Reptiliomorfos
Reptiliomorfos [1] [2] ( lat. Reptiliomorpha ) - en cladística - un clado que incluye amniotas y todos los tetrápodos extintos que están más cerca de ellos que de los anfibios [3] . También conocido como Pan-Amniota [4] [5] en PhyloCode , propuesto como un código alternativo de nomenclatura .
En algunas clasificaciones no cladísticas, el taxón Reptiliomorpha aparece como una subclase, ya veces como un superorden, de la clase Anfibios.
Historia evolutiva
Según los resultados de un estudio de A. Piron (2011), las ramas de anfibios y reptiliomorfos divergieron hace 367,5 millones de años, en el Devónico Superior [6] . Se incluyeron formas acuáticas y terrestres. A mediados del período Pérmico , durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico , todas las formas terrestres se extinguieron, con la excepción del orden Chronosuchians y amniotes (que surgieron al final del período Carbonífero). Los primeros sobrevivieron hasta el final del Triásico Inferior , mientras que los amniotas prosperan y se diversifican hasta nuestros días.
En algún punto de la rama reptiliomorfa que condujo a los amniotas, apareció un huevo amniótico característico con un conjunto único de membranas: amnios , corion y alantoides . Es posible que inicialmente el huevo amniótico surgiera para proteger al embrión de condiciones adversas y luego, como una exaptación , permitiera que los amniotas se reprodujeran lejos del agua [7] .
Clasificación
Nombre y sinónimos
El taxón Reptiliomorpha fue introducido en 1934 por el paleontólogo sueco Gunnar Söve-Söderberg para combinar embolomeres (Embolomeri) y amniotes (Amniota), a los que consideraba parientes cercanos [8] . Posteriormente, Söve-Söderberg asignó el orden Seymouriamorpha al taxón [9] . Con el desarrollo de la sistemática filogenética , los reptiliomorfos, como regla, comenzaron a significar un clado que incluye amniotas y todos los taxones más cercanos a ellos que a los anfibios modernos. En otras palabras, en el sentido moderno, los reptiliomorfos forman un grupo total en relación con el grupo corona de amniotas [4] .
En 2004, T. Rowe destacó el clado Pan-Amniota, que es un grupo total en relación con Amniota [10] . Según la definición filogenética de M. Lorin y T. R. Smithson (2020), el taxón Pan-Amniota corresponde al clado más grande , incluyendo al Homo sapiens ( Homo sapiens ), pero no al surinamés pipa ( Pipa pipa ), verdadero ceciliano gusano ( Caecilia tentaculata ) y la sirena grande ( Siren lacertina ). Así, los nombres Pan-Amniota y Reptiliomorpha pertenecen al mismo clado, y uno de estos taxones debe reconocerse como sinónimo del otro. Según Lorin y Smithson, aunque el taxón Reptiliomorpha se usa con más frecuencia que Pan-Amniota, se debe dar preferencia a este último, de acuerdo con la recomendación de PhiloCod , según la cual es deseable formar los nombres de total grupos agregando el prefijo Pan- al nombre del grupo corona. Además, se observa que el nombre Reptiliomorpha puede ser malinterpretado por un no especialista como una referencia al grupo total de reptiles y no a los amniotas [4] [5] .
Un posible sinónimo de Reptiliomorpha/Pan-Amniota es el taxón Anthracosauria (antracosaurios), introducido por Söve-Söderberg (1934) para referirse a una serie de reptiliomorfos primitivos como los embolomeres. Lorin y Smithson (2020) identificaron a Anthracosauria como el clado más grande, que contiene el embolomere Anthracosaurus russelli , pero no la rana de cola Ascaphus truei y el temnospondylus Eryops megacephalus . El taxón Anthracosauria así definido es probablemente sinónimo de Reptiliomorpha y Pan-Amniota [11] [12] . Los antracosaurios también pueden referirse a embolomeres y sus parientes más cercanos [13] .
Filogenia
Los amniotas se subdividen en saurópsidos (Sauropsida: reptiles, incluidas las aves [14] ) y sinápsidos (Synapsida: mamíferos y parientes extintos) [15] . Los reptiliomorfos no amnióticos comúnmente incluyen chroniosuchia (Chroniosuchia), embolomeres (Embolomeri), gephyrostegidae (Gephyrostegidae), seymouriamorpha (Seymouriamorpha), vértebras delgadas (Lepospondyli) y diadectomorpha (Diadectomorpha) [13] [16] . Marjanovic y Lorin (2019) realizaron varios análisis filogenéticos a gran escala de tetrápodos del Paleozoico utilizando la matriz de datos más grande hasta la fecha, y en algunos de ellos los últimos tres taxones fueron restaurados como parafiléticos (lo cual es discutible); en análisis separados, se encontró que los gefirostegidos eran un clado de tetrápodos de tallo ( estegocéfalos ) [13] . Quizás los diadectomorfos son verdaderos amniotas, un clado hermano de los sinápsidos, y son parte de la rama evolutiva que finalmente condujo a los mamíferos [17] [13] [18] [19] . M. Lorin (2010) se adhirió a un punto de vista aún más alternativo, considerando embolomeres, seymouriamorphs y temnospondyls como tetrápodos de tallo, y considerando a los vertebrados delgados como ancestros de los anfibios y, por lo tanto, representantes de los anfibios [20] .
Cladograma simplificado de reptiliomorfos según Marjanovic y Lorin (2019) [13] :
- ↑ Posiblemente los amniotas del clado sinápsido (según otra terminología, el taxón hermano de los sinápsidos).
Notas
- ↑ Diccionario enciclopédico biológico / Cap. edición M. S. Gilyarov ; Personal editorial: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin y otros - M . : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 51. - 831 p. — 100.000 copias.
- ↑ Tatarinov L. P. Ensayos sobre la evolución de los reptiles. - M. : GEOS, 2006. - S. 28. - 234 p. : enfermo. - (Procesos de PIN RAS ; v. 290). - 400 copias.
- ↑ Vallin G., Laurin M. Morfología craneal y afinidades de Microbrachis , y una reevaluación de la filogenia y el estilo de vida de los primeros anfibios // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 2004. - vol. 24 , edición. 1 . - Pág. 56-72 . — ISSN 0272-4634 . -doi : 10.1671 / 5.1 . — .
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Literatura
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- Laurin M. Cómo los vertebrados abandonaron el agua. -Prensa de la Universidad de California, 2010. -ISBN 978-0-520-26647-6.
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- Marjanovic, David. 2002. Re: pensamientos sobre qué nodos nombrar Dinosaur Mailing List
- Säve-Söderbergh G. 1934. Algunos puntos de vista sobre la evolución de los vertebrados y la clasificación de este grupo. Arkiv para Zoologi , 26A, 1-20.
- Segunda circular del primer Encuentro Internacional de Nomenclatura Filogenética 2003.
- Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden , G. Fischer, Jena.
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