Majungasaurus

†  Majungasaurus
Reconstrucción
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosInfraescuadrón:†  CeratosauriosTesoro:†  NeoceratosaurioSuperfamilia:†  AbelisauroideosFamilia:†  AbelisáuridosSubfamilia:†  majungasaurinaeGénero:†  Majungasaurus
nombre científico internacional
Majungasaurus Lavocat , 1955
Sinónimos
Majungatholus Sues y Taquet, 1979 [1]
La única vista
† Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Sinónimos [2] Megalosaurio crenatissimus Lavocat, 1955 Dryptosaurus crenatissimus (Lavocat, 1955) Megalosaurio madagascariensis (Lavocat, 1955) Majungatholus athopus Sues y Taquet, 1979 Majungatholus atopus Sues y Taquet, 1979
Geocronología 72,1–66,0 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Majungasaurus [3] ( del lat.  Majungasaurus , “lagarto de Mahajanga ”) es un género de dinosaurios terópodos de la familia de los abelisáuridos , cuyos restos fósiles se encontraron en las capas de la etapa del Maastrichtiano del sistema Cretácico Superior (hace 72,1–66,0 millones de años). ) en Madagascar . El género incluye el tipo y especie única Majungasaurus crenatissimus .

Al igual que otros abelisáuridos, Majungasaurus era un carnívoro bípedo de tamaño mediano con un hocico corto. Aunque sus extremidades anteriores no se conocen por completo, eran muy pequeñas, mientras que las posteriores eran cortas y robustas. Este dinosaurio se puede distinguir de otros abelisáuridos por su cráneo más ancho, una textura muy áspera de hueso engrosado en la parte superior del hocico y un solo cuerno redondeado en el casquete , que originalmente se pensó que era la cúpula de un Pachycephalosaurus . También tenía más dientes en la mandíbula superior e inferior que la mayoría de los miembros de la familia.

Conocido por varios cráneos bien conservados y abundante material óseo, Majungasaurus se ha convertido en uno de los terópodos mejor estudiados en el hemisferio sur . Parece estar más estrechamente relacionado con los abelisáuridos de la India que con los de América del Sur o África continental , un hecho que tiene importantes implicaciones biogeográficas. Majungasaurus era un depredador ápice en su ecosistema , que se alimentaba principalmente de saurópodos , como el raptosaurio , y también es uno de los pocos dinosaurios para los que existe evidencia directa de canibalismo .

Descripción

Majungasaurus era un terópodo de tamaño mediano que medía 6-7 metros de largo [4] . Restos fragmentarios de individuos grandes indican que algunos animales adultos podrían alcanzar una longitud de 8 a 11 metros [5] :39 . Gregory S. Paul estimó la masa del dinosaurio en 750 kilogramos [3] , Sampson y Whitmer dieron una estimación más impresionante: 1100 kilogramos [5] . Sin embargo, la muestra FMNH PR 2100 que midieron no fue la más grande que encontraron. Los especímenes más grandes de Majungasaurus son comparables en tamaño al Carnotaurus relacionado [5] :39 , que se estima pesaba 1500 kilogramos [6] .

El cráneo de Majungasaurus es excepcionalmente conocido en comparación con la mayoría de los terópodos y, en general, es similar a los cráneos de otros miembros de la familia. Al igual que otros abelisáuridos, su longitud es proporcionalmente corta en relación con su altura, aunque no tan corta como la de Carnotaurus. Los cráneos de individuos grandes tenían entre 60 y 70 centímetros de largo. Típico de la familia es un premaxilar alto , que visualmente despuntaba mucho la punta del hocico. Sin embargo, el cráneo de Majungasaurus era notablemente más ancho que el de otros abelisáuridos. Los cráneos de todos los abelisáuridos tienen una superficie áspera y esculpida en los bordes exteriores de los huesos, y Majungasaurus no es una excepción. Llevó esta característica anatómica al extremo: sus huesos nasales eran extremadamente gruesos, fusionados con una cresta central baja que recorre las fosas nasales. Un cuerno abovedado distintivo sobresalía de los huesos frontales fusionados en la parte superior del cráneo. En vida, estas estructuras estaban recubiertas de algún tipo de recubrimiento, posiblemente compuesto por queratina . La tomografía computarizada del cráneo mostró que tanto el cuerno como la estructura nasal contenían senos, posiblemente sirviendo para reducir el peso de la cabeza [5] :39 .

El esqueleto poscraneal de Majungasaurus es muy similar al de Carnotaurus y Aucasaurus , los únicos abelisáuridos con material esquelético completo conocido. Majungasaurus era un animal bípedo con una larga cola que equilibraba la cabeza y el torso, con su centro de masa en las caderas . Aunque las vértebras cervicales contenían numerosas cavidades (pleurocoeli) para reducir el peso, eran robustas, con sitios de inserción muscular agrandados y costillas cervicales para fortalecerlas. Los tendones osificados estaban unidos a las costillas del cuello , dándoles una apariencia bifurcada, como un carnotauro. Todas estas características hacían que el cuello del animal fuera muy fuerte y musculoso. Una característica única de las costillas del cuello de Majungasaurus eran las muescas largas en los lados para reducir el peso [7] : 129-133 . El húmero era corto y curvo, muy parecido al de Carnotaurus y Aucasaurus . Al igual que en las especies relacionadas, Majungasaurus tenía extremidades anteriores muy cortas con cuatro dedos muy reducidos , que constaban de una falange ( dedos I y IV) o dos (dedos II y III) [8] : 58A . Los huesos del metatarso y los dedos de Majungasaurus, al igual que otros representantes de la subfamilia Majungasaurinae , carecían de hoyos y surcos característicos a los que se unían garras y tendones, y los huesos de los dedos estaban fusionados, lo que indica que la mano del animal estaba inmóvil . 9] . En 2012 se describió un ejemplar mejor conservado que mostraba que la parte inferior del miembro anterior era fuerte, aunque corta, y que la mano constaba de 4 metatarsianos y 4 dedos, probablemente rígidos y muy reducidos, con pequeñas garras en el II y III. dedos [ 10] .

Al igual que otros abelisáuridos, las patas traseras de Majungasaurus eran robustas y proporcionalmente cortas en relación con la longitud del cuerpo. Su tibia era incluso más corta que la de Carnotaurus, con una prominente cresta en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo estaban fusionados, y las piernas tenían 3 dedos funcionales y un dedo meñique que no tocaba el suelo [11] .

Descubrimiento y nombre

Por primera vez, los restos fósiles de un terópodo desconocido encontrado en el noroeste de Madagascar fueron descritos por el paleontólogo francés Charles Deprez en 1896. Los fósiles incluían dos dientes, una garra y varias vértebras, descubiertos a orillas del río Becibuka por un oficial del ejército francés y ahora guardados en la colección de la Universidad Claude Bernard . Despres atribuyó estos ejemplares al género Megalosaurus ( Megalosaurus ), que en aquella época era un taxón basura , donde se incluían los restos de todos los grandes terópodos, e introdujo en la taxonomía una nueva especie Megalosaurus crenatissimus [12] . El nombre específico proviene del lat. crenatus - dentado, con la adición del sufijo superlativo latino -issimus e indica una gran cantidad de dientes en los bordes anterior y posterior de los dientes [4] . Posteriormente, Despres asignó esta especie al género norteamericano Dryptosaurus ( Dryptosaurus ), otro taxón poco estudiado [13] .  

Durante los siguientes cien años, en la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar, los exploradores franceses descubrieron numerosos restos fragmentarios, muchos de los cuales están en exhibición en el Museo Nacional de Historia Natural de París [4] :8 . En 1955, el paleontólogo francés René Lavocat describió una mandíbula de terópodo (MNHN.MAJ 1) con dientes de la formación geológica Meivarano , ubicada en la misma región donde se encontró el material original. Los dientes coincidían con los descritos por primera vez por Despres, pero el hueso de la mandíbula marcadamente curvado era muy diferente al de Megalosaurus y Dryptosaurus. Basado en este hueso, Lavocat introdujo en la taxonomía un nuevo género Majungasaurus , llamado así por el antiguo nombre de la provincia de Mahajanga, con la adición del griego. σαυρος/sauros - pangolín [14] . En 1979, Hans-Dieter Suess y Philip Tacke describieron un fragmento de cráneo en forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como una nueva especie de pachycephalosaurus Majungatholus atopus . Este fue el primer descubrimiento de un Pachycephalosaurus en el hemisferio sur [15] .

En 1993, científicos de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook y la Universidad de Antananarivo lanzaron el Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, una serie de expediciones para estudiar los fósiles y la geología de los depósitos del Cretácico tardío cerca del pueblo de Berivotra en la provincia de Mahajanga [4] :9-11 . Entre estos científicos estaba el paleontólogo David Krause de Stony Brook. La primera expedición descubrió numerosos restos fósiles de vertebrados del Cretácico, entre los que se encontraba un premaxilar aislado de un poco estudiado en ese momento Majungasaurus, que fue descrito en 1996 [16] . Durante expediciones posteriores, se descubrieron decenas de miles de fósiles, muchos de los cuales representan especies nuevas para la ciencia [4] :9-11 .

El trabajo de campo en 1996 descubrió un cráneo de terópodo notablemente completo con detalles minuciosos ( FMNH PR 2100). En la parte superior de este cráneo había una protuberancia abovedada casi idéntica a la descrita por Züs y Take bajo el nombre de Majungatholus atopus . En 1998, el género Majungatholus fue reasignado a la familia de los abelisáuridos. Aunque el nombre Majungasaurus crenatissimus es más antiguo que Majungatholus atopus , los autores consideraron que el espécimen tipo de Majungasaurus (dentario) era demasiado fragmentario para asignarlo con seguridad a la misma especie que el cráneo [17] . El trabajo de campo adicional durante la próxima década reveló una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales que van desde juveniles hasta adultos. El equipo del proyecto también recolectó cientos de huesos aislados y miles de dientes caídos de Majungasaurus. Juntos, estos restos representan casi todas las partes del esqueleto, aunque aún se desconocen la mayoría de las extremidades anteriores, la pelvis y la punta de la cola [4] :9-11 . Este trabajo de campo culminó en una monografía de 2007 que consta de siete artículos científicos sobre todos los aspectos de la biología animal publicados en Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society Los artículos están escritos en inglés , aunque cada uno tiene una introducción escrita en malgache [18] . En este trabajo se revisó el dentario descrito por Lavocat y se identificó como diagnóstico para esta especie. El dinosaurio ya no se consideraba un paquicefalosáurido, y el nombre genérico Majungatholus fue reemplazado por el nombre anterior Majungasaurus . Aunque la monografía es completa, los editores señalaron que solo cubre material recuperado entre 1993 y 2001. Un número significativo de especímenes -algunos muy completos- fueron excavados en 2003 y 2005 y esperan preparación y descripción en futuras publicaciones [4] : .

Sistemática

Majungasaurus está clasificado como miembro de la familia de terópodos Abelisauridae (clado ). Junto con la familia de los noasaúridos (Noasauridae), los abelisáuridos se incluyen en la superfamilia de los abelisauroides (Abelisauroidea), que, a su vez, se incluyen en el infraorden Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos y de hocico corto, huesos faciales extensamente esculpidos (que convergen con los de los carcarodontosáuridos ), extremidades anteriores muy pequeñas y atrofiadas (que convergen con las de los tiranosáuridos ) y extremidades posteriores robustas [19] .

La taxonomía de la familia de los abelisáuridos es bastante confusa. Varios estudios han demostrado una estrecha relación entre Majungasaurus y el Carnotaurus sudamericano [20] [19] , mientras que otros no han podido sistematizar al animal con certeza [21] . En 2007, los autores de la descripción restauraron Majungasaurus en politomía con Rajasaurus e Indosaurus de India , mientras que excluyeron géneros sudamericanos como Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus y Abelisaurus , así como Rugops de África continental [4] : ​​11-16 .

En 2013, un grupo de científicos dirigido por Thierry Tortosa colocó a este dinosaurio en una nueva subfamilia, Majungasaurinae [22] . En 2016, los paleontólogos dirigidos por Leonardo Philippe incluyeron Majungasaurus en la misma subfamilia, siendo Rajasaurus e Indosaurus los más relacionados . El cladograma dado refleja los resultados del análisis filogenético dentro de la familia de los abelisáuridos de acuerdo con este trabajo [23] .

Paleobiología

Decoración de calaveras

Quizás el rasgo más característico de Majungasaurus fue la ornamentación del cráneo: huesos nasales fusionados convexos y un cuerno en la frente. Otros miembros del grupo Ceratosaurus , como Carnotaurus , Ceratosaurus y Rajasaurus , llevaban crestas en la cabeza. Estas estructuras óseas probablemente desempeñaron un papel en la competencia intraespecífica, aunque se desconoce su función precisa en este contexto. La cavidad en el cuerno frontal de Majungasaurus debilitó esta estructura y probablemente impidió su uso en combate físico directo, aunque el cuerno pudo haber servido para propósitos de demostración [19] . Si bien existen diferencias en la ornamentación de los diferentes especímenes de Majungasaurus, no hay evidencia de dimorfismo sexual en estos animales [5] .

Dieta

Los científicos han sugerido que la forma única del cráneo de Majungasaurus y otros abelisáuridos indica hábitos depredadores ligeramente diferentes a los de otros terópodos. Mientras que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por tener cráneos largos, bajos y estrechos, los cráneos de los abelisáuridos eran más altos, más anchos y más cortos [5] . Los cráneos estrechos de otros terópodos fueron diseñados para resistir la tensión vertical de morder, pero no resistieron la torsión tan bien [24] . En comparación con los mamíferos depredadores modernos, la mayoría de los terópodos probablemente usaron una estrategia algo similar a la de los cánidos de nariz larga y estrecha , que debilitan a sus presas con numerosos mordiscos [25] .

En cambio, los abelisáuridos, y especialmente Majungasaurus, pueden haber usado una estrategia de caza similar a la de los felinos modernos con hocicos cortos y anchos que muerden una vez y se aferran a la presa hasta que se debilita. Majungasaurus tiene un hocico aún más ancho que otros abelisáuridos, y otros aspectos de su anatomía pueden respaldar la hipótesis de morder y sostener. Su cuello estaba reforzado con fuertes vértebras, costillas cervicales entrelazadas y tendones osificados; además de esto, los puntos de unión de los músculos a las vértebras cervicales ya la parte posterior del cráneo también eran muy fuertes. Los cráneos de los abelisáuridos también estaban reforzados con huesos mineralizados que sobresalían de la superficie de la piel y creaban la textura rugosa característica de la cabeza. Esto es especialmente evidente en Majungasaurus, cuyos huesos nasales están fusionados y engrosados. Por otro lado, la mandíbula inferior de este dinosaurio tenía grandes ventanas a cada lado, como otros ceratosaurios, así como articulaciones sinoviales entre ciertos huesos, lo que proporcionaba un alto grado de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no tanto. como en serpientes . Tales características de la anatomía podrían haber servido para prevenir una fractura de mandíbula mientras sostenía a una víctima que se resistía. Los dientes frontales de la mandíbula superior eran más fuertes que el resto y proporcionaban el punto de anclaje para la mordida, mientras que las coronas bajas de Majungasaurus evitaban que los dientes se rompieran durante la pelea. Finalmente, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de los otros terópodos, que estaban curvados tanto en la parte delantera como en la trasera, los abelisáuridos tenían dientes curvados en el borde de ataque pero más rectos en el borde de salida (cortante). Gracias a esta estructura, los dientes del depredador se aferraban firmemente a la carne de la víctima, sin desgarrar la carne en pedazos [5] . Un estudio de los dientes de Majungasaurus muestra que sus dientes fueron reemplazados de 2 a 13 veces más a menudo que otros terópodos, reemplazando toda la dentición en 2 meses. La razón de un cambio de dientes tan rápido puede haber sido el hábito del animal de roer huesos [26] .

En su ecosistema , los Mayungasaurs eran depredadores del ápice , con los únicos herbívoros grandes que eran saurópodos , como raptosaurios . Los científicos han sugerido que los Mayungasaurs, y posiblemente otros abelisáuridos, se especializaron en la caza de saurópodos. Las adaptaciones anatómicas de la cabeza y el cuello para la estrategia de "morder y sostener" pueden haber sido útiles contra los saurópodos, que eran animales muy fuertes. Esta hipótesis está respaldada por las patas traseras cortas y robustas del depredador, que difieren de las patas más largas y delgadas de la mayoría de los otros terópodos. Aunque tales patas no permitían que Majungasaurus se moviera tan rápido como otros terópodos, esto no le creaba problemas para perseguir a los lentos saurópodos. Los huesos fuertes de las extremidades traseras sugieren patas muy fuertes, y su longitud más corta bajaría el centro de gravedad del animal . Por lo tanto, Majungasaurus puede haber sacrificado la velocidad por la fuerza [5] . Las marcas de dientes de Majungasaurus en los huesos de Rapetosaurus confirman que al menos se alimentaba de estos saurópodos, los matara o no [27] .

Evidencia de canibalismo

A pesar de que los saurópodos fueron la base de la dieta de Majungasaurus, existen hallazgos que hablan a favor de la presencia de individuos de su propia especie en su dieta. Se han encontrado muchos huesos de Majungasaurus con marcas de dientes similares a las encontradas en huesos de saurópodos en la misma localidad. Estas marcas son del mismo tamaño, la misma distancia y tienen rasguños más pequeños que corresponden a la muesca dentada en los dientes de Majungasaurus. Dado que los majungasaurios son los únicos terópodos grandes de Madagascar, la explicación más sencilla es que se alimentaban de otros miembros de su propia especie [27] . Las sugerencias de que el terópodo Triásico Coelophysis era un caníbal han sido desacreditadas, dejando a Majungasaurus como el único dinosaurio con una predilección confirmada por su propia especie [28] , aunque hay alguna evidencia de canibalismo en otras especies [29] .

No se sabe si Mayungasaurus cazaba activamente individuos de su propia especie o solo roía el cadáver [27] . Sin embargo, algunos investigadores señalan que los dragones de Komodo modernos a veces se matan entre sí cuando compiten por acceder a los cadáveres de las víctimas. Después de eso, los lagartos monitores continúan comiendo los restos de sus rivales, lo que puede indicar un comportamiento similar en Majungasaurus y otros terópodos [29] .

Sistema respiratorio

Los paleontólogos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus a partir de una serie de vértebras magníficamente conservadas (espécimen UA 8678) de la Formación Meivarano. La mayoría de estas vértebras, así como algunas de las costillas, contenían cavidades que podrían ser el resultado de la infiltración de los pulmones y los alvéolos , de manera similar a las aves modernas. En las aves, las vértebras cervicales y las costillas se llenan con el saco de aire cervical, las vértebras torácicas superiores se llenan con los pulmones y la parte inferior de la espalda y las vértebras sacras se llenan con el saco de aire ventral. Características similares en las vértebras de Majungasaurus sugieren la presencia de los mismos sacos de aire. Estos sacos de aire pueden haber permitido el estilo básico de las aves "a través de la ventilación", donde el flujo de aire a través de los pulmones es unidireccional, por lo que el aire enriquecido con oxígeno inhalado desde el exterior nunca se mezcla con el aire exhalado. Este método de respiración, aunque complicado, es muy eficaz [30] .

El reconocimiento de aberturas neumáticas en Majungasaurus, además de comprender la estructura de su sistema respiratorio, tiene implicaciones más amplias para la biología evolutiva . La divergencia en el árbol evolutivo entre la rama de los ceratosaurios que conduce a Majungasaurus y la rama que conduce a los tetanurianos , a la que pertenecen las aves, ocurrió muy temprano en la historia de los terópodos. Por tanto, el sistema respiratorio aviar presente en ambos linajes debió evolucionar antes de la divergencia y mucho antes de la evolución de las aves mismas. Esta es una prueba más del origen dinosaurio de las aves [30] .

Estructura del cerebro y oído interno

Una tomografía computarizada del cráneo de Majungasaurus (espécimen FMNH PR 2100) ha permitido una reconstrucción aproximada de la estructura de su cerebro y oído interno . En general, el cerebro era muy pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, pero por lo demás similar a muchos otros terópodos no celurosaurios , con su forma muy conservada más cercana a la de los cocodrilos modernos que a la de las aves. Una de las diferencias entre el cerebro de Majungasaurus y el de otros terópodos era la presencia de un flóculo muy pequeño ( lat.  flocculus ), un área del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos de los ojos con los movimientos de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus , que también tenían un pequeño mechón, no dependían de movimientos rápidos de la cabeza para ver y agarrar presas [5] .

Las inferencias de comportamiento también se pueden extraer de un examen del oído interno. Los canales semicirculares en el oído interno ayudan con el equilibrio, y el canal semicircular lateral suele estar paralelo al suelo cuando el animal mantiene la cabeza en una postura de alerta. Cuando el cráneo de Majungasaurus se gira de modo que su canal lateral quede paralelo al suelo, todo el cráneo está casi horizontal. Esto contrasta con muchos otros terópodos, donde la cabeza se bajaba más cuando estaba en estado de alerta. El canal lateral en Majungasaurus también es significativamente más largo que el de su pariente más basal Ceratosaurus , lo que indica una mayor sensibilidad a los movimientos de cabeza de lado a lado [5] .

Paleopatología

Un estudio de 2007 describió patologías óseas en Majungasaurus. Los científicos examinaron los fósiles de 21 individuos y encontraron patologías notables en 4 [31] . Anteriormente, se estudiaron formaciones patológicas en alosáuridos y tiranosáuridos [32] ; este es el primer estudio de paleopatología de abelisáuridos realizado. No se encontraron heridas en los elementos del cráneo, a diferencia de los tiranosáuridos, que a veces tenían horribles mordeduras en el hocico. Uno de los especímenes era una falange del pie, que parecía haberse fracturado y posteriormente curado [31] .

La mayoría de las formaciones patológicas se encuentran en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra torácica inmadura muestra un crecimiento anormal en la parte inferior del hueso. Es probable que el crecimiento fuera el resultado de la transformación de cartílago o ligamento en hueso durante el desarrollo, pero no se pudo determinar la causa de la osificación. Se descartaron la hipervitaminosis por vitamina A y los espolones óseos , y los investigadores consideraron poco probable el osteoma . Otro crecimiento anormal de tejido es el nuestro en otro espécimen, una pequeña vértebra de la cola. Esta vértebra tiene una formación anormal en el arco neural [31] . Excrecencias similares en los arcos neurales de las vértebras se han encontrado en especímenes de Allosaurus [33] y Masiakasaurus . Probablemente se formaron como resultado de la osificación de un ligamento que pasaba entre los arcos neurales oa lo largo de su parte superior [31] .

La patología más grave se encontró en una serie de 5 grandes vértebras de la cola. Las primeras 2 vértebras muestran solo anomalías menores, a excepción de un gran surco que corre a lo largo del lado izquierdo de ambas vértebras. Sin embargo, las siguientes 3 vértebras estaban completamente fusionadas en muchos puntos diferentes, formando una masa ósea sólida. No hay otras vértebras después de la quinta, lo que indica que a este animal le falta casi toda la cola. Según el tamaño de las últimas vértebras, los científicos concluyeron que se perdieron unas diez vértebras. Una explicación para esta patología es un trauma físico severo, que resultó en la pérdida de parte de la cola, seguida de osteomielitis de las últimas vértebras restantes. También es posible que la infección ocurriera primero y condujera al hecho de que parte de la cola se vio afectada por la necrosis y la cola se cayó. Este es el primer ejemplo de cola truncada conocida de terópodos no aviares [31] .

Ontogenia y patrones de crecimiento

Conocido por muchos especímenes bien conservados de varias edades, Majungasaurus ha sido bien estudiado en términos de crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogénesis , el cráneo del dinosaurio se hizo más alto y más fuerte. Esto fue especialmente cierto para los huesos cigomático , postorbital y cigomático cuadrado . Además, las suturas entre los huesos del cráneo crecieron juntas y las cuencas de los ojos se hicieron proporcionalmente más pequeñas. Tales cambios indican un cambio en la dieta de los animales a medida que crecen [34] .

Un estudio realizado por Michel D'Emic y sus colegas encontró que Majungasaurus era uno de los terópodos de crecimiento más lento. Al estudiar las líneas de crecimiento de varios huesos, los científicos determinaron que este dinosaurio tardó unos 20 años, la mayor parte de su vida, en alcanzar su tamaño máximo. El animal, cuya muestra fue estudiada por paleontólogos, alcanzó una longitud de 6 metros y una masa de 850 kilogramos a la edad de 27 años. Por ejemplo, un Tyrannosaurus rex ganó 800 kilogramos en solo unos pocos años, alcanzando una masa de 8-9 toneladas al final de su vida. El lento crecimiento del animal probablemente se debió a las duras condiciones de vida: el clima del Cretácico Madagascar estaba repleto de sequías e inundaciones. Sin embargo, también se ha encontrado que otros abelisáuridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas, lo que podría ser una característica común del grupo [35] .

Paleoecología

Todos los especímenes de Majungasaurus se recuperaron de la formación geológica Meyvarano en el noroeste de Madagascar. La mayoría de estos, incluidos los esqueletos mejor conservados, se han encontrado en el horizonte estratigráfico de Anembalemba , aunque también se han encontrado dientes de este dinosaurio en el horizonte Masorobe subyacente y el horizonte Miadan suprayacente. Aunque estos depósitos no han sido fechados radiométricamente, la evidencia de bioestratigrafía y paleomagnetismo sugiere que se formaron durante la época de Maastrichtiano , que duró entre 72 y 66 millones de años. Los dientes de Majungasaurus se encuentran hasta el final del Maastrichtiano, hasta la extinción del Cretácico-Paleógeno [36] .

En el Cretácico superior, como ahora, Madagascar era una isla que se había separado del subcontinente indio 20 millones de años antes. Se desplazó hacia el norte mientras aún se encontraba entre 10 y 15 ° al sur de donde se encuentra hoy. El clima predominante en esa época era semiárido, con marcada estacionalidad en temperatura y precipitaciones. Majungasaurs habitaba una llanura aluvial costera cortada por muchos canales de ríos arenosos [36] . Evidencia geológica convincente sugiere que al comienzo de la temporada de lluvias, estos canales se llenaban periódicamente con flujos de escombros, enterrando los cadáveres de organismos que murieron en la temporada seca anterior y asegurando su excepcional conservación como fósiles [37] . Los niveles del mar en el área aumentaron a lo largo del Maastrichtiano y continuarían hasta la época del Paleoceno , por lo que Majungasaurus también puede haber vagado por áreas costeras como las planicies intermareales . La adyacente Formación Berivotra representa el ambiente marino que existió al mismo tiempo [36] .

Además de Majungasaurus, los taxones fósiles recuperados de la Formación Meivarano incluyen peces , ranas , lagartos , serpientes [36] , 7 especies diferentes de crocodilomorfos , 5 o 6 especies de mamíferos [38] , aves [36] como Vorona [39] , el posiblemente volador dromeosáurido Rahonavis [40] , el noasáurido Masiakasaurus [41] y dos titanosáuridos saurópodos, incluido Repetosaurus [42] . Majungasaurus eran, con mucho, los depredadores terrestres más grandes de Madagascar, aunque algunos crocodilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa pueden haber competido más cerca del agua [36] .

Notas

1. ↑ Información de Majungasaurus  (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consultado: 22 de enero de 2022) .
2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (inglés) Información en el sitio web de la base de datos de paleobiología . (Consultado: 22 de enero de 2022) .
3. ↑ 1 2 Paul G. S. . dinosaurios Calificador completo = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. edición 2016 / trad. De inglés. K. N. Rybakova  ; científico edición A. O. Averianov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 p. : enfermo. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Resumen de la historia del descubrimiento, taxonomía, filogenia y biogeografía de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico superior de Madagascar  (Inglés)  // Revista de Paleontología de Vertebrados . — Sociedad de Paleontología de Vertebrados, 2007. - vol. 27 , núm. 8 _ - P. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Anatomía craneofacial de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico superior de Madagascar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Sociedad de Paleontología de Vertebrados, 2007. - vol. 27 , núm. 8 _ - Pág. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
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