Libélulas de alas diferentes

Libélulas de alas diferentes

Somatoclora flavomaculata
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:alado antiguoSuperorden:odonatoideoEquipo:libélulasSuborden:Libélulas de alas diferentes
nombre científico internacional
Anisoptera Selys , 1854
superfamilias

Las libélulas de diferentes alas [1] [2] ( lat.  Anisoptera ) son un infraorden de insectos alados del orden de las libélulas (Odonata). Tienen grandes ojos compuestos , dos pares de fuertes alas transparentes y un cuerpo alargado. Las alas traseras de las libélulas de diferentes alas difieren en forma de las alas delanteras: son más anchas en la base. Se diferencian de los representantes de otro gran grupo del orden, las libélulas homópteras , por la posición de las alas perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo en un estado de calma. Las libélulas de diferentes alas son los insectos voladores más rápidos y se alimentan de mosquitos , moscas , abejas , hormigas y mariposas . Por ejemplo, la libélula Austrophlebia costalis puede volar a velocidades de hasta 97 km por hora [3] [4] [5] . La velocidad máxima de las libélulas grandes alcanza los 10–15 m/s (36–55 km/h) [6] .

Suele encontrarse cerca de estanques y pantanos, ya que sus larvas (" ninfas ") viven en el agua.

Descripción de los adultos

El suborden incluye insectos grandes y muy grandes, que vuelan bien, generalmente de colores brillantes [7] .

La cabeza es grande, más ancha que todas las demás partes del cuerpo. Está aislado del protórax y está articulado de manera extremadamente móvil con él, por lo que puede girar alrededor del eje longitudinal del cuerpo en 180 °. La mayor parte de la cabeza está ocupada por ojos compuestos hemisféricos muy grandes . En las libélulas con heteroalas, los ojos están más o menos desplazados hacia la frente. En Gomphidae están separados por un espacio más pequeño que el diámetro de los ojos. En los club -bellies , los ojos se tocan en un punto, mientras que en las libélulas y yugos reales, sobre un segmento determinado [8] . El aparato bucal es potente, bien desarrollado, de tipo roedor. Está formado por labios superiores e inferiores no emparejados, mandíbulas superiores ( mandíbulas ) e inferiores ( maxilares ) emparejadas con dientes afilados. El labio superior cubre la parte superior de la mandíbula, tiene la forma de una placa corta, alargada en la dirección transversal, con un borde exterior semicircular. El labio inferior de tres lóbulos (medio y dos laterales) cubre la mandíbula desde abajo. Es más grande que el superior y está más desarrollado en las libélulas heterópteras, que mastican a sus presas en vuelo. Las mandíbulas emparejadas trituran los alimentos mientras se mueven en un plano horizontal. Las mandíbulas de las libélulas son extremadamente fuertes y se caracterizan por dientes afilados y duros. También hay palpos en los maxilares , que juegan un papel táctil [8] .

El pecho está bien desarrollado; Como todos los insectos, consta de protórax , mesotórax y metatórax . Cada una de las partes tiene un par de extremidades, y el mesotórax y el metatórax también tienen un par de alas cada uno. Una serie de características estructurales del pecho de las libélulas son peculiares. El protórax está separado del mesotórax, fuertemente reducido (a veces se coloca casi por completo en la profundización del lado posterior de la cabeza). La parte posterior y el mesotórax están bien desarrollados y fuertemente fusionados entre sí, forman un complejo sintorácico, o sintórax , que se percibe como el propio tórax y a menudo se le llama así. Los escleritos de cada segmento están separados entre sí por suturas. La sutura lateral entre el mesotórax y el metatórax se desarrolla solo en representantes de la familia Calopterygidae [8] . Cada ala tiene seis venas longitudinales principales [9] :

En los representantes de la orden, las alas son notablemente diferentes, las alas traseras difieren en forma de las alas delanteras: son más anchas en la base [9] . Las alas anteriores están unidas al cuerpo por toda la base, y las traseras en su parte basal son algo más anchas que las anteriores y están unidas solo por la parte superior, pedunculada y estrechada de la base expandida [8] . En la base del ala, entre las venas medial y cubital, en las libélulas homópteras existe un campo llamado triángulo . Un campo opaco en la base del ala, que es característico de la mayoría de las libélulas heterópteras, se llama membrana [9] . Una característica estructural importante del ala de la libélula es la presencia de un pterostigma y un nódulo. Pterostigma  : un engrosamiento en el borde anterior del ala, ubicado más cerca de su parte superior. Se compone de venas y células engrosadas (a veces también pigmentadas) y externamente se ve como un área densa de color oscuro del borde del ala. El pterostigma aumenta la amplitud de la envergadura del ala debido al peso de su parte superior y, probablemente, es capaz de amortiguar las vibraciones nocivas ( aleteo ) del ala [10] .

Las extremidades constan de 5 partes principales: la coxa, el trocánter, el muslo, la parte inferior de la pierna y la pata, que están conectadas por articulaciones móviles. Solo el extremo distal del trocánter y el extremo proximal del fémur, que están fusionados entre sí, están conectados de manera fija. La forma de las piernas es prácticamente constante entre representantes; su longitud aumenta desde el par delantero hacia atrás. Las distancias entre los pares de patas son algo desiguales: el par del medio está más cerca de la parte posterior que del frente [8] .

El abdomen es muy largo, en forma de bastón. Más a menudo es redondeado, delgado en sección transversal, con menos frecuencia es ancho y plano. Representa hasta el 90% de la longitud total del cuerpo. El abdomen consta de diez segmentos completos y un undécimo segmento rudimentario (telson). Cada segmento está formado por dos escudos quitinosos. El escudo superior ( terguito ) es arqueado en sección transversal, extendiéndose hacia el lado ventral, superponiéndose parcialmente al inferior ( esternito ). Este último, a diferencia del tergito, tiene una forma ligeramente convexa y cubre el abdomen solo desde abajo. A los lados, entre los tergitos y los esternitos, hay membranas pleurales extensibles, que permiten a la libélula doblar el abdomen, así como comprimirlo y aflojarlo durante la respiración y la puesta de huevos. En cada lado, en cada segmento (excepto IX y X), hay un espiráculo (estigma) en la membrana pleural. Un rasgo característico de la estructura del abdomen de los machos de la mayoría de las especies de yugos y vientres de club es la presencia de excrecencias longitudinales a cada lado de la superficie inferior del segundo tergito, las llamadas orejas ( aurículas ). Las orejas rudimentarias también están presentes en las hembras de muchos miembros de la familia Gomphidae [8] . Al final del abdomen hay apéndices anales no segmentados, cuyo número en las hembras es constante e igual a 2, y en las libélulas macho de diferentes grupos taxonómicos, ya sea 4 (para un par superior e inferior) o 3 ( un par de superiores e inferiores no apareados). Los órganos genitales en las mujeres se encuentran al final del abdomen. En los machos, el órgano copulador, el llamado aparato copulador secundario [7]  , se encuentra en el lado ventral del segundo segmento del abdomen, mientras que la abertura espermática primaria se encuentra en el esternito del décimo segmento [8] .

La coloración del cuerpo y las alas de los representantes del suborden es muy diversa. En las libélulas, así como en otros grupos de insectos, se distingue la coloración estructural y pigmentaria [11] . En algunas especies se nota una combinación de estos dos tipos de coloración. La coloración estructural está asociada con algunas características específicas de la estructura de la superficie de la cutícula (costillas microscópicas, placas, etc.), que crean los efectos de interferencia , difracción y dispersión de la luz , dando como resultado tonos metálicos brillantes en el color [12] .

Morfología de las etapas preimaginales

Las larvas de libélula a menudo se llaman ninfas o náyades . El cuerpo de las larvas tiene una forma diferente. En los representantes del grupo, es muy corto y grueso, completamente diferente al cuerpo de una libélula adulta. La cabeza de las larvas de libélula es grande y ancha y, a excepción del aparato bucal, está dispuesta de la misma forma que la de los adultos. Un rasgo característico de la estructura de la cabeza de las larvas de libélula es el aparato oral, que consta de un labio superior no emparejado, mandíbulas superiores emparejadas, mandíbulas inferiores emparejadas y un labio inferior no emparejado. El labio inferior tiene una estructura muy peculiar y se transforma en un dispositivo de agarre especial para atrapar presas: una máscara , que es un órgano único de las larvas de libélula [8] [13] . Al capturar presas, se abre rápidamente y se lanza hacia adelante, mientras que los dientes en su extremo frontal perforan profundamente a la víctima. Cuando la máscara está doblada, la presa se acerca a la boca y se mastica con calma. En reposo, la máscara cubre la cabeza desde abajo y (o) desde los lados [14] . La máscara consta de un submentón (submentum ) , un mentón ( mentum ), un lóbulo distal fusionado con el mentón y palpos labiales convertidos en lóbulos laterales. El mentón en su vértice está articulado de forma móvil con la placa del submentón, que, a su vez, está conectada de forma móvil con la cabeza de la larva, como resultado de lo cual la máscara puede moverse hacia adelante y luego plegarse [14] .

Hay dos tipos de máscaras: planas y convexas (en forma de casco) [13] . Una máscara plana en reposo cubre la boca de la larva solo desde abajo (su placa central es más o menos plana, los lóbulos laterales se encuentran junto con ella en el mismo plano), y la máscara en forma de casco cubre simultáneamente desde arriba, al frente y por debajo, como una visera o pala. Este tipo es típico, por ejemplo, de los representantes de los géneros yugo y vigilante , que agarran presas con grandes dientes móviles en sus lóbulos laterales. El segundo tipo de máscara es característico de las larvas que habitan en el limo, como las de géneros como flatbellies y clubbelly . Estas larvas capturan presas junto con limo, y luego las pequeñas partículas se tamizan a través de una especie de "tamiz" formado por largas cerdas medias y laterales en la máscara [13] [15] .

Durante la mayor parte de su vida, las larvas de libélula no pueden respirar aire atmosférico y utilizan branquias para respirar , ubicadas al final del cuerpo, que pueden ser internas (rectales) o externas (caudales). En el abdomen de las larvas de libélula, las branquias traqueales se encuentran en una cámara especial en el recto (branquias rectales), que periódicamente se llena de agua [8] .

Revelado y reproducción

Las libélulas se desarrollan con una transformación incompleta : pasan por las etapas de huevos , larvas (náyades) y adultos . Muchas libélulas son capaces de producir más de una generación por año (voltinismo) [16] . Las libélulas se aparean en el aire. Las libélulas macho agarran a la hembra con sus apéndices anales por la cabeza. Los órganos copuladores de los machos se ubican en el segmento II del abdomen (un caso excepcional entre los insectos), y los conductos deferentes en el segmento IX. Habiendo bombeado previamente esperma del noveno al segundo segmento abdominal, los machos comienzan a perseguir a las hembras. La duración del apareamiento varía entre especies y puede durar desde unos pocos segundos hasta tres horas.

Después del apareamiento, las hembras fertilizadas ponen sus huevos directamente sobre el agua, sobre algas, limo costero, musgo, restos de plantas en descomposición (familias de heterópteros Aeshnidae ) o en depresiones especiales en los tejidos vegetales [9] [17] .

Las larvas de libélula llevan un estilo de vida acuático. Por lo general, viven en cuerpos de agua dulce que fluyen lentamente o estancados (estanques cubiertos de maleza, lagos, lagos en forma de meandro, zanjas, pantanos). El vientre coronado  es la única especie de libélula que vive en las montañas de Asia Central, cuyas fases preimaginales pueden desarrollarse en los arroyos de montaña con alimentación principalmente de hielo y nieve [18] . La mayoría de las larvas de libélula viven en el fondo o en plantas submarinas. Algunos excavan en el suelo (Gomphinae, Cordulegastridae ).

Las larvas son sedentarias y generalmente se sientan entre la vegetación submarina o se entierran en el suelo, esperando pacientemente a sus presas. Nadan no muy bien y en raras ocasiones, generalmente cuando se les molesta o huyen de los enemigos. Las larvas de libélula, al igual que los adultos, son depredadores y se alimentan principalmente de larvas de insectos acuáticos. Las libélulas de diferentes alas se alimentan de larvas en movimiento activo de animales acuáticos ( moscas , escarabajos , mosquitos , efímeras ), alevines de pescado, así como sanguijuelas , renacuajos , chinches de agua , crustáceos burros [15] .

De acuerdo con las características de la estructura, el hábitat y el comportamiento, se distinguen varios tipos morfológicos y ecológicos de larvas.

Características de la biología

La principal forma de movimiento de las libélulas es el vuelo, lo que les ayuda a buscar alimento y una pareja sexual para reproducirse, asentarse y migrar, y escapar de los depredadores. Las libélulas de diferentes alas se caracterizan por un vuelo rápido y agudo, la capacidad de volar largas distancias desde cuerpos de agua y aparearse lejos de los cuerpos de agua [8] . La velocidad de vuelo de algunas libélulas grandes de diferentes alas alcanza los 15 m/s [19] (36–55 km/h) [6] . La libélula Austroflebia costalis es capaz de volar a velocidades de hasta 97 km/h [20] [21] .

Las libélulas adultas son depredadores activos del aire. Se notó la presencia de áreas de caza individuales en representantes de las familias de yugo (Aeshnidae) y abuela (Corduliidae), especies del género libélulas verdaderas ( Libellula ).

Las libélulas se dividen en varios grupos según los métodos de caza:

El canibalismo está muy desarrollado entre las libélulas  : comiendo libélulas más pequeñas por grandes representantes de otras especies, este fenómeno está especialmente extendido en las libélulas grandes [22] [23] .

Un rasgo característico de las libélulas grandes ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula , etc.) es la realización de vuelos de "patrulla". Tienen un comportamiento territorial bien definido, que consiste en la presencia de áreas individuales de alimentación [24] .

Las libélulas de diferentes alas están activas durante el día en un clima cálido y soleado. Por la mañana y con bajas temperaturas, las libélulas suelen posarse, tomando el sol, sobre piedras, cortezas de árboles y otros sustratos que son capaces de un rápido intercambio de calor. A altas temperaturas durante el día, para evitar el sobrecalentamiento, las libélulas y los abuelos reales , mientras están sentados, adoptan la posición característica de "obelisco": orientan la punta del abdomen hacia arriba hacia el sol, reduciendo el efecto del calor en el cuerpo [ 25] [26] .

En general, las libélulas heteroalas muestran una plasticidad excepcional en la elección de reservorios para el desarrollo de sus larvas: todos los reservorios son adecuados para ellas, desde arroyos y arroyos de montaña, estanques, lagos, cochas, arroyos y terminando con reservorios salobres y turbosos , hasta a estanques, canales de riego y zanjas hechos por el hombre. Es de destacar que en un lago tan grande como Baikal , las libélulas están ausentes [27] .

Como muchos otros insectos, las libélulas pueden realizar migraciones , durante las cuales pueden superar océanos y altas cadenas montañosas, volando de noche y a gran altura [28] [29] [30] . Las migraciones norte-sur son características de Anax junius en América del Norte; algunos migrantes volaron hasta 2800 km desde el norte hasta el sur del continente [31] . Las libélulas, un género mundial de vagabundos , usan la dispersión pasiva para cruzar el Océano Índico [29] mientras mantienen las poblaciones locales de las islas, como las del Océano Pacífico en la Isla de Pascua [32] . La función adaptativa de la migración es el movimiento de individuos y poblaciones de un hábitat que se está deteriorando con el tiempo a otro más favorable en ese momento [33] .

Clasificación

Los siguientes taxones modernos a nivel de familia se distinguen en el suborden [34] :

Diversidad y distribución por familias

Alrededor de 3000 especies (a partir de 2010) y 348 géneros se encuentran en todas las regiones zoogeográficas [35] .

Familia Zona indo-malaya neotrópico Australasia afrotropical Paleártico neártico Oceanía En el mundo
Aeshnidae 149 129 78 44 58 40 13 456
austropetaliidae 7 cuatro once
Petaluridae una 6 una 2 diez
Gomphidae 364 277 42 152 127 101 980
Clorogomphidae 46 5 47
Cordulegastridae 23 una Dieciocho 46
neopetalidos una una
Corduliidae 23 veinte 33 6 Dieciocho 51 12 154
Libellulidae 192 354 184 251 120 105 31 1037
Macromiidae cincuenta 2 17 37 7 diez 125
Synthemistidae 37 9 46
incertae sedis 37 24 21 quince 2 99

Notas

  1. Clave de insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. I. Primaria sin alas, antigua alada, con metamorfosis incompleta / gen. edición P. A. Lera . - L. : Nauka, 1988. - S. 147. - 452 p.
  2. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Diccionario de nombres de animales en cinco idiomas: Insectos (latín-ruso-inglés-alemán-francés) / Ed. Dr. Biol. ciencias, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 6. - 1060 ejemplares.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. Tillyard, Robert John. La biología de las  libélulas . - 1917. - Pág. 322-323.
  4. Dean, TJ Capítulo 1 - El viajero más rápido . Libro de registros de insectos . Universidad de Florida (1 de mayo de 2003). Archivado desde el original el 20 de julio de 2011.
  5. Hocking, B. 1953. El rango intrínseco y la velocidad de vuelo de los insectos: Trans. Renta. soc. Londres., 104, 225-345.
  6. 1 2 Preguntas frecuentes sobre las libélulas . Sociedad británica de libélulas . Consultado el 28 de febrero de 2015. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2015.
  7. 1 2 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna del noreste europeo de Rusia. - San Petersburgo. : Nauka, 2009. - T. X Libélulas. - S. 19-33. — 213 pág. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Skvortsov V. E. Dragonflies of Eastern Europe and the Caucasus: Identifier Atlas. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 pág. - 1000 copias.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  9. 1 2 3 4 Belyshev B. F.  . Clave para las libélulas de Siberia por fases imaginal y larvaria. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 pág. - 1100 copias.
  10. Akimushkin II Insectos. Arañas. Mascotas. - 4ª ed., rev. y adicional - M. : Pensamiento, 1998. - S. 30. - 445 p. - (Mundo animal). - ISBN 5-244-00899-4 .
  11. Zakhvatkin Yu. A. Curso de entomología general. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 pág. — ISBN 5-10-003598-6 .
  12. Shvanvich B.N. Curso de entomología general: una introducción al estudio de la estructura y funciones del cuerpo de los insectos . - M. - L .: Ciencia soviética, 1949. - S.  803 . — 900 s.
  13. 1 2 3 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (ed.). Clave para los invertebrados de agua dulce de la parte europea de la URSS . - L. : Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 pág.
  14. 1 2 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Excursiones zoológicas. - 6to. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 p.
  15. 1 2 Popova A.N. Larvas de libélula de la fauna de la URSS (Odonata). - Claves de la fauna de la URSS, publicado por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS. Número 50. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1953. - S. 9-52. — 236 págs. - 1500 copias.
  16. Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinismo de Odonata: una revisión  //  Revista Internacional de Odonatología. - 2006. - vol. 9, núm. 1 . - Pág. 1-44. -doi : 10.1080/ 13887890.2006.9748261 .
  17. Belyshev B. F.  . Libélulas de Siberia, volumen I, parte 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - P. 36-39. — 336 pág. - 1100 copias.
  18. Borisov S. N. Distribución de altitud de libélulas (Odonata) en Pamir-Alai // Siberian Ecological Journal. - 2002. - Nº 6 . - S. 685-696 .
  19. Brodsky A.K. Mecánica de vuelo de los insectos y la evolución de su aparato alar. - LGU ellos. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
  20. Tillyard, Robert John. La biología de las libélulas  (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 25 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 3 de julio de 2017. 
  21. Dean TJ Capítulo 1 - El viajero más rápido . Libro de registros de insectos . Universidad de Florida (1 de mayo de 2003). Consultado el 10 de julio de 2017. Archivado desde el original el 20 de julio de 2011.
  22. Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Dragonflies. Animales de Kazajstán en fotografías. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 p.
  23. Sluvko AA, Chuikov YS Actividad diurna, distribución y espectro de energía de algunas especies de libélulas en la región de Astrakhan // Problemas ecológicos y biológicos de la región del Volga y el Mar Caspio del Norte: Actas de la conferencia científico-práctica de toda Rusia. 2001 1 de octubre. - Astrakhan: Editor de la Universidad Pedagógica Estatal de Astrakhan, 2001. - P. 96-98.
  24. Ketenchiev Kh. A., Tikhonova A. V. Relaciones tróficas de libélulas (Odonata) en biocenosis // Problemas reales de las humanidades y las ciencias naturales. - 2010. - Nº 12 . - S. 29-31 .
  25. Corbet Ph.S. Libélulas: Comportamiento y ecología de Odonata. - Colchester: Harley Books, 1999. - Pág. 829.
  26. Michael L.-M. Termorregulación y Adaptación a la Temperatura en Libélulas (Odonata: Anisoptera)  // Monografías Ecológicas. - 1976. - vol. 46. ​​​​- Pág. 1-32. -doi : 10.2307/ 1942392 .
  27. Belyshev B. F. Clave para las libélulas siberianas por fases imaginal y larvaria. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1983. - 115 p.
  28. Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Migraciones de libélulas (Odonata) en el sur de la Llanura de Siberia Occidental // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , N º 11 . - S. 1-9 .
  29. 1 2 Anderson RC ¿Las libélulas migran a través del Océano Índico occidental?  (Inglés)  // Revista de Ecología Tropical. - 2009. - Vol. 25. - Pág. 347-358. Archivado desde el original el 23 de noviembre de 2017.
  30. Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Migración nocturna de libélulas sobre el mar de Bohai en el norte de China  // Entomología ecológica . - 2006. - vol. 31. - Pág. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
  31. May ML, Matthews JH Migración en Odonata: un estudio de caso de Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Organismos Modelo para la Investigación Ecológica y Evolutiva / Cordoba–Aguilar A. (ed.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - P. 63-77.
  32. Samways MJ, Osborn, R. Divergencia en una libélula circuntropical transoceánica en una isla remota  //  Journal of Biogeography : Revista. - 1998. - vol. 25, núm. 5 . - Pág. 935-946. — ISSN 1365-2699 . -doi : 10.1046 / j.1365-2699.1998.00245.x .  (enlace no disponible)
  33. Dingle H. Migración: La biología de la vida en movimiento. —Oxford: Oxford University Press, 1996.
  34. Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ, et al. La clasificación y diversidad de libélulas y caballitos del diablo (Odonata)  (inglés)  // Zootaxa . - 2013. - Vol. 3703, n. 1 . - Pág. 36-45. -doi : 10.11646 / zootaxa.3703.1.9 .
  35. Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD.B., van Tol J. Order Odonata // Ecología y biología general. Invertebrados de agua dulce de Thorp y Covich  / Thorp, James & D. Christopher Rogers. - 4 ed. - Prensa Académica , 2015. - Pág. 893-932. — ISBN 9780123850263 .

Literatura