Sábana

Hoja ( pl. hojas , recolectar follaje ; lat.  folium , griego φύλλον ) - en botánica , el órgano externo de una planta , cuyas funciones principales son la fotosíntesis , el intercambio de gases y la transpiración . Para este propósito, la hoja generalmente tiene una estructura laminar para dar acceso a la luz solar a las células que contienen el pigmento especializado clorofila en los cloroplastos . La hoja es también el órgano de respiración , evaporación y gutación (excreción de gotas de agua) de la planta. Las hojas pueden retener agua y nutrientes, y algunas plantas realizan otras funciones.

Anatomía de la hoja

Como regla general, la sábana consta de las siguientes telas:

Epidermis

Epidermis  : la capa externa de una estructura celular multicapa que cubre la hoja por todos lados; área límite entre la hoja y el medio ambiente. La epidermis cumple varias funciones importantes: protege la hoja de la evaporación excesiva, regula el intercambio de gases con el medio ambiente, libera sustancias metabólicas y, en algunos casos, absorbe agua. La mayoría de las hojas tienen una anatomía dorsoventral , y las superficies superior e inferior de las hojas tienen diferentes estructuras y funciones.

La epidermis suele ser transparente (los cloroplastos están ausentes o no presentes en su estructura ) y está recubierta en el exterior por una capa protectora de origen ceroso (cutícula), que evita la evaporación. La cutícula de la parte inferior de la hoja suele ser más fina que la superior, y más gruesa en biotopos con climas áridos en comparación con aquellos biotopos donde la falta de humedad no se siente.

La composición del tejido de la epidermis incluye los siguientes tipos de células: células epidérmicas (o motoras ), células protectoras , células auxiliares y tricomas . Las células epidérmicas son las más numerosas, las más grandes y las menos adaptadas. En monocotiledóneas , están más estirados que en dicotiledóneas . La epidermis está cubierta de poros llamados estomas , que forman parte de un complejo completo que consiste en un poro rodeado por todos lados por células protectoras que contienen cloroplastos, y de dos a cuatro células laterales en las que el cloroplasto está ausente. Este complejo regula la evaporación y el intercambio de gases de la hoja con el medio ambiente. Como regla general, el número de estomas en la parte inferior de la hoja es mayor que en la parte superior. En muchas especies, los tricomas crecen sobre la epidermis.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja entre las capas superior e inferior de la epidermis es parénquima (tejido básico) o mesófilo . Normalmente, el mesófilo está formado por células sintetizadoras de clorofila , por lo que también se usa el nombre sinónimo : clorénquima . El producto de la fotosíntesis se llama fotosintato .

En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

Las hojas suelen ser de color verde debido a la clorofila  , un pigmento fotosintético que se encuentra en los cloroplastos: plástidos verdes . Las plantas que carecen o carecen de clorofila no pueden realizar la fotosíntesis.

En algunos casos (ver Quimeras de plantas ), como resultado de mutaciones somáticas, las regiones mesófilas pueden estar formadas por células mutantes que no sintetizan clorofila, mientras que las hojas de tales plantas tienen un color abigarrado debido a la alternancia de regiones mesófilas normales y mutantes. (ver Variegación ).

Las plantas en latitudes templadas y septentrionales, así como en zonas climáticas estacionalmente secas, pueden ser caducas , es decir, sus hojas se caen o mueren con la llegada de una estación desfavorable. A este mecanismo se le llama dropear , o dejar caer . En lugar de una hoja caída, se forma una cicatriz en la rama: un rastro de hoja . En otoño, las hojas pueden volverse amarillas, anaranjadas o rojas, ya que con la disminución de la luz solar, la planta reduce la producción de clorofila verde y la hoja toma el color de los pigmentos auxiliares como los carotenoides y las antocianinas .

Venas

Las venas de las hojas son tejido vascular y se encuentran en la capa esponjosa del mesófilo. De acuerdo con el patrón de ramificación de la vena, por regla general, repiten la estructura de ramificación de la planta. Las venas están formadas por xilema  , un tejido que sirve para conducir el agua y los minerales disueltos en ella, y floema  , un tejido que sirve para conducir las sustancias orgánicas sintetizadas por las hojas. El xilema generalmente se encuentra encima del floema. Juntos forman el tejido subyacente llamado médula de la hoja .

Morfología de la hoja

Una hoja de angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja), un limbo ( hoja ) yestípulas (apéndices pares ubicados a ambos lados de la base del pecíolo). El lugar donde el pecíolo se une al tallo se llama vaina de la hoja .El ángulo formado por la hoja (peciolo de la hoja) y el entrenudo superior del tallo se denomina axila de la hoja [1] . En la axila de la hoja se puede formar una yema (que en este caso se llama yema axilar ), una flor (llamada flor axilar ), una inflorescencia (llamada inflorescencia axilar ) .

No todas las plantas tienen todas las partes anteriores de las hojas, en algunas especies, las estipulas emparejadas no están claramente expresadas o están ausentes; el pecíolo puede estar ausente y la estructura de la hoja puede no ser lamelar. A continuación se enumera una gran variedad de estructura y disposición de las hojas.

Las características externas de una hoja, como la forma, los bordes, la vellosidad, etc., son muy importantes para identificar una especie de planta y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir estas características. A diferencia de otros órganos de la planta, las hojas son el factor determinante, ya que crecen, forman un determinado patrón y forma, y ​​luego se caen, mientras que los tallos y raíces continúan creciendo y cambiando a lo largo de la vida de la planta y por esta razón no son factor determinante.

Se pueden encontrar ejemplos de la terminología utilizada en la clasificación de las hojas en la versión ilustrada en inglés de Wikilibros .

Principales tipos de hojas

Arreglo en el tallo

A medida que crece el tallo, las hojas se disponen sobre él en un cierto orden, lo que determina un acceso óptimo a la luz. Las hojas aparecen en el tallo en espiral, tanto en el sentido de las agujas del reloj como en el sentido contrario a las agujas del reloj, en un cierto ángulo de divergencia (divergencia) .

Hay varias opciones principales para la disposición de las hojas:

Con la siguiente disposición de las hojas, las bases o la parte superior de las hojas sucesivas se pueden conectar mediante una línea espiral condicional: la espiral genética principal (refleja la secuencia de puesta de hojas: génesis ). Un caso especial de la siguiente disposición de hojas es el de dos filas : refleja la simetría pendular de la actividad del ápice, que es típica de la familia de las gramíneas ; el ángulo de divergencia es de 180°. Además de los cereales, también se encuentra en algunos lirios (gasteria), lirios (iris, gladiolos), legumbres (guisantes) [2] .

La regla principal de la disposición de las hojas es la regla de la equidistancia : la igualdad de las distancias angulares entre las medianas de las hojas adyacentes. Algunas consecuencias se derivan de la regla:

  1. Regla de alternancia de círculos : las hojas de la nueva espiral se colocan exactamente en los espacios entre las hojas de la espiral ya establecida.
  2. En el eje del brote, se encuentran filas verticales rectas de hojas, ubicadas exactamente una encima de la otra: ortóticas . En un brote con una disposición de hojas verticiladas, su número suele ser el doble del número de hojas en un verticilo. El número de hojas en un segmento de la espiral genética, limitado por dos hojas sucesivas del mismo ortoverso, se denomina ciclo foliar [2] .

En el ángulo de divergencia se ve la sucesión exacta de Fibonacci , expresada en fracción: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Una fracción que expresa el valor del ángulo de divergencia no en grados, sino en fracciones de un círculo, se llama fórmula de arreglo de hojas . Tal secuencia está limitada a una rotación completa de 360°, 360° x 34/89 = 137.52 o 137° 30'28-29'' - se considera el ángulo conocido en matemáticas como el ángulo áureo [3] [4] " ideal" el ángulo en el que ninguna hoja en el brote, en teoría, puede estar por encima de otra; se encuentra especialmente en la disposición de los rudimentos de las hojas en el cono de crecimiento en el riñón. El numerador en la secuencia indica el número de revoluciones de la hélice dentro de un ciclo. La primera hoja del siguiente ciclo se colocará encima de la primera hoja del anterior. El denominador muestra el número de ortostychs y, en consecuencia, el número de hojas en un ciclo de hojas .

Ejemplos de fórmulas de disposición de hojas con ángulos de divergencia correspondientes:

Por conveniencia, se utilizan dibujos condicionales que representan la proyección de todos los nodos de brotes con sus hojas en un plano horizontal: diagramas . El eje del brote se representa como un círculo, cuyo centro es su vértice . Los nodos sucesivos se representan como círculos concéntricos o una espiral plana, que conectan condicionalmente las bases de las hojas sucesivas. Las hojas generalmente se representan como corchetes, que simbolizan la sección transversal de la lámina de la hoja.

El orden de iniciación de los primordios foliares en el ápice del brote es un rasgo hereditario característico de una especie, género o incluso de toda una familia de plantas, dependiendo de factores genéticos. Además, en el proceso de despliegue de un brote a partir de un cogollo y su posterior crecimiento, factores externos también influyen en la disposición de las hojas: condiciones de iluminación, gravedad, cuyo efecto depende de la dirección de crecimiento del propio brote [2] .

Lados de la hoja

Cualquier hoja en morfología vegetal tiene dos lados: abaxial y adaxial.

El lado abaxial (de lat.  ab  - "desde" y lat.  eje  - "eje") es el lado del órgano lateral del brote (hoja o esporofila) de la planta, que se enfrenta cuando se coloca desde el cono de crecimiento (ápice) del rodaje Otros nombres son lado dorsal , lado dorsal .

El lado opuesto se llama adaxial (de lat.  ad  - "a" y lat.  eje  - "eje"). Otros nombres son lado ventral , lado ventral .

En la gran mayoría de los casos, el lado abaxial es la superficie de una hoja o esporofilo que mira hacia la base del brote; sin embargo, ocasionalmente el lado que comienza abaxialmente gira 90° o 180° durante el desarrollo y se ubica paralelo al eje longitudinal de el brote o enfrenta su ápice. Esto es típico, por ejemplo, para las agujas de algunas especies de abetos.

Los términos "abaxial" y "adaxial" son convenientes porque nos permiten describir las estructuras de la planta usando la planta misma como marco de referencia y sin recurrir a designaciones ambiguas como "superior" o "inferior" lado. Entonces, para los brotes dirigidos verticalmente hacia arriba, el lado abaxial de los órganos laterales será, por regla general, más bajo, y el lado adaxial será superior; sin embargo, si la orientación del brote se desvía de la vertical, entonces los términos "superior ” y el lado “inferior” pueden ser engañosos.

Separación de láminas foliares

Por la forma en que se dividen las láminas de las hojas, se pueden describir dos formas principales de hojas.

Características de los pecíolos

Las hojas pecioladas tienen un pecíolo  , un tallo al que están unidas. En las hojas tiroideas , el pecíolo se adhiere al interior desde el borde de la placa. Las hojas sésiles y envolventes no tienen pecíolo. Las hojas sésiles se unen directamente al tallo; al envolver hojas, la lámina de la hoja envuelve total o parcialmente el tallo, de modo que parece que el brote crece directamente de la hoja (ejemplo - Claytonia perforada , Claytonia perfoliata ). En algunas especies de acacia , por ejemplo, en la especie Acacia koa , los pecíolos se agrandan y expanden y actúan como una lámina de hoja; dichos pecíolos se denominan filodes . Al final de la filodia, puede existir o no una hoja normal.

En algunas plantas, esa parte del pecíolo, que se encuentra cerca de la base de la lámina de la hoja, está engrosada. Este engrosamiento se denomina rodilla , o geniculum ( del latín  geniculum ). El anillo es característico, por ejemplo, para muchas plantas de la familia Aroid .

Características de la estipulación

La estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas, es un apéndice a cada lado de la base del pecíolo y se asemeja a una hoja pequeña. Las estípulas pueden caerse a medida que crece la hoja, dejando una cicatriz; o puede que no se caigan, quedando junto a la hoja (por ejemplo, esto pasa en rosa y legumbres ).

Las estipulaciones pueden ser:

Venación

Hay dos subclases de nervadura: marginales (las nervaduras principales llegan hasta los extremos de las hojas) y arqueadas (las nervaduras principales llegan casi hasta los bordes de la hoja, pero giran antes de llegar a ella).

Tipos de venación:

En algunas plantas monocotiledóneas, la vena central (junto con los tejidos mecánicos que la acompañan) forma una protuberancia larga en la superficie inferior de la hoja (y en algunas plantas en la vagina), que se llama quilla .

Terminología de la hoja

Forma de hoja

En su forma, la hoja puede ser:

Borde de la hoja

El borde de la hoja es a menudo una característica del género de la planta y ayuda a identificar la especie:

El origen evolutivo de la hoja

La hoja en la evolución de las plantas surgió 2 veces. En el Devónico surgió una hoja de enación, también llamada filoides y microfilas. Apareció como una excrecencia escamosa en el brote, que sirvió para aumentar el área de la superficie fotosintética. Esta excrecencia tuvo que ser alimentada con agua y los productos de la fotosíntesis tuvieron que ser extraídos de ella, por lo que el sistema conductor penetró en ella. Ahora, tales hojas son características de lycopsform y psilotoid. El rastro foliar de la microfila está adherido a la estela sin que se formen lagunas foliares. Se deposita en el meristemo apical. La segunda vez surgió una hoja de teloma o macrófila . Surgió sobre la base de un grupo de telomas situados en un mismo plano, que se aplanaron y fusionaron. De hecho, tal hoja se considera como una rama plana. Este tipo de hoja es típica de colas de caballo , helechos , gimnospermas y plantas con flores . También hay un punto de vista de que las enaciones son una reducción de macrófilas.

Adaptaciones de hojas

En el proceso de evolución, las hojas se han adaptado a diversas condiciones climáticas:

Modificaciones de hojas

Algunas plantas cambian (ya menudo de manera bastante significativa) la estructura de las hojas para un propósito u otro. Las hojas modificadas pueden realizar funciones de protección, almacenamiento de sustancias y otras. Se conocen las siguientes metamorfosis:

Véase también

Notas

  1. Sinus // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Yelenevsky, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botánica con los fundamentos de la fitocenología: Anatomía y morfología de las plantas. - M. : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 p. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. Niklas, 1992 , pág. 513.
  4. Roberts, 2007 , pág. 101.
  5. 1 2 3 Korovkin O. A. Anatomía y morfología de las plantas superiores... (ver sección Literatura ).

Literatura

Enlaces