fósiles de organismos que murieron en la estación seca anterior. Tales condiciones aseguraron la conservación excepcional de los fósiles [14] . Los niveles del mar en el área aumentaron gradualmente a lo largo del Maastrichtiano y el Paleoceno , por lo que es probable que los raptosaurios vagaran por las zonas de marea alta. La formación vecina de Berivotra es ya sedimentos marinos [13] .
Además de rapetosaurus, peces, ranas, lagartos, serpientes [13] , siete especies de crocodilomorfos [15] , Vorona [16] y varias otras aves [13] , dromeosáuridos voladores, rachonavis [17] [18] , noasaurid masiacosaurus han sido encontrado en la Formación Maevarano [19] y el abelisáurido Majungosaurus [20] . También se han encontrado grandes cantidades de mamíferos, como euterios no placentarios y gondwanaterios , algunos de los cuales, como wintana , alcanzaban tamaños bastante grandes.
El cráneo de Mayungasaurus fue descubierto en 1996. Este abelisáurido es similar a otros miembros de la familia encontrados en India y Argentina , lo que indica la existencia de puentes terrestres entre fragmentos del antiguo supercontinente Gondwana a finales del Cretácico , mucho más tarde de lo que se pensaba. Lo más probable es que hubiera un istmo que permitiera que los animales se trasladaran desde América del Sur y la Antártida , y más hacia la India y Madagascar . Majungosaurus era el depredador más grande de la zona, mientras que los únicos grandes herbívoros conocidos eran saurópodos como Rapetosaurus. Los científicos sugieren que Mayungosaurus se especializó en la caza de saurópodos. Las marcas de dientes de Majungosaurus en los huesos de raptosaurios indican que se alimentaban de estos saurópodos [21] .
En general, los titanosaurios eran inusuales entre los saurópodos porque podían coexistir con grandes ornitisquios , como ceratópsidos , hadrosaurios y anquilosaurios . Sin embargo, Rapetosaurus era atípico entre los titanosaurios, ya que compartía la cuenca de Mahajanga con otro gran saurópodo, el Vahiny depereti [22] . Los herbívoros más pequeños eran raros: solo uno, el Simosuchus, se ha encontrado en más de un siglo de excavaciones en el área. Debido a la ausencia de ornitisquios, se supone que el Madagascar del Cretácico tenía comunidades de animales herbívoros muy diferentes a las de otras partes del planeta [4] .
Notas
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