Gusanos de pestañas
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|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Gusano de pestañas Pseudobiceros bedfordi | ||||||||
| clasificación cientifica | ||||||||
| Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:platelmintosClase:gusanos de pestañas | ||||||||
| nombre científico internacional | ||||||||
| Turbelaria Ehrenberg , 1831 | ||||||||
| Destacamentos | ||||||||
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Los gusanos ciliares , o turbellaria ( del lat. Turbellaria , de turbo - preocuparse [1] ), es una clase del tipo Flatworms . Tiene más de 3500 especies. Son predominantemente gusanos de vida libre, rara vez parásitos . El cuerpo es aplanado, ovalado o alargado, cubierto de epitelio ciliado . Dimensiones: desde microscópicas hasta 10 cm La mayoría de las especies de gusanos ciliares de vida libre se encuentran en los mares y aguas dulces, un número menor, en lugares húmedos en la superficie terrestre, en el suelo. Los más famosos son representantes del orden de las Tres Ramas, o planarias ( blanco , negro , luto, marrón, etc., unas 100 especies en total). Los platelmintos de vida libre se alimentan principalmente como depredadores y se desplazan arrastrándose o nadando. La locomoción es facilitada por el saco cutáneo-muscular y los cilios.
Estructura y fisiología
Saco cutáneo-muscular
Afuera, el cuerpo está cubierto con un epitelio ciliado de una sola capa, y con la edad, los cilios a menudo se pierden, por lo que las células parecen "calvas". Los cilios contribuyen al movimiento del gusano en el espacio. La estructura del epitelio en diferentes gusanos no es la misma y, por lo tanto, se distinguen dos variaciones principales: 1) las células epiteliales están claramente separadas entre sí; 2) las células epiteliales se fusionan en su parte superior, formando una capa citoplasmática común no nuclear; en su parte inferior, las células forman sacos que contienen núcleos que descienden por debajo de la membrana basal y al mismo tiempo permanecen separados entre sí.
En el epitelio de los turbelarios hay muchas glándulas unicelulares de varias formas. Están dispersos por toda la superficie, pero pueden formar racimos. Por ejemplo, las glándulas mucosas son especialmente numerosas en el epitelio de la parte anterior del cuerpo; la mucosidad secretada por ellas, aparentemente, contribuye a la unión del gusano al sustrato. Por el contrario, las glándulas proteicas se concentran en los bordes del cuerpo, se cree que el secreto que secretan tiene propiedades tóxicas .
Entre las glándulas epiteliales, se destacan las células de rabdita, que contienen varillas que refractan la luz, las rabditas , que se encuentran perpendiculares a la superficie. Cuando se irritan, los rabditas se disparan hacia afuera, donde, al entrar en contacto con el agua, rápidamente se vuelven viscosos y forman una mucosidad protectora. Debido a esto, los turbelarios prácticamente no son devorados por otros animales. Las células de rabdita se encuentran debajo de la membrana basal, pero están asociadas con las células epiteliales suprayacentes, en las que entran las rabditas.
La parte muscular del saco cutáneo-muscular está formada por varias capas de fibras musculares. En el exterior, hay una capa anular, debajo de ella hay una capa diagonal, cuyas fibras se extienden en ángulo entre sí, y la más baja es longitudinal. Es la totalidad del tegumento y las capas subyacentes de fibras musculares lo que forma el saco piel-músculo. Además de las capas continuas, las fibras musculares también forman haces de músculos dorsoventrales. Van desde la parte dorsal (dorsal) del cuerpo hasta la ventral (ventral) y, al contraerse, aplanan aún más el cuerpo del gusano. Los gusanos pequeños nadan con la ayuda del epitelio ciliar y los grandes, principalmente debido a las contracciones del cuerpo en forma de ondas. Los gusanos se arrastran contrayendo los músculos del cuerpo o se mueven con un movimiento de "caminar", uniéndose alternativamente a la parte delantera o trasera del cuerpo.
Sistema digestivo y nutrición
El sistema digestivo de los gusanos ciliares es bastante diverso dentro de la clase y varía desde el primitivo, sin un intestino formado, hasta uno relativamente complejo, con un intestino ramificado . Los principales órdenes de gusanos ciliares difieren principalmente en la forma del intestino.
Un intestino bastante complejo está presente en los turbelarios de múltiples ramificaciones : policlados (orden Polycladida ). La apertura de su boca, por regla general, está más cerca del extremo posterior del cuerpo y conduce a una faringe plegada, de la cual divergen radialmente muchas ramas ciegas del intestino endodérmico.
En el suborden de las tres ramas o planarias - triclad ( Tricladida ) , tres ramas del intestino parten de la faringe, ubicada en el medio del cuerpo. Una rama se dirige al extremo frontal del cuerpo y dos, hacia atrás. En este caso, la comida ingresa primero al crecimiento anterior y desde allí fluye hacia la parte trasera. Por lo tanto, los nutrientes se proporcionan inicialmente a los órganos ubicados en la parte frontal del cuerpo.
En el orden rectal (Rhabdocoela), la faringe se ubica en el extremo anterior del cuerpo y los intestinos son rectos, no ramificados.
En los gusanos ciliares con intestino formado, las glándulas faríngeas juegan un papel importante en la digestión de los alimentos. Muchas especies tienen digestión extraintestinal. A menudo, las planarias atacan presas bastante grandes ( moluscos , crustáceos). Secretan enzimas digestivas en el cuerpo de la víctima y luego chupan la comida semidigerida.
A pesar de una cierta complejidad del sistema digestivo, la asimilación de los alimentos en los turbelarios se lleva a cabo en gran medida debido a la digestión intracelular, es decir, a la fagocitosis de las células epiteliales del intestino medio.
La mayoría de los turbelarios son depredadores y se alimentan de una variedad de pequeños invertebrados . Habiendo encontrado a la víctima, el gusano la cubre con su cuerpo y luego se la traga. En las planarias, esto se hace mediante una faringe retráctil, que se expulsa desde una protuberancia profunda de la cubierta exterior: el bolsillo faríngeo. Si el tamaño de la presa es demasiado grande y es imposible tragarla entera, el gusano arranca pedazos con fuertes movimientos de succión de la faringe, luego de lo cual los traga. Sin embargo, los pequeños artrópodos (por ejemplo, los crustáceos) están cubiertos con una cáscara dura y las planarias no pueden romperlos. En este caso, secreta enzimas digestivas desde la faringe hacia el exterior , que descomponen los tejidos de la víctima fuera del cuerpo del gusano, después de lo cual la faringe absorbe el alimento ablandado. Por lo tanto, la digestión externa también es posible en los turbelarios. Algunos turbelarios (planarios) tienen una habilidad peculiar para usar "armas trofeo". Los científicos han descubierto que al comer hidra planaria, las células urticantes no se destruyen, sino que migran al tegumento del gusano y lo protegen.
Sistema excretor
El nitrógeno formado a partir del metabolismo de las proteínas es excretado por los turbellarianos como amoníaco , que se difunde a través de la superficie del cuerpo. Sin embargo, el exceso de agua y probablemente algunos productos metabólicos son excretados por protonefridios que portan células terminales policiliares . Dado que los turbelarios carecen de un sistema circulatorio capaz de transportar el exceso de agua y otros productos metabólicos desde partes distantes del cuerpo hasta un riñón compacto, sus células terminales suelen estar distribuidas por todo el cuerpo. Por lo general, se ubican cerca de todos los tejidos y órganos a una distancia que no exceda los límites en los que se puede llevar a cabo de manera efectiva la difusión simple. Las únicas excepciones son las catenulidas (Catenulida). Tienen un solo protonefridio en la parte anterior del cuerpo. Se encuentra en el hemocoel , en el que circula el líquido de la cavidad (sangre). Los productos metabólicos de las células terminales ingresan al sistema de canales anastomosados, cuya superficie interna a veces tiene cilios. En última instancia, los canales se abren hacia afuera a través de uno o más poros, según la especie de la forma particular. A diferencia de todos los demás turbelarios, los representantes de Acoelomorpha , casi exclusivamente organismos marinos, carecen de nefridios . [2]
Sistema nervioso y órganos de los sentidos
Los turbelarios, además del plexo subcutáneo difuso, tienen troncos nerviosos pares que surgieron como un derivado de este plexo y puentes anulares que los conectan. Este tipo de sistema nervioso es un ortógono (sistema nervioso reticular). En los turbelarios no intestinales y otros con estatocistos, el ortógono está conectado al endón cerebral , un ganglio nervioso formado alrededor del estatocisto. En la turbellaria que carece de estatocistos, se forma un tipo de cerebro ortogonal a partir de troncos nerviosos engrosados y comisuras ortogonales anulares. El número máximo de troncos nerviosos del ortógono es 8, el mínimo es 2. Algunos grupos tienen troncos laterales (laterales) profundos adicionales. Para grupos más avanzados de turbelarios, el ortógono se sumerge bajo capas de músculos. en el grosor del parénquima, reduciendo el número de troncos nerviosos y racionalizando las comisuras, moviendo la mayoría de las neuronas ganglionares y motoras hacia los troncos nerviosos desde el plexo subcutáneo.
Los órganos de los sentidos en los turbelarios están mucho mejor desarrollados que en otras clases de platelmintos. La piel de los gusanos ciliares contiene células sensoriales con cilios largos inmóviles, que realizan la función de los órganos del tacto y los sentidos químicos. Algunas especies tienen un órgano de equilibrio: estatocistoubicado sobre el ganglio cerebral o dentro de él. Dispersas por toda la superficie de la piel hay células con cilios más largos e inmóviles llamados sensilla . Los procesos de las células nerviosas están asociados con ellos. Sensilla proporciona la percepción de influencias mecánicas desde el exterior.
El papel más importante para los turbelarios lo juegan los órganos del olfato, ya que casi todos cazan presas con la ayuda del olfato. En la mayoría de las especies, los órganos olfativos son fosas olfatorias ubicadas a los lados del extremo anterior. Contienen células sensoriales que envían sus axones al frente del cerebro, células glandulares que secretan moco y células ciliadas que crean una corriente de agua que lleva moléculas olorosas a la fosa.
Casi todos los turbelarios tienen ojos invertidos. En la mayoría de las especies, no tienen lente y no son capaces de una visión diferenciada (del sujeto), sin embargo, en algunas planarias terrestres, los ojos tienen una estructura compleja, están equipados con una lente y, posiblemente, le permiten ver objetos. Por lo general, hay un par de ojos sobre el ganglio cerebral, pero algunos (muchas planarias y la mayoría de los policlados) pueden tener varias docenas de ojos ubicados en la región del cerebro o bordeando todo el extremo frontal del cuerpo. Pocos representantes tienen 4 ojos o un ojo impar. La copa de pigmento de los ojos se gira con su parte cóncava hacia la superficie del cuerpo, en ella se sumergen células visuales receptoras (retinianas) curvas largas, en cuyos extremos expandidos hay estructuras sensibles a la luz. La luz pasa primero a través del cuerpo de las células visuales y solo luego ingresa a su parte sensible a la luz. Las células de la retina son de origen nervioso, por lo tanto tienen prolongaciones (axones) que en conjunto forman el nervio óptico, el cual es enviado al ganglio cerebral, donde se analiza la información recibida.
Aparato reproductor y reproducción
Los gusanos ciliares son hermafroditas . En cada individuo hay glándulas sexuales femeninas y masculinas: gónadas. Muchas especies tienen un sistema complejo de conductos reproductivos y glándulas adicionales.
Los gametos masculinos se forman en numerosos testículos pequeños (en algunas tubellarias puede haber solo dos), dispersos en el espesor del parénquima . Un delgado conducto deferente sale de cada testículo, que desemboca en un conducto emparejado más grande: el conducto deferente. Una vez conectados, los conductos deferentes forman un canal eyaculador ubicado dentro del órgano copulatorio.
El sistema reproductor femenino consiste en las glándulas sexuales - ovarios, gónadas modificadas - glándulas vitelinas y conductos genitales femeninos. Muchos tubellarios no forman glándulas vitelinas. Desde los ovarios, los óvulos ingresan a los oviductos (generalmente hay dos), los conductos vitelinos se abren allí, a través de los cuales ingresan las células vitelinas ricas en nutrientes. Juntos, los oviductos forman una vagina no apareada, que se abre hacia la cloaca genital.
En las planarias de tres ramas, el sistema reproductivo contiene dos testículos, que consisten en sacos seminales con túbulos seminíferos. Los conductos deferentes emparejados fluyen hacia el canal eyaculador, penetrando en el órgano copulador, un análogo del pene, que se abre hacia la cloaca genital, una invaginación de la piel, donde también se abren los conductos femeninos. Hay ovarios emparejados y oviductos que se extienden desde ellos. Numerosas glándulas se encuentran en los oviductos: glándulas vitelinas, que producen células de yema llenas de yema, que es necesaria para nutrir los óvulos en desarrollo. Los oviductos entran en la vagina, que se abre con la abertura genital en la cloaca.
En la mayoría de los tubérculos, se produce la fecundación cruzada, en la que las parejas sexuales se pasan productos reproductivos masculinos entre sí, es decir, las parejas se turnan para actuar como hombre y como mujer. Por lo general, el órgano copulador inyecta esperma directamente en la cloaca genital; algunos tienen una pequeña excrecencia en la cloaca genital, una bolsa copuladora, donde ingresa la semilla resultante. Pero en cualquier caso, la fecundación interna se produce en los gusanos ciliares. El huevo fertilizado, junto con un grupo de células de la yema, se cubre con una cubierta protectora y se forma un huevo complejo, que es característico de la mayoría de los platelmintos.
El desarrollo de la mayoría de los gusanos ciliares es directo, es decir, del huevo sale un organismo similar a un animal adulto, sin embargo, en algunas tubellarias marinas, el desarrollo ocurre con metamorfosis . Al mismo tiempo, una larva mülleriana, completamente diferente de un gusano adulto, emerge del huevo, que está completamente cubierto de cilios, por lo que nada. Durante cierto tiempo, la larva nada en el plancton, después de lo cual se diferencia en un pequeño gusano.
Los tubellarios también pueden reproducirse asexualmente. Al mismo tiempo, aparece una constricción transversal en el cuerpo, dividiendo gradualmente al animal en dos partes. Dado que algunos órganos están en singular, los individuos resultantes completan posteriormente las partes necesarias.
En los gusanos ciliares, especialmente en las planarias, la capacidad de regeneración es pronunciada . Pequeños fragmentos del tamaño de una décima o incluso una centésima parte del cuerpo de una planaria forman un nuevo organismo completo. Por esta habilidad, estos animales se denominan "inmortales bajo el bisturí del operador" (también es común la expresión "inmortales bajo el bisturí del cirujano", un poco ofensiva para la profesión correspondiente). Una característica asombrosa de la biología de las planarias es su reacción original a las condiciones ambientales adversas. Por ejemplo, ante la falta de oxígeno o en caso de un fuerte aumento de la temperatura del agua, las propias planarias se rompen en pedazos, que se regeneran cuando se dan las condiciones favorables. Este fenómeno se llama autotomía .
Filogenia
Hay pocas cuestiones evolutivas que hayan generado tanta especulación y controversia como las que ha habido al discutir el origen de los turbelarios. Se han realizado varios intentos para reconstruir la posible ascendencia de este grupo, pero los investigadores modernos solo discuten activamente dos hipótesis. El primero de ellos, la "teoría planuloide", fue propuesto por L. von Graff en el siglo XIX. Más tarde, en los EE. UU., encontró un campeón activo en la persona de L. Hyman. Según esta hipótesis, turbelarios y cnidarios descendían de un ancestro común (planuloides), que era similar a la larva cnidaria - plánula . Este antepasado planuloide debe haber tenido un epitelio externo (epidermis), un epitelio interno (gastrodermis) y un tejido conectivo que separa las dos capas (mesogley). Así, el intestino y el parénquima de los platelmintos corresponden a la cavidad gástrica y mesoglea de los cnidarios.
La esencia de la hipótesis alternativa es que los turbellarianos no son bilaterales primitivos. Han descendido de un antepasado que tiene un todo como resultado de una simplificación secundaria de organización. Esta hipótesis (llamada "teoría del celomate" y parte de la teoría más general del origen del celoma enteroceloso) está respaldada indirectamente por la complejidad del sistema reproductivo y la epidermis de los turbelarios, estructuras únicas que no tienen análogos entre los animales bicapa. Por ejemplo, cada célula epidérmica ciliar de turbellaria siempre tiene muchos cilios, mientras que las células similares de los representantes de Diploblastica inicialmente y predominantemente tienen solo un cilio. [2]
Y si es relativamente fácil imaginar cómo exactamente un organismo similar a la plánula, volviéndose cada vez más complejo, podría convertirse en una turbellaria simplemente dispuesta, entonces es mucho más difícil imaginar cómo un animal celómico, por ejemplo, un anélido o un hemicordado . animal, podría perder el celoma como resultado de la simplificación. Los partidarios modernos de esta hipótesis creen que el factor principal que causó tal transformación evolutiva podría ser una disminución en el tamaño del cuerpo. Ya se mencionó anteriormente que los tamaños corporales pequeños se correlacionan principalmente con el modo de locomoción ciliar más que muscular, la ausencia de sistemas internos de transporte de fluidos (incluido el celoma) y la presencia de protonefridia. La desaparición real del celoma podría ser el resultado del llenado de la cavidad celómica con células mesoteliales agrandadas y la formación de parénquima celular. [2]
Sin embargo, es posible que la aparición de gusanos ciliares a partir de un antepasado que tiene un todo no sea una consecuencia de la simplificación, sino el resultado de una pedomorfosis. Se originan en las etapas tempranas (antes de la diferenciación del celoma) de desarrollo del ancestro de la cavidad secundaria. Las larvas de animales deuterados, como platelmintos, carecen de celoma, es decir, tener un cuerpo sólido sin cavidad. Si los órganos reproductivos aparecieran en ellos prematuramente, antes de la formación del celoma, el animal habría resultado muy similar a un platelminto. [2]
Por otro lado, los defensores de la "teoría planuloide" creen que el reconocimiento de los Gnathostomulida sin cavidades , cuya epidermis también está formada por células epiteliales monociliares, como un puente evolutivo entre turbellaria y animales bicapa permite una explicación racional de la naturaleza de algunas diferencias. en la organización de representantes de estos dos taxones. [2]
Notas
- ↑ Yazykova I. M. Zoología de invertebrados. Curso de conferencias. — 2011.
- ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoología de invertebrados: aspectos funcionales y evolutivos. — 2008.
Literatura
- Beklemishev VN Fundamentos de anatomía comparada de invertebrados. En 2 volúmenes - M .: Nauka, 1964.
- Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoología de los invertebrados: aspectos funcionales y evolutivos. - M. : Centro Editorial "Academia", 2007. - T. 2. - S. 405-447. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
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