Tétrada ( griego τετράδα - "grupo de cuatro personas"): cuatro esporas formadas después de una serie de divisiones y recombinación en algunos hongos (principalmente ascomicetos , por ejemplo, levadura y neurosporas) y algas unicelulares (por ejemplo, clamidomonas ). Si dos padres difieren en dos alelos de dos genes diferentes , entonces las posibles disputas en la tétrada se pueden dividir en tres tipos: ditipo parental (P), ditipo no parental (N) y tetratipo (T) [1] .
Un ditipo parental (P) es un tipo de tétrada que combina en sus genotipos los dos genes en estudio en la variante parental (por ejemplo, al cruzar AB × ab, aparecen los ditipos parentales AB y ab en este caso). En los ascomicetos, este tipo corresponde a la escisión en esporas, en las que solo hay dos tipos de ascosporas no recombinantes (AB, AB, ab, ab).
Un ditipo no parental (N) es una tétrada en la que solo aparecen dos genotipos recombinantes (aB y Ab) en cuatro esporas.
En el caso de un tetratipo, hay 4 genotipos diferentes en la tétrada, dos de los cuales son recombinantes (aB y Ab) y dos no lo son (AB y ab). En los marsupiales, la formación de un tetratipo indica la presencia de un único entrecruzamiento entre dos loci vinculados .
Antes de la meiosis , el ADN de ambos juegos de cromosomas del cigoto se duplica, de modo que los cromosomas del juego doble ahora contienen 2 cromátidas (es decir, el cigoto tiene la fórmula genética 2n4c , donde n es el número de juegos de cromosomas haploides y c es la cantidad de ADN). El núcleo , que contiene dos conjuntos de tales cromosomas, se divide en dos etapas, dividiéndose en cuatro nuevos núcleos ( 2n4c → n2c → nc ). Cada uno de ellos tiene un conjunto único (haploide) de cromosomas cromátidos únicos. Después de este proceso, cada uno de los cuatro nuevos núcleos vuelve a duplicar el ADN y se divide por mitosis ( n2c ). Como resultado, se forma una asca con cuatro pares de esporas.
Entonces, cada una de las asks (bolsas) contiene 4 esporas haploides con el doble de ADN, es decir, tienen la fórmula genética n2c . Por lo tanto, el desdoblamiento en asks (bolsas) corresponde al desdoblamiento gamético (después de la primera división de la meiosis, cuando se produce la recombinación, los precursores de las células germinales tienen la fórmula genética n2c , que se convierte en nc durante la subsiguiente división mitótica , ya que cada célula da un conjunto de ADN a células hijas) [2] .
Por esta razón, la escisión en las tétradas del monoheterocigoto A/a corresponde a 2A : 2a, mientras que el diheterocigoto AB/ab tiene los 3 tipos de tétradas descritos anteriormente: el ditipo parental 2AB : 2av, el ditipo no parental 2Ab : 2aB, y el tetratipo 1AB : 1Ab : 1aB : 1av. La frecuencia de aparición de cada uno de estos tipos de tétradas da derecho a sacar conclusiones sobre el enlace de genes y centrómeros (las regiones enlazadas se recombinan). Además, basándose en el hecho de que la frecuencia de entrecruzamiento depende de la distancia entre genes, también se puede juzgar la distancia entre genes o genes y centrómeros [3] .
El análisis de tétradas ayudó a establecer que el entrecruzamiento ocurre en la etapa de cuatro cromátidas, y no en dos (aunque esta opción era teóricamente posible). El objeto de investigación fue el marsupial neurospora densa ( Neurospora crassa ). Una característica de la neurospora es que las ascosporas están dispuestas linealmente en el asco y la dirección de la segregación cromosómica coincide con el eje longitudinal del asco. Después de la meiosis, cuatro núcleos haploides se dividen nuevamente por mitosis, como resultado, 4 pares de esporas haploides se disponen en una fila en el asco y el genotipo de cada par debe ser idéntico.
Si el cruce ocurriera en la etapa de dos cromátidas, entonces al cruzar AB : ab, se observaría un solo arreglo lineal Ab-Ab-Ab-aB-aB-aB. En realidad, se suelen observar arreglos mucho más complejos, por ejemplo, AB-AB-Ab-Ab-aB-aB-ab-ab y Ab-Ab-AB-AB-aB-aB-ab-ab. Esto se debe a cuál de las cuatro cromátidas entró en recombinación [1] .
Técnicamente, estas observaciones se realizan mediante una técnica de micromanipulación que permite aislar cada una de las cuatro esporas de ascus bajo un microscopio . Después de la germinación en condiciones adecuadas, las esporas forman clones, lo que permite determinar su fenotipo y, por lo tanto, el genotipo [3] .