Epitelio ( latín epitelio , del griego ἐπι- - "super-" y θηλή - "pezón de la glándula mamaria"), o tejido epitelial - un conjunto de células polares diferenciadas , muy adyacentes entre sí en forma de un capa situada sobre la membrana basal . El epitelio se encuentra en el borde del entorno externo o interno del cuerpo y forma la mayoría de las glándulas [1] . En el epitelio no hay sustancia intercelular ni vasos sanguíneos , pero sí abundante inervación . El epitelio se puede derivar de los trescapas germinales : endodermo , ectodermo y mesodermo , aunque la mayor parte del epitelio proviene del endodermo y el ectodermo. Existen varias clasificaciones de los tejidos epiteliales, pero la más común es la clasificación morfológica , en la que el epitelio se divide según el número de capas (monocapa o multicapa) y la forma de las células (planas, cúbicas, prismáticas), así como como la capacidad de queratinizar . Los tejidos epiteliales tienen una alta capacidad regenerativa .
Según las propiedades morfofisiológicas, las células epiteliales son muy diversas, sin embargo, existe una serie de características inherentes a todas las células epiteliales ( epiteliocitos ). Prácticamente no hay sustancia intercelular en el epitelio , las células encajan perfectamente entre sí y forman varios contactos intercelulares entre sí : uniones estrechas , uniones comunicantes y desmosomas . Las uniones estrechas aseguran la permeabilidad selectiva del epitelio [2] . El epitelio se encuentra sobre una membrana basal de aproximadamente 1 µm de espesor , cuyos componentes forman tanto las propias células epiteliales como el tejido conjuntivo subyacente [3] .
La forma de las células epiteliales puede ser cúbica, cilíndrica, plana y depende de la cantidad de citoplasma y orgánulos que contiene, lo que está asociado con el nivel de actividad metabólica de las células. Los menos activos son los epiteliocitos escamosos. En las células columnares , el retículo endoplásmico es muy activo y existen numerosas mitocondrias . A veces, las células epiteliales contienen pigmento , por ejemplo, estas células incluyen células del iris , retina , piel [4] .
La membrana basal se subdivide en una placa clara subepitelial transparente a los electrones con un espesor de 20 a 40 nm ( lamina lucida ) y una placa oscura ( lamina densa ) con un espesor de 20–60 nm (según otras fuentes, 20–100 nm [5] ). La placa clara puede estar situada a ambos lados de la placa oscura o solo en un lado [5] y está formada por una sustancia amorfa rica en calcio y pobre en proteínas . La composición de la placa oscura incluye una matriz amorfa , cuya resistencia mecánica la proporciona el colágeno fibrilar tipo IV , una proteína marcadora de la membrana basal. La sustancia amorfa de la membrana basal es rica en glicoproteínas , proteoglucanos (p. ej., perlecan ) y carbohidratos (en particular, glucosaminoglucanos ). Las células epiteliales están conectadas a la membrana basal por hemidesmosomas con la participación de las glicoproteínas fibronectina , laminina y nidogen , que forman un sustrato adhesivo . Además, los microfilamentos de actina del citoesqueleto de los epiteliocitos se asocian con la membrana basal a través de contactos focales [6] . Los iones de calcio juegan un papel importante en la unión a la membrana basal . La membrana basal, además de servir como soporte mecánico para la capa epitelial, tiene una función trófica: pasa nutrientes a las células epiteliales, ya que no hay vasos sanguíneos en el epitelio. Además, la membrana basal actúa como una barrera a través de la cual se produce el transporte selectivo de sustancias, limita la posibilidad de crecimiento invasivo del epitelio e interviene en la regeneración del epitelio [7] . La membrana basal está conectada al tejido conectivo subyacente por medio de fibrillas de anclaje formadas por colágeno tipo VII . En los casos en que las capas del epitelio no están separadas por tejido conjuntivo (por ejemplo, en los alvéolos del pulmón ), las membranas basales de cada capa se fusionan para formar una membrana basal engrosada común. A veces, la placa reticular (lamina retucularis), formada por fibras reticulares , está estrechamente conectada con la membrana basal . En algunas fuentes, la estructura descrita anteriormente se denomina lámina basal, y el término "membrana basal" se usa en relación con la capa formada por la fusión de dos láminas basales o la lámina basal y reticular y teñida positivamente por la reacción PAS [5] .
Los epiteliocitos tienen una polaridad pronunciada: sus partes apicales y basales difieren mucho entre sí y, por lo tanto, tienen dominios apicales y basolaterales, que también difieren funcionalmente. La polaridad de las células es más pronunciada en el epitelio de una sola capa, por ejemplo, las superficies apicales de los epiteliocitos intestinales contienen numerosas microvellosidades y no hay microvellosidades en la parte basal y la absorción de nutrientes y la excreción de productos metabólicos en la sangre o la linfa . ocurre Las microvellosidades son excrecencias similares a dedos de aproximadamente 1 µm de largo y 0,08 µm de ancho. El complejo de microvellosidades y el glucocáliz que las recubre se puede ver con un microscopio óptico ; se conoce como borde cepillado o estriado [8] . Las microvellosidades muy largas, sin movilidad, se denominan estereocilios . Los estereocilios se pueden encontrar en el epidídimo en el sistema reproductor masculino y en las células ciliadas del oído interno [9] . A veces, los dominios apicales de los epiteliocitos tienen cilios . El dominio apical del epiteliocito transporta muchos canales iónicos , proteínas transportadoras , moléculas de ATPasa de membrana , glicoproteínas, enzimas hidrolíticas y acuaporinas [10] . El dominio basal puede contener invaginaciones de la membrana celular y formar hemidesmosomas que anclan la célula al sustrato. Las invaginaciones de la membrana basal aumentan la superficie involucrada en el transporte de sustancias [11] . Las invaginaciones también pueden formarse en las superficies laterales ( laterales ) de las células epiteliales [12] . En el epitelio estratificado, se manifiesta la polaridad de las capas individuales: las células epiteliales de la capa basal y las capas superficiales difieren marcadamente entre sí [13] .
Los epitelios tienen una alta capacidad de regeneración debido a las divisiones mitóticas y la diferenciación de las células madre , que conservan la capacidad de dividirse a lo largo de la vida del organismo [14] .
Hay abundante inervación en el epitelio, y se localizan muchas terminaciones nerviosas sensibles ( receptores ) [15] .
Como marcador citogenético de las células epiteliales se utiliza la proteína citoqueratina , que forma parte de los filamentos intermedios . Se conocen más de 20 formas de citoqueratina, que están presentes en diferentes tipos de epitelio. Gracias a la detección histoquímica de formas de citoqueratinas en el tejido en estudio, se puede establecer que su origen está asociado al epitelio, lo cual es de gran importancia en el estudio histológico de los tumores [3] .
Los tejidos epiteliales realizan muchas funciones importantes en el cuerpo. Protegen el ambiente interno del cuerpo, proporcionan transporte transcelular de sustancias, secretan moco , hormonas , enzimas y otras sustancias, absorben sustancias de la luz del órgano (en los intestinos o túbulos renales ). Debido a la permeabilidad selectiva de los contactos entre las células epiteliales, controlan el transporte de sustancias entre varios órganos . Algunos derivados del epitelio, como las papilas gustativas , la retina y las células ciliadas especializadas del oído , realizan una función sensorial [16] .
Hay varias clasificaciones de epitelios que tienen en cuenta varias características de los tejidos epiteliales: morfológico, funcional, ontofilogenético [13] .
La clasificación morfológica más utilizada se basa en la forma de las células y su conexión con la membrana basal. De acuerdo con esta clasificación, todos los epitelios se dividen en una sola capa, en la que todas las células están asociadas con la membrana basal, y multicapa, en la que solo la capa inferior de células interactúa directamente con la membrana basal. De acuerdo con la forma de las células, el epitelio de una sola capa se divide en plano (escamoso), cúbico y prismático (columnar, cilíndrico [17] ), en el caso del epitelio estratificado, solo la forma de las células de la capa externa se tiene en cuenta en la clasificación [18] .
Epitelio monocapaLos epitelios de una sola capa se dividen en de una sola fila, en los que los núcleos de los epiteliocitos se encuentran al mismo nivel, y de varias filas, o pseudo- estratificados , en los que los núcleos celulares se encuentran a diferentes niveles, aunque todas las células permanecen conectado a la membrana basal [19] .
Las células de un epitelio de una sola fila tienen la misma forma (plana, cúbica, columnar), los núcleos ocupan una posición central [16] . Las células escamosas están fuertemente aplanadas, el citoplasma forma una capa delgada y los núcleos forman protuberancias en la superficie celular [20] . El epitelio escamoso de una sola capa es mesotelio , que cubre las membranas serosas ( pleura , saco pericárdico ( pericardio ), peritoneo visceral y parietal ), así como, según algunos investigadores, endotelio , que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos desde el interior (algunos los científicos refieren el endotelio a los tejidos conectivos). Un epitelio de una sola capa cubre el cuerpo de algunos animales, como la lanceta o los hemicordados [21] . Las células mesoteliales portan microvellosidades, son planas, tienen forma poligonal y bordes dentados. El mesotelio está involucrado en la secreción y absorción de líquido seroso . El epitelio escamoso de una sola capa que recubre el saco pericárdico se denomina endocardio [20] . El endotelio es una capa de células planas (endoteliocitos) que son relativamente pobres en orgánulos, pero contienen vesículas pinocíticas en el citoplasma . El endotelio participa en el intercambio de sustancias y gases entre la sangre, la linfa y otros tejidos [22] . Además, un epitelio escamoso de una sola capa recubre los alvéolos de los pulmones, el asa de Henle , y forma el revestimiento parietal de las cápsulas de Bowman en los glomérulos renales [16] .
Las células de un epitelio cúbico de una sola capa tienen una forma cúbica, contienen un núcleo redondeado ubicado en el centro. Una sola capa de epitelio cúbico recubre los túbulos renales proximal y distal. Las células de los túbulos proximales tienen un borde en cepillo, que consta de muchas microvellosidades y un glucocáliz que las cubre. En las secciones basales de las células de los túbulos proximales hay pliegues profundos de la membrana celular, entre los cuales hay mitocondrias, lo que le da a la parte basal del epitelio de los túbulos proximales una estría transversal. El revestimiento epitelial de los túbulos renales participa en la reabsorción de varias sustancias de la orina primaria [23] . Un epitelio cúbico de una sola capa también recubre los conductos muchas glándulas y cubre los ovarios [24] . El epitelio cúbico de una sola capa que cubre los ovarios se denomina epitelio germinal . El epitelio cúbico típico se puede encontrar en los folículos tiroideos , en la superficie interna del cristalino y en la capa de pigmento de la retina 25] . Una sola capa de epitelio cúbico cubre el cuerpo de la lanceta [26] .
Las células de un epitelio prismático de una sola capa tienen una forma alargada, sus núcleos ovoides, a menudo también alargados, por regla general, se encuentran al mismo nivel en las partes basales de las células [20] . Un epitelio prismático de una sola capa es característico de muchas partes del tracto digestivo: el estómago , los intestinos delgado y grueso , la vesícula biliar , algunos conductos hepáticos , el páncreas y algunas otras glándulas. Las superficies apicales de las células tienen microvellosidades. Numerosos contactos entre las células epiteliales que revisten el tubo digestivo impiden que el contenido de los órganos correspondientes entre en la cavidad corporal [27] . Las células del epitelio prismático de una sola capa, que recubre el útero , los oviductos y los bronquios pequeños , tienen cilios [24] . El epitelio prismático ciliar recubre el interior de la cavidad espinal y los ventrículos del cerebro [28] .
El epitelio de filas múltiples (pseudoestratificado, estratificado falso) es característico de las vías respiratorias: la cavidad nasal , la tráquea , los bronquios y algunos otros órganos. El epitelio de varias filas tampoco es raro entre los invertebrados ; por ejemplo, en los bivalvos , el epitelio pseudoestratificado recubre el canal alimentario [29] , mientras que en los nudibranquios cubre la mayor parte del cuerpo [30] . Aunque todas las células del epitelio estratificado están en contacto con la membrana basal, sólo unas pocas salen a la superficie. Las células que no están en contacto con la superficie, por regla general, tienen una base ancha y estrecha en la parte apical, los núcleos están ubicados en las partes expandidas de las células y, por lo tanto, no se encuentran al mismo nivel [25] . En las vías respiratorias, varias células del epitelio de varias capas tienen cilios, y las células restantes se dividen en células intercalares, basales y caliciformes que producen moco. Las células basales participan en la regeneración del epitelio, ya que se diferencian en células ciliares y caliciformes. Las células ciliares son altas, prismáticas y con la ayuda de los movimientos de flexión de los cilios limpian el aire inhalado de partículas de polvo [31] . En los seres humanos, el epitelio estratificado que no tiene cilios se puede encontrar en la uretra masculina , el epidídimo y los conductos excretores glandulares grandes [32] .
Epitelio estratificadoEn el epitelio estratificado, solo las células de la capa más baja (basal) están conectadas a la membrana basal. En el epitelio escamoso estratificado no queratinizante se distinguen tres capas: basal, espinosa (intermedia) y plana (superficial). Las células de la capa basal son cúbicas o prismáticas, entre ellas se encuentran las células madre que conservan la capacidad de mitosis; es gracias a las divisiones de estas células que se restablece la población de epiteliocitos, a pesar de la muerte constante de las células superficiales del epitelio. La capa espinosa está formada por células epiteliales de forma poligonal irregular. Las células de las capas basal y espinosa contienen haces bien definidos de tonofilamentos de queratina . Las células escamosas que forman la capa superficial del epitelio mueren constantemente y se desprenden de la superficie del epitelio, sin embargo, a diferencia de las escamas córneas del epitelio escamoso estratificado queratinizado, los núcleos se distinguen en ellas. El epitelio escamoso estratificado no queratinizado cubre la córnea del ojo , recubre la cavidad oral y el esófago [33] y la vagina [17] y recubre las cuerdas vocales verdaderas [34] . El epitelio estratificado no queratinizado que contiene muchas glándulas mucosas unicelulares cubre el cuerpo de los ciclóstomos y los peces cartilaginosos [35] .
La superficie de la piel está cubierta por epitelio escamoso estratificado queratinizado, que forma la epidermis . En la epidermis, se produce la queratinización (queratinización), durante la cual los queratinocitos de las células epiteliales se diferencian en escamas córneas. Durante la queratinización, se sintetizan y acumulan proteínas específicas en el citoplasma de los queratinocitos: queratinas ácidas y alcalinas, filagrina , queratolinina y otras. La mayoría de las células de la epidermis están representadas por queratinocitos que, a medida que se diferencian, se desplazan desde la capa basal hasta las capas superiores de la epidermis. Además de los queratinocitos, la epidermis contiene melanocitos , macrófagos epidérmicos especializados ( células de Langerhans ), linfocitos y células de Merkel ( células táctiles ). El epitelio queratinizado escamoso estratificado se divide en varias capas: basal, espinosa, granular, brillante y córnea. Las últimas tres capas son más pronunciadas en la piel gruesa, como la piel que cubre las plantas de los pies. La capa basal está representada por queratinocitos prismáticos, en cuyo citoplasma se forma queratina, que forma tonofilamentos. También hay células madre en la capa basal, por lo que a veces la capa basal se denomina capa de crecimiento o capa germinal. La capa espinosa está compuesta por queratinocitos poligonales, que están firmemente conectados entre sí con la ayuda de desmosomas. Tras la fijación , las células de la capa espinosa se contraen y se alejan unas de otras, y los desmosomas se vuelven claramente visibles en forma de espinas (de ahí el nombre de la capa). Los queratinocitos espinosos contienen tonofibrillas , que consisten en tonofilamentos de queratina y queratinosomas, o gránulos lamelares que contienen lípidos . El contenido de queratinosomas se libera por exocitosis y forma una sustancia cementante rica en lípidos. La capa granular está compuesta por queratinocitos aplanados que contienen gránulos de queratohialina basófila . En la capa granular se inicia la desintegración de los orgánulos y núcleos celulares bajo la acción de las enzimas hidrolíticas , asociada a su muerte. En la capa granular, se sintetizan proteínas específicas: filagrina y queratolinina, que fortalecen las membranas celulares. La capa brillante está presente solo en áreas con queratinización pronunciada de la epidermis (en plantas y palmas ). Está formado por queratinocitos muertos planos, desprovistos de núcleos y organelos. Debajo de la membrana celular se encuentra una capa de la proteína fortalecedora queratolinina, y en el citoplasma, los gránulos de queratohialina se fusionan, formando una sola masa de fibrillas de queratina que refracta la luz, que se mantienen unidas por una matriz amorfa que contiene filagrina. El estrato córneo está formado por queratinocitos poligonales planos muertos, que se han convertido en escamas córneas. Tienen una cubierta densa de queratolinina y están completamente llenos de fibrillas de queratina pegadas entre sí por una matriz amorfa; no tienen núcleo ni citoplasma [34] . Las escamas están pegadas entre sí por una sustancia cementante formada por el contenido de queratinas y enriquecida con lípidos, lo que le confiere propiedades hidrofugantes. El estrato córneo también es resistente a las influencias mecánicas y químicas, impermeable al agua y a muchas sustancias solubles en agua (incluidas las venenosas) y tiene una baja conductividad térmica . Los queratinocitos superiores pierden contacto con la epidermis y la abandonan. La composición de los queratinocitos epidérmicos se renueva por completo cada tres o cuatro semanas [36] . En algunos anfibios, reptiles y aves, las escamas córneas muertas están conectadas entre sí y separadas en forma de grandes fragmentos del estrato córneo [37] .
La epidermis de los tunicados tiene una estructura muy inusual . En estos animales, la epidermis lleva una capa exterior densa, flexible y duradera, una túnica, compuesta por el polisacárido tunicina, próximo a la celulosa vegetal . La tunicina es secretada por las células epidérmicas, y pueden hundirse en ella en pequeños grupos y por separado, mientras mantienen contacto con la capa principal de la epidermis con la ayuda de procesos y vasos sanguíneos especiales. Gracias a la túnica, el cuerpo del tunicado puede adherirse firmemente al sustrato [38] . En los peces óseos, la epidermis contiene muchas glándulas unicelulares, y debajo de ella, en la dermis, se encuentran escamas óseas [39] . En los anfibios , la piel carece de formaciones córneas, pero la epidermis está cubierta con una sola capa de células queratinizadas, lo que imposibilita el funcionamiento de las glándulas óseas unicelulares, por lo que los anfibios solo tienen glándulas multicelulares complejas [40] . En los reptiles , el estrato córneo de la epidermis es delgado, duro, liso e inelástico; sus células se descaman y se renuevan debido a la división celular de las capas subyacentes. Periódicamente, se forman células especiales en la capa germinal de la epidermis de los reptiles, que sufren una queratinización incompleta y se destruyen, por lo que la fina capa superficial se exfolia y comienza la muda [41] .
También hay un epitelio paraqueratinizado escamoso estratificado, que está cerca del epitelio queratinizado escamoso estratificado, pero sus células superiores conservan núcleos picnóticos. Así, el grado de queratinización de dicho epitelio ocupa una posición intermedia entre el epitelio queratinizante y el no queratinizante. El epitelio paraqueratinizado cubre el paladar duro y las encías [34] .
El epitelio cuboideo estratificado consta de sólo dos capas de células epiteliales cuboidales y recubre los conductos de las glándulas sudoríparas [34] . El epitelio cilíndrico estratificado está poco representado en el cuerpo humano , se encuentra únicamente en la conjuntiva del ojo, los conductos de las glándulas salivales [17] y algunas partes de la uretra. En el caso del epitelio cilíndrico estratificado, las células cuboidales o poligonales con un pequeño número de caras contactan con la membrana basal, y la capa superior está compuesta por epiteliocitos prismáticos [32] .
Tipos especiales de epitelioLos órganos urinarios ( pelvis renal , uréteres , vejiga , uretra) están revestidos con un epitelio de transición especial , que permite que estos órganos se estiren mucho cuando se llenan de orina . Recibió su nombre debido al hecho de que anteriormente se creía que era una forma de transición entre el epitelio escamoso estratificado columnar y estratificado. Dado que el epitelio de transición se encuentra únicamente en el tracto urinario, también se denomina urotelio [42] . El epitelio de transición suele tener un grosor de 4 a 6 células [43] . Hay tres capas en el epitelio de transición: basal, intermedia y superficial. La capa basal está formada por células bajas cilíndricas o cúbicas [32] . La capa intermedia está formada por células poligonales. Las células de la capa superficial son muy grandes, a menudo contienen dos o tres núcleos y, según el grado de estiramiento de la pared del órgano y su llenado con orina, tienen forma de cúpula o aplanada. Cuando la pared del órgano se contrae, algunas células de la capa intermedia llegan al límite con la capa superficial y toman forma de pera, y las células superficiales situadas por encima de ellas adquieren forma de cúpula. Cuando el órgano está lleno de orina, pero su pared no se contrae, el epitelio se vuelve más delgado, las células superficiales toman una forma aplanada [44] .
El epitelio de los cnidarios también tiene una serie de características que lo distinguen del epitelio de los animales superiores. El epitelio de los cnidarios es arcaico, ya que sus células están poco diferenciadas: por ejemplo, en la hidra, el epitelio externo puede surgir debido a la desdiferenciación de las células glandulares de la cavidad gástrica y su posterior diferenciación en células tegumentarias. En los cnidarios, las células musculares epiteliales también están muy extendidas: sus partes que contienen núcleos forman una capa en la superficie del cuerpo, y las partes basales alargadas contienen filamentos contráctiles [30] .
En los gusanos planos parásitos de los grupos de cestodos y trematodos , el cuerpo está cubierto con epitelio sumergido pseudocuticular especializado. El epitelio sumergido pseudocuticular se expresa especialmente bien en los cestodos que carecen de intestinos, y su epitelio tegumentario realiza simultáneamente funciones de barrera y de succión, y también protege al gusano de la acción de las enzimas hidrolíticas del huésped . Las partes apicales de las células epiteliales se fusionan con sus partes laterales, formando un sincitio - tegumento o placa pseudocuticular estructural y funcional. El tegumento se separa del parénquima que llena el cuerpo del gusano con una membrana basal. La membrana basal se interrumpe solo en aquellos lugares donde las partes apicales de las células epiteliales se conectan con las partes basales que llevan el núcleo y se encuentran en el parénquima. Un epitelio de una sola capa de una estructura sincitial es característico de algunos otros invertebrados: algunos turbelarios , rotíferos , acantocéfalos y la mayoría de los nematodos [45] .
El epitelio cuticular es el tipo más común de epitelio cutáneo en los animales multicelulares modernos . Están bien expresados en tunicados, anélidos , priapulidos , moluscos, artrópodos , nematodos y otros invertebrados. El epitelio cuticular consiste en un epitelio de una sola capa y la sustancia extracelular secretada por él, que forma la placa cuticular. La placa cuticular consta de estructuras fibrilares y una matriz amorfa que las cementa. Las estructuras fibrilares pueden ser de naturaleza polisacárida - proteica (tipo artrópodo del epitelio cuticular) o consistir en colágeno (tipo anélido). Los nematodos tienen una cutícula multicapa de composición heterogénea (tipo nematodo) [46] .
Según sus funciones, se distinguen dos tipos fundamentales de epitelio: superficial o tegumentario y glandular. Sin embargo, esta división es condicional, ya que existen epitelios tegumentarios cuyas células tienen capacidad de secreción (por ejemplo, el epitelio tegumentario del estómago o el epitelio que recubre el cuerpo de los hemicordados, que contiene tanto células ciliares como glandulares [21] ), y en algunos epitelios, por ejemplo, en el revestimiento del intestino delgado y la tráquea, las células tegumentarias se alternan con células caliciformes secretoras de moco [47] . El epitelio superficial cubre la superficie del cuerpo, forma las membranas mucosas de los órganos internos (estómago, intestinos, vejiga, útero y otros) y recubre las cavidades corporales secundarias . El epitelio que recubre las cavidades de los órganos internos está sustentado por una capa de tejido conjuntivo conocida como lámina , que realiza una función trófica y de apoyo. El área de contacto entre el epitelio y la lámina propia aumenta debido a estructuras especiales: las papilas, que son una invaginación del tejido conectivo en el epitelio [5] . La función principal del epitelio superficial es la separación del cuerpo y sus órganos del ambiente externo y el intercambio de sustancias entre ellos. Además, el epitelio superficial realiza una función protectora. El epitelio glandular forma muchas glándulas del cuerpo y realiza una función secretora, liberando enzimas digestivas , hormonas en las glándulas endocrinas [1] .
El epitelio glandular tiene una función secretora pronunciada. Las células que forman el epitelio glandular se denominan granulocitos. Sintetizan y secretan sustancias específicas ( secretos ) en la superficie de la piel, las membranas mucosas , en la cavidad de algunos órganos internos (secreción exocrina) o en la sangre y la linfa (secreción endocrina). El epitelio forma una variedad de glándulas en el cuerpo, aunque algunas glándulas tienen una estructura unicelular, por ejemplo, las células caliciformes que secretan moco [48] . Muy a menudo, las células caliciformes se encuentran en las membranas mucosas (por ejemplo, la mucosa intestinal), pero en algunos animales, por ejemplo, nemertinos y moluscos, también son numerosas en la piel [49] . La mayoría de las glándulas de la piel son unicelulares en los vertebrados acuáticos primarios , como los peces óseos y cartilaginosos [37] . En los anfibios, todas las glándulas de la piel son multicelulares, y algunas de ellas son venenosas y secretan toxinas de naturaleza proteica [50] . Los granulocitos se distinguen por la presencia de inclusiones secretoras en el citoplasma, un retículo endoplásmico (RE) desarrollado y el aparato de Golgi (AG), polaridad en la disposición de los orgánulos y gránulos secretores. Según las propiedades químicas de las secreciones, las glándulas exocrinas se dividen en proteicas (serosas), mucosas y mixtas [51] . Los granulocitos están revestidos por una membrana basal y su forma puede variar y depende de la fase del ciclo secretor. Los núcleos suelen ser grandes, pueden tener una forma irregular. Las células que secretan una proteína tienen un RE rugoso desarrollado y los granulocitos que secretan un lípido tienen un RE liso pronunciado. La forma y ubicación de AG en la célula depende de la etapa del ciclo secretor. Las mitocondrias son numerosas y, por regla general, se acumulan en aquellos lugares de la célula donde se forma la secreción. El tamaño y la estructura de los gránulos secretores dependen de la composición química del secreto. A veces, los granulocitos tienen túbulos secretores intracelulares, que son invaginaciones profundas de la membrana celular cubiertas de microvellosidades (por ejemplo, en las células que forman ácido clorhídrico en el estómago). En las superficies basales de las células, la membrana forma pequeños pliegues que sobresalen en el citoplasma, que son más pronunciados en los granulocitos, cuyo secreto es rico en sales . La superficie apical de los granulocitos está cubierta de microvellosidades. En general, los granulocitos tienen una polaridad pronunciada, que se debe a la dirección de los procesos secretores. Los cambios periódicos en la célula glandular asociados con los procesos secretores se denominan ciclo secretor. Las sustancias necesarias para la formación de un secreto, los granulocitos se obtienen de la sangre y la linfa del lado de la superficie basal. La formación de un secreto ocurre en el ER, desde donde se traslada al AG, donde, después de modificaciones adicionales, se forma en forma de gránulos. Hay tres mecanismos principales de secreción por los granulocitos [52] :
Hay células de origen epitelial especializadas en funciones sensoriales - células neuroepiteliales . Estos incluyen células de las papilas gustativas y células de la mucosa olfativa . Las células mioepiteliales también son de origen epitelial, soportan prolongaciones y contienen miosina y filamentos de actina . Proporcionan compresión de los conductos de una serie de glándulas (mamarias, sudoríparas, salivales) para secretar secreciones [17] .
La clasificación ontofilogenética, creada por el histólogo ruso Nikolai Grigorievich Khlopin , tiene en cuenta el origen de los epitelios de diferentes tejidos primordios. Según la clasificación ontofilogenética, se distinguen los siguientes tipos de epitelio [55] :
Para los mamíferos son muy características las formaciones córneas de origen epidérmico: pelo, garras, uñas, pezuñas, cuernos y escamas [56] .
El pelo es una formación exclusiva de los mamíferos y, al parecer, de los terápsidos más avanzados y no es homóloga a ningún derivado de la piel de otros amniotas. Su función principal es el aislamiento térmico, aunque el impulso para la aparición de la línea del cabello fue, muy probablemente, una función táctil [57] . Además de las funciones térmicamente aislantes y táctiles, el cabello protege la piel de daños y parásitos , mejora las propiedades aerodinámicas e hidrodinámicas del cuerpo y asegura una coloración específica de la especie. La ausencia de pelo en varios mamíferos ( elefantes , sirenas , algunos rinocerontes , hipopótamos , cetáceos ) es secundaria [58] .
En la mayoría de los mamíferos, las falanges terminales de los dedos están protegidas por garras , que son afiladas y fuertemente curvadas en formas arbóreas y depredadores, aplanadas y ensanchadas en formas madrigueras [59] . En muchos primates, las garras se han convertido en uñas planas que cubren la falange solo desde arriba; en los ungulados , como resultado de la complicación de las garras, se formaron pezuñas , formaciones gruesas que desempeñan el papel de una especie de estuche para la falange terminal, que es especialmente importante cuando corren y saltan sobre suelo duro [56] . Muchos mamíferos tienen escamas córneas en la cola ( castor , murino , cola espinosa , desmán , muchos marsupiales ) o extremidades (formas de madriguera) . En los pangolines y los armadillos , grandes escamas córneas cubren todo el cuerpo, y en los armadillos también están recubiertas de escudos óseos, que son derivados de la dermis y forman un caparazón [56] . Las escamas de los mamíferos son bastante homólogas a las de los reptiles [60] . Algunos mamíferos ( rinocerontes , berrendos , bóvidos ) se caracterizan por la presencia de un cuerno , un crecimiento masivo de epitelio queratinizado utilizado para la defensa y el ataque [61] .
Los derivados del epitelio incluyen plumas de aves y escamas de reptiles : la pluma o escama en sí es un derivado de la epidermis, y la papila que la alimenta pertenece a la dermis. Las plumas producen folículos especiales ubicados en la epidermis que producen queratinas. A diferencia del pelo, las garras y los cuernos de los mamíferos, que están compuestos de α-queratina , las plumas de las aves y las escamas de los reptiles están compuestas de β-queratina [62] [63] .
Las primeras capas de células cercanas al epitelio aparecieron en el curso de la evolución de las esponjas , a saber, el pinacodermo , que cubría el cuerpo de la esponja, y el coanodermo , que recubría los acuíferos. Sin embargo, los pinacocitos y los coanocitos no forman las uniones en cintura características del epitelio verdadero y, por lo tanto, probablemente no funcionan como delimitadores de compartimentos corporales (aunque pueden formarse uniones septadas temporales entre las células esponjosas ). El pinacoderma y la coanodermia de las esponjas no se consideran epitelio verdadero porque en la mayoría de los casos no están revestidos por una membrana basal. Sin embargo, las esponjas tienen un gen que codifica el colágeno tipo IV, un marcador de la membrana basal. Además, los pinacocitos y coanocitos de esponja tienen una polaridad apical-basal que es característica de los epiteliocitos de Eumetazoan [64] .
A diferencia de las esponjas, los cnidarios , de hecho, consisten predominantemente en epitelios: su epidermis, que cubre el cuerpo desde el exterior, y la gastrodermis , que recubre la cavidad gástrica, satisfacen todos los criterios para los tejidos epiteliales, y las únicas células de tipo mesenquimatoso de los cnidarios se ubican en la matriz intercelular- mesoglea . Se supone que para los animales del grupo Eumetazoa, las células son por defecto epiteliocitos. A pesar de la importante diversidad morfológica y funcional de los epitelios en los animales, las proteínas clave requeridas para la diferenciación epitelial y la formación de contactos entre las células epiteliales son las mismas en todos los Eumetazoa y aparecieron temprano en el curso de la evolución [64] .
A veces, como resultado de una respuesta al estrés, la inflamación crónica y otros estímulos adversos, se produce metaplasia epitelial , la transformación reversible de células epiteliales diferenciadas de un tipo en células epiteliales diferenciadas de otro tipo. La transformación del epitelio prismático en columnar se observa con mayor frecuencia. La metaplasia escamosa a menudo ocurre en el epitelio pseudoestratificado de la tráquea y los bronquios en respuesta a la exposición prolongada al humo del tabaco. En infecciones crónicas por protozoos y esquistosomiasis , puede ocurrir metaplasia escamosa urotelial. A veces, el epitelio escamoso vuelve a convertirse en epitelio cilíndrico; por ejemplo, en el reflujo gastroesofágico , el epitelio escamoso estratificado no queratinizado del esófago inferior se convierte en un epitelio cilíndrico con células caliciformes, similar al epitelio intestinal. La metaplasia es una transformación reversible, y cuando cesa el efecto del factor desfavorable que provocó la metaplasia, el epitelio vuelve a su forma original [65] .
Algunos patógenos violan la permeabilidad selectiva de los epitelios, destruyendo los contactos intercelulares entre los epiteliocitos. Por ejemplo, la bacteria patógena Clostridium perfringens secreta una enterotoxina , que destruye las uniones estrechas al unir moléculas de su componente más importante, la proteína claudina . Helicobacter pylori también rompe las uniones estrechas en el revestimiento del estómago. La integridad de las uniones estrechas también se ve comprometida por algunos virus de ARN que causan enteritis en niños y parásitos como los ácaros Dermatophagoides pteronyssinus [66] .
Los tumores malignos que se originan en los tejidos epiteliales se denominan carcinomas [67] . Los carcinomas se pueden formar tanto en adultos como durante la embriogénesis [68] , pero en los niños, los carcinomas son extremadamente raros [69] . Se distinguen según _ _ _ _ _ _ _ _ al tipo de epitelio afectado .
El término "epitelio" fue utilizado por primera vez por el científico holandés Frederick Ruysch en 1703 en su Thesaurus Anatomicus . Designó con este término el tejido que encontró en los labios del cadáver. A mediados del siglo XIX, el naturalista suizo Albrecht von Haller adaptó el término propuesto por Ruysch a la variante "epitelio". El primer intento de clasificar los epitelios fue realizado por William Sharpay . La clasificación de Sharpei se dio en la decimoséptima edición de Elementos de anatomía de Quain , publicado en 1867. Sharpei subdividió los tejidos epiteliales en categorías fisiológicas como epidermis, epitelio glandular, epitelio mucoso, epitelio vascular, y también identificó los principales tipos morfológicos de epitelio: columnar, esférico, "celular", ciliado, plano. Aunque muchos de los términos introducidos por Sharpay no están actualmente en uso, la clasificación actual se basa en la propuesta por Sharpay. Dos años antes de la publicación de la clasificación y descripción sistemática del epitelio de Sharpay, Wilhelm Gies propuso el término "endotelio" para referirse al epitelio que recubre los vasos sanguíneos, y en 1890, el investigador estadounidense Charles Sedgwick Minot propuso llamar al epitelio que cubre la superficie exterior del cuerpo, el término "ectotelio" y el epitelio que recubre la cavidad corporal - el término "mesotelio". Los términos endotelio y mesotelio todavía se usan en la actualidad. En 1870, el científico alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer planteó la hipótesis de que las células de la línea germinal se originan en el epitelio, pero esta hipótesis no se confirmó más. En la década de 1960, se demostró que el epitelio está involucrado en el desarrollo embrionario de muchos órganos [71] .
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