odonatoideo | ||||||
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Meganeura gigante , envergadura de más de 65 cm | ||||||
clasificación cientifica | ||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:alado antiguoSuperorden:odonatoideo | ||||||
nombre científico internacional | ||||||
Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 | ||||||
Sinónimos | ||||||
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Odonatoid [1] , o libélula [2] ( lat. Odonatoptera ) , es un superorden o clado de insectos libélula, incluidas todas las libélulas modernas ( Odonata ) y grupos extintos de insectos alados que vivieron en los períodos Carbonífero y Pérmico [3] [ 4] [5 ] [6] .
Se debaten la composición y las relaciones filogenéticas del superorden Odonatoptera. Se reconoce que este es un clado separado de insectos alados de todos los Neoptera . Hay varios puntos de vista sobre las relaciones con grupos cercanos. Algunos científicos creen que Odonatoptera es un taxón hermano de Ephemeropteroidea ( efímeras y otras), y el taxón Palaeodictyopteroidea es su grupo hermano o basal, pero todos dentro del grupo monofilético Palaeoptera . Según otros puntos de vista, Odonatoptera es un taxón hermano de todos los Neoptera, lo que hace que el grupo "Palaeoptera" sea parafilético. Otra hipótesis sugiere considerar a los Odonatoptera como el grupo más primitivo de insectos alados [7] [8] .
Odonatopteros |
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A veces, Odonata se considera en un ámbito taxonómico más amplio (Odonata sensu lato ), sin incluir Erasipteridae , Geroptera y Protodonata , pero más a menudo un taxón en este ámbito se interpreta como un clado Odonatoclada sin rango [10] .
El destacamento es uno de los más antiguos en la clase de insectos. El grupo se separó de los insectos escarabajos primitivos (Scarabaeones) ya en el período Carbonífero temprano . Junto con la preservación de una característica tan primitiva como la ausencia de criptosternia, las libélulas se caracterizan por el desarrollo del aparato recto-muscular del ala inherente solo a ellas, ambos pares de los cuales son capaces de realizar aleteos no sincrónicos [11] . En el pasado, las libélulas también fueron numerosas y diversas, como lo demuestran los hallazgos bastante frecuentes de sus restos en sedimentos de diferentes edades geológicas. Al mismo tiempo, todavía hay muchas lagunas en la historia geológica de las libélulas. Así, la fauna mesozoica se conoce casi exclusivamente a partir de hallazgos en Eurasia . Para describir completamente la filogenia de las libélulas, hay pocos hallazgos de fósiles del Triásico , especialmente del período Triásico temprano. Los datos sobre las especies de libélulas del período Cretácico temprano se limitan principalmente a los hallazgos en el este de Asia [12] .
Como parte del orden, los insectos gigantes parecidos a libélulas Meganeurina se consideran primitivos debido a la ausencia de tales estructuras características del ala de las libélulas modernas como un nódulo y pterostigma. Aparecieron antes que otras "libélulas" en la historia de la evolución de los insectos al final del período Carbonífero temprano . La dirección principal de la evolución de Meganeurinidae fue un aumento de tamaño, aunque los más antiguos y primitivos (representantes de la familia Eugeropteridae ) eran pequeños: su envergadura era de 4-5 cm , ver [12] . Eran los más grandes de todos los insectos conocidos. La ausencia del nódulo y pterostigma indica su menor excelencia en vuelo que otras libélulas. Un ala estrecha y larga con una parte superior afilada se considera un rasgo característico del planeador. A finales del Carbonífero - período Pérmico temprano, las meganeurinas alcanzaron su punto máximo y se extendieron ampliamente en los bosques tropicales pantanosos. Hacia el final del período Pérmico, su diversidad disminuye y la única familia Triadotypidae pasa al período Triásico . Las libélulas meganeurinas dieron lugar a dos grupos de descendientes, predominantemente pérmicos - Ditaxineurina , Kennedyina y endémicos para el período Triásico - Triadophlebiina . Las ditaxineurinas son las más cercanas a las libélulas gigantes. Sus piernas forman los llamados. "canasta de captura". Una característica distintiva del suborden es el nódulo y el pterostigma . Su aislamiento, aparentemente, está asociado con la mejora de las cualidades de vuelo del ala. Las ditaxineurinas alcanzaron su máxima floración a principios del Pérmico . Ditaxineurinae no se han encontrado en depósitos Post-Pérmico. Simultáneamente con las Ditaxineurinae, aparecieron descendientes alados en el Pérmico Inferior, suborden Kennedyina (infraorden Kennedyomorpha). El grupo incluía insectos de tamaño pequeño y mediano con alas de pedúnculo afilado de hasta 90 mm de largo que, en reposo, se doblaban oblicuamente sobre el abdomen con las superficies dorsales hacia adentro. El nódulo se desarrolló en diversos grados y todos los representantes del grupo tenían pterostigma. La “canasta de trampas” no se expresa y, a juzgar por la estructura de las patas, estos insectos cazaban agarrando insectos sentados y haciendo grandes esfuerzos para arrancarlos del sustrato [11] .
En la segunda mitad del Pérmico, con la aparición entre Meganeurida, se delineó una segunda línea evolutiva, cuyo desarrollo condujo a la aparición de otro suborden de libélulas con alas pedunculadas: Triadophlebiina. Ecológicamente, los representantes de este grupo eran cercanos a Kennedyina, pero, a diferencia de ellos, se alimentaban de insectos inactivos, no pequeños, como lo indica el gran tamaño de la mayoría de los representantes de este grupo [12] .
Los primeros Libellulida se conocen a partir de unos pocos hallazgos de depósitos triásicos en Australia , África y América del Sur , donde Meganeurida ya se había extinguido prácticamente en ese momento. La fauna de Eurasia en ese momento todavía estaba dominada por Meganeurida , que había cambiado mucho, pero aún era numerosa y diversa. Libellulida eran extremadamente raros en la fauna de Eurasia. El rápido desarrollo del suborden comenzó en la segunda mitad del período Triásico , pero su distribución aún estaba limitada a los continentes del Hemisferio Sur. Con el inicio del Jurásico temprano, alcanzaron el pináculo de su evolución y ocuparon una posición dominante entre las libélulas de Eurasia [12] .
En el Jurásico, los grupos Paleozoicos fueron reemplazados por el grupo Meso-Cenozoico: Libellulomorpha y Lestomorpha, que tienen larvas acuáticas y una aeronave más avanzada [11] .
Los ancestros de Calopterygidae (Calopterygoidea) se alejaron mucho más de su estado original. Sus alas se estrecharon y se volvieron pedunculadas, las diferencias en la forma de ambos pares de alas desaparecieron y su nervadura se redujo parcialmente en la mayoría de los taxones . A diferencia de sus contrapartes del Pérmico, los pedunculados de Libellulida heredaron de sus antepasados la “canasta trampa”, y con ella la capacidad de atrapar insectos tanto en el sustrato como en el aire. La respiración acuática de las larvas mejoró de manera diferente que en los representantes del grupo anterior. Parcialmente , el intercambio de gases se realizaba, como en los antepasados, por el epitelio respiratorio del recto, pero también se complementaba con branquias lamelares externas, que se derivan de epi y paraproctos. Más tarde, durante la colonización de los embalses, las branquias primarias cambiaron, perdieron su capacidad de intercambiar gases y fueron reemplazadas por branquias externas de diferente origen y estructura. La siguiente divergencia dividió la raíz de Libellulina y Heterophlebiina en un ancestro común de los dos primeros subórdenes y un ancestro de Epiophlebiina. La primera rama conservó las amplias bases de sus alas y un juego completo de venas; sus larvas continuaron habitando aguas estancadas [12] .
En el Jurásico, las libélulas del suborden Anisozygoptera se generalizaron . En el período Cretácico, ya son mucho menos numerosos. Las libélulas del suborden Anisoptera durante este período están representadas por una familia extinta separada cercana a los Cordulegastridae reofílicos modernos . Las libélulas Zygoptera están casi completamente ausentes en el Cretácico . El período Cretácico Tardío-Paleógeno se caracteriza por numerosos Zygoptera, especialmente Agrionoidea; sin embargo, sus larvas son raras, lo que indica su desarrollo principalmente fuera de los lagos. Los Aeshnidae están bastante extendidos por todo el Paleógeno , pero Lestidae, Coenagrionidae , Libelluloidea están casi ausentes ; Quironóminas raras; Limnephilidae y otros están completamente ausentes.La fauna cenozoica de libélulas en general corresponde a la moderna. A principios del Neógeno , la entomofauna adquiere un aspecto generalmente moderno. El número de Zygoptera se reduce drásticamente, Lestidae y Coenagrionidae , por el contrario, aumentan, mientras que otros grupos, principalmente Agrionoidea, se vuelven raros. Las larvas de Libelluloidea son comunes desde mediados del Mioceno y constituyen la mayor parte de las libélulas, en parte Aeschnidae [13] .