Quimera (biología)

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La quimera  es un organismo formado por células genéticamente heterogéneas. En los animales, las quimeras son organismos cuyas células se derivan de dos o más cigotos . El quimerismo en animales debe distinguirse del mosaicismo  : la presencia en un organismo de células genéticamente heterogéneas que se originan en un cigoto [1] . A menudo, los organismos construidos quiméricamente no son completos, sino solo sus órganos o partes individuales [2] .

Historia del término

En 1907, el término fue utilizado por primera vez por el botánico alemán G. Winkler para las formas de plantas que se obtenían al fusionar la belladona y el tomate [3] .

En 1909, E. Baur , estudiando el pelargonio abigarrado , descubrió la naturaleza de este fenómeno [3] .

Las quimeras naturales fueron descritas por primera vez por M. S. Navashin . En particular, descubrió las quimeras Crepis dioscoridis L. [3] y Crepis tectorum L. [4] Las quimeras periclinales haplochlamid naturales fueron descritas por primera vez por L. P. Breslavets en el ejemplo de razas geográficas individuales de cáñamo [5] .

Quimerismo en plantas

Las quimeras pueden surgir en la naturaleza como resultado de mutaciones espontáneas de células somáticas , en condiciones experimentales (tratamiento con mutágenos , poliploidógenos , colchicina , otras influencias), así como entre plantas regenerativas y como resultado de injertos . Las quimeras son más comunes en plantas propagadas vegetativamente , ya que solo con este método la quimera persiste por mucho tiempo. En la reproducción sexual, es posible heredar quimera que ocurre cuando los alelos son inestables . En este caso, la herencia de rasgos no obedece a las leyes mendelianas y se considera una mutación inestable. En la naturaleza, las quimeras son raras; surgen, por regla general, como resultado de hibridaciones aleatorias y daños mecánicos [5] .

Las quimeras (especialmente las periclinales, ya que son más estables) con un complejo de ventajas económicas son de gran importancia en la producción de cultivos . A menudo se cultivan como plantas ornamentales [6] .

En botánica , se distinguen los siguientes tipos de quimeras (ver tabla).

tipo de quimera Peculiaridades
mosaico (hiperquimera) tejidos genéticamente diferentes forman un delicado mosaico
sectorial tejidos disímiles se encuentran en grandes áreas
periclinal los tejidos se encuentran en capas uno encima del otro
merclinal Los tejidos consisten en una mezcla de secciones sectoriales y periclinales.

Las quimeras periclinales son:

Las quimeras periclinales son más comunes en la naturaleza debido a su mayor estabilidad. A menudo se encuentran entre las variedades de plantas ornamentales propagadas vegetativamente [5] . Así, Juniperus davurica 'Expansa Variegata' es una quimera periclinal, en la que los tejidos externos son genotípicamente albinos , y los tejidos internos consisten en células portadoras de clorofila [7] .

La interacción entre los componentes de las quimeras y la transición de diversas sustancias de un componente a otro puede dar lugar a diversas anomalías del desarrollo y, en ocasiones, a la esterilidad de la quimera.

En la práctica de los jardineros, las quimeras que surgieron por casualidad como resultado de las vacunas (la llamada variedad) se reproducen nuevamente por propagación vegetativa de generación en generación (por ejemplo, quimeras entre la escoba púrpura y la lluvia dorada  , la llamada de Adán). retama, quimeras entre naranja y limón ). Los investigadores aplican varias quimeras entre el níspero y el espino .

Disfraces

La pérdida de quimera es característica tanto de las plantas obtenidas como resultado del tratamiento con colchicina como de las quimeras que surgieron espontáneamente. Junto a las quimeras periclinales, que conservan sus características durante la reproducción vegetativa durante 100 años o más [3] , se describen casos de desaparición de quimeras (en triquimeras de Pelargonium zonaie , naranja 'Shamouti' conocida desde el siglo XIX , etc.). En algunas formas de uva, la desquimerización puede ocurrir en brotes individuales , mientras que la parte inferior de los brotes consiste en tejidos poliploides [5] .

La frecuencia de desquimerización depende del método de propagación de la planta. La propagación por esquejes de raíz a menudo conduce a la desquimerización que la propagación vegetativa por otras partes de la planta [5] .

Quimerismo en animales

En los animales, las quimeras son organismos que se componen de células genéticamente distintas que descienden de dos o más cigotos diferentes .

Un ejemplo de quimerismo en animales es el freemartinismo de vacas y otros animales. El freemartinismo es un tipo de hermafroditismo anormal , acompañado de esterilidad , en el que las hembras desarrollan ovarios y testículos al mismo tiempo. Las crías hembras de pares de gemelos del sexo opuesto están sujetas a este fenómeno . El freemartinismo se explica por la formación de anastomosis vasculares entre fetos de diferente sexo, como resultado de lo cual se produce un intercambio de hormonas sexuales y precursores de células germinales entre ellos [8] [1] . Un fenómeno similar se ha encontrado en titíes , pero en ellos no conduce a la esterilidad [8] .

Las quimeras pueden formarse a partir de cuatro gametos (el resultado de la unión de dos óvulos o embriones fertilizados en las primeras etapas de desarrollo en un solo embrión).

El quimerismo en animales puede ser tanto el resultado del desarrollo individual del organismo ( ontogenia ) como el resultado del trasplante de un órgano, tejido (por ejemplo, médula ósea o transfusión de sangre ). Las quimeras a menudo pueden producir descendencia, y el tipo de descendencia depende de la línea celular a partir de la cual se desarrollaron los gametos .

Quimeras entre especies

En la década de 1980 se obtuvo artificialmente una quimera interespecífica de una oveja y una cabra . En 2017, científicos del Instituto Salk crearon un embrión de quimera: un cerdo con células humanas [9] . Sin embargo, el análisis de injerto de células madre humanas en blastocistos porcinos mostró una marcada incompatibilidad: solo se encontró una célula humana por cada 100.000 en el embrión porcino resultante. [10] Cuando se inyectan células madre de mono ( Macaca fascicularis ) en blastocistos porcinos, solo una de cada 1000-10 000 células proviene de un mono, el resto son células de cerdo. [once]

Es importante señalar que en las quimeras entre especies obtenidas mediante la introducción de células madre embrionarias de primate en embriones de ratón, las células madre embrionarias de mono , aunque inicialmente arraigan en embriones tempranos de ratón, posteriormente no pueden participar en el desarrollo. Las células de ratón y mono no se mezclan, sino que forman colonias que crecen por separado en las que solo las células "similares" relacionadas se mantienen juntas y sobreviven durante la autoorganización de los tejidos. Como resultado de esta xenofobia celular , las células madre embrionarias de mono finalmente desaparecen de los embriones de ratón después de la etapa de implantación del embrión. [12] Tal comportamiento de las células obviamente se basa en los principios fundamentales de la morfogénesis, [13] incluyendo la velocidad de desarrollo del programa de desarrollo [14] [15] y la rivalidad entre especies. [dieciséis]

Quimerismo en humanos

En humanos, el quimerismo puede ocurrir en diferentes etapas del desarrollo ontogenético: en el momento de la fertilización, el desarrollo embrionario o en la edad adulta.

Quimerismo en la etapa de fecundación

Se han descrito varios casos de quimerismo tetragamético en humanos. Tales quimeras ocurren cuando dos cigotos diferentes se fusionan poco después de la fertilización y forman un solo embrión. Tales quimeras se identifican, por ejemplo, por la presencia de dos poblaciones de eritrocitos , hermafroditismo y, a veces, por la coloración en mosaico de la piel y los ojos [17] .

Microquimerismos fetales y maternos

El microquimerismo ocurre cuando las células maternas y fetales penetran la barrera placentaria de los mamíferos y normalmente se caracteriza por una pequeña proporción de células "extrañas" en el cuerpo.

Hay dos tipos de microquimerismo: microquimerismo fetal: la presencia de células fetales en el cuerpo de la madre y microquimerismo materno: la presencia de células de la madre en el cuerpo del feto primero y luego en el niño. Se supone que el microquimerismo, debido a la diferencia en las propiedades inmunitarias de las células adquiridas y las células del organismo huésped, es la causa de una serie de enfermedades autoinmunes : dermatomiositis juvenil y lupus neonatal en microquimerismo fetal, preeclampsia , lupus eritematoso sistémico y algunos formas de cáncer en el microquimerismo materno, así como una serie de otras condiciones patológicas. .

Si la sangre del paciente contiene células humanas del sexo opuesto, el quimerismo es fácil de identificar al encontrar células con cariotipos femenino y masculino . En otros casos, las células sanguíneas del paciente se clasifican de acuerdo con HLA .

Quimerismo en gemelos

Al igual que algunos otros mamíferos, en los humanos es posible intercambiar células entre gemelos durante el desarrollo fetal. La migración celular se produce a través de una placenta común (anastomosis placentarias).

En gemelos homocigotos

Teóricamente, el quimerismo en gemelos homocigotos es imposible, ya que son genéticamente idénticos y provienen del mismo cigoto. Sin embargo, raras observaciones muestran que sí ocurre el intercambio de células entre estos gemelos. Se describe un caso de embarazo monocoriónico diamniótico, en el que uno de los gemelos en etapa temprana de desarrollo presentaba trisomía en el cromosoma 21 . Al nacer, uno de los gemelos tenía las características fenotípicas de un paciente con síndrome de Down, el segundo tenía un fenotipo normal. El análisis de ADN de microsatélites mostró que los gemelos eran homocigotos. Al mismo tiempo, en las células del epitelio de la cavidad oral de cada gemelo se encontraron únicamente sus propias células (disómicas o trisómicas para el cromosoma 21), mientras que la sangre contenía células de ambos gemelos. Este fenómeno se denomina quimerismo de células sanguíneas y se explica por el hecho de que los gemelos con placenta monocoriónica en el 70% de los casos intercambian sangre en una u otra etapa del desarrollo [18] .

En gemelos heterocigotos

Por lo general, los gemelos heterocigotos en humanos tienen sus propias placentas. Sin embargo, se han descrito varios casos en los que gemelos heterocigotos se alimentan de una placenta común. En tal situación, hay un intercambio de sangre entre gemelos que no son genéticamente idénticos, lo que resulta en quimerismo de células sanguíneas y posiblemente de otros tejidos. Se cree que la frecuencia de este fenómeno está subestimada y aumenta con el uso de tecnologías de reproducción asistida [8] [1] .

En la cultura
  • El quimerismo se revela en un paciente en el Episodio 2 ("Caín y Abel"), Temporada 3 de House M.D.
  • El quimerismo se menciona repetidamente y es uno de los puntos clave de la trama de la serie Dark Child .
  • Se encontró quimerismo en un asesino en el episodio 23 ("Blood Ties") de la temporada 4 de CSI: Crime Scene Investigation .
  • El quimerismo se descubrió en la adolescencia en un detective en la novela de detectives " Phantom Memory " de Frank Tillieu de la serie de libros "La investigación está a cargo del comisionado Charcot y Lucie Enebel".
  • El quimerismo se revela en el personaje principal en el episodio 34 (“Quimera”) de la sexta temporada de la serie de televisión “Family Melodramas”.
  • En el episodio 2655 ("Duplicidad congénita") de la serie de televisión de detectives Trail , un biólogo estaba estudiando quimeras y organismos híbridos.

Véase también

Notas

  1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Significado clínico del quimerismo // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009. - T. 151C , núm. 2 . - S. 148-51 . -doi : 10.1002/ ajmg.c.30213 . —PMID 19378333 .
  2. ↑ Quimeras (enlace inaccesible) . Gran Enciclopedia Médica. Consultado el 14 de marzo de 2013. Archivado desde el original el 3 de abril de 2014. 
  3. ↑ 1 2 3 4 Krenke N. P. Quimeras de plantas . - M-L.: AN SSSR, 1947. - 386 p.
  4. ↑ Nsvashin M. Variación cromosómica somática desequilibrada en Crepis // Univ. Publicaciones de California. Agrícola. Sci .. - 1930. - V. 6 , No. 3 . - S. 95-106 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Kunakh V. A. Variabilidad genómica de células somáticas vegetales  // Biopolímeros y células. - 1995. - T. 11 , N º 6 .
  6. ↑ Kren M. B., Lawrence W. J. C. Genética de plantas de jardín y vegetales. - M. - L .: Selkhozgiz, 1936. - 232 p.
  7. ↑ Ruth J., Klekowski EJ, Jr., Stein OL Iniciales impermanentes del ápice del brote y selección diplóntica en una quimera de enebro // Am. J. Bot.. - 1985. - Nº 72 . — S. 1127–1135 .
  8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait RH, Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Quimerismo en gemelos dicigóticos monocoriónicos: estudio de caso y revisión // Am J Med Genet A. - 2013. - Vol. 161A , no. 7 . - S. 1817-24 . -doi : 10.1002/ ajmg.a.35957 . —PMID 23703979 .
  9. ↑ Los científicos crean quimera , theUK.one  (27 de enero de 2017).
  10. ↑ Wu, J., Platero-Luengo, A., Sakurai, M., Sugawara, A., Gil, MA, Yamauchi, T., ... & Belmonte, JCI (2017). Quimerismo entre especies con células madre pluripotentes de mamíferos. Celda, 168(3), 473-486. {{PMID: 28129541 PMCID: PMC5679265 DOI: 10.1016/j.cell.2016.12.036}}
  11. ↑ Fu, R., Yu, D., Ren, J., Li, C., Wang, J., Feng, G., ... y Zhou, Q. (2020). Las células madre embrionarias de mono cynomolgus domesticadas permiten la generación de cerdos quiméricos entre especies neonatales. Proteína y célula, 11(2), 97-107. PMC 6954905 doi : 10.1007/s13238-019-00676-8
  12. ↑ Simerly, C., McFarland, D., Castro, C., Lin, CC, Redinger, C., Jacoby, E., ... y Schatten, G. (2011). Quimera entre especies entre células madre embrionarias de primates y embriones de ratón: las ESC de mono se injertan en embriones de ratón, pero no en fetos posteriores a la implantación. Investigación con células madre, 7(1), 28-40. PMID 21543277 PMC 5053765 doi : 10.1016/j.scr.2011.03.002
  13. ↑ Gumbiner, BM (1996). Adhesión celular: la base molecular de la arquitectura tisular y la morfogénesis. Celda, 84(3), 345-357
  14. ↑ Liu, T., Li, J., Yu, L., Sun, HX, Li, J., Dong, G., ... & Gu, Y. (2021). El análisis transcriptómico de una sola célula entre especies revela diferencias de desarrollo previas a la gastrulación entre cerdos, monos y humanos. Descubrimiento celular, 7(1), 1-17. PMID 33531465 PMC 7854681 doi : 10.1038/s41421-020-00238-x
  15. ↑ Rayon, T. y Briscoe, J. (2021). Comparaciones entre especies y modelos in vitro para estudiar el ritmo en el desarrollo y la homeostasis. Enfoque de interfaz, 11(3), ID del artículo: 20200069 https://doi.org/10.1098/rsfs.2020.0069
  16. ↑ Zheng, C., Hu, Y., Sakurai, M. et al. (2021). La competencia celular constituye una barrera para el quimerismo entre especies. Naturaleza 592, 272–276 https://doi.org/10.1038/s41586-021-03273-0
  17. ↑ Yu N., Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ Maternidad en disputa que lleva a la identificación del quimerismo tetragamético // N Inglés J Med. - 2002. - T. 346 , núm. 20 _ - S. 1545-52 . —PMID 12015394 .
  18. ↑ O'Donnell CP, Pertile MD, Sheffield LJ, Sampson A. Gemelos monocigóticos con cariotipos discordantes: informe de un caso  // J Pediatr. - 2004. - T. 145 , núm. 3 . - S. 406-8 . — PMID 15343200 .

Literatura

  • Captación de moléculas informativas por células vivas, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, "Naturwissenschaften", 1972, Jg. 59.
  • Baruj Rinkevich. El quimerismo natural humano: ¿un carácter adquirido o un vestigio de evolución? Inmunología humana, vol. 62, nº 6 (junio de 2001), págs. 651-657
  • [bse.sci-lib.com/article119027.html El significado de la palabra "Quimera (en biología)" en la Gran Enciclopedia Soviética]

Enlaces

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