Fototaxis de insectos (del otro griego φως / φωτος - luz y τάξις - sistema, orden, disposición en orden) - la propiedad de los insectos para orientarse y moverse hacia o desde la fuente de luz [1] . Hay fototaxis positiva (el movimiento ocurre en la dirección de la fuente de luz) y fototaxis negativa : el movimiento ocurre en la dirección opuesta [2] [3] .
La fototaxis ocurre a menudo en insectos [3] . Su ejemplo más común es la llegada de muchos insectos durante la noche a una fuente de luz o la salida de especies nocturnas durante el día a lugares oscuros y resguardados [4] .
Fuentes de luz natural : el Sol , la Luna , que reflejan la misma luz solar algo modificada, el brillo de la atmósfera superior , perceptible solo por la noche, así como la luz de las estrellas . La vida de los insectos está completamente adaptada a estas fuentes de luz, cuya intensidad de radiación es regular cerca de la superficie terrestre (es decir, para un insecto no tiene gradiente), y sus cambios están sujetos a ciertos patrones. Los cambios diarios en la iluminación se caracterizan por la regularidad, ya que ocurren por razones astronómicas.
El nivel de iluminación depende principalmente de la altura del Sol sobre el horizonte y es un factor determinante para la capacidad de vuelo de los insectos . Los insectos generalmente no vuelan a menos que sean capaces de distinguir los objetos circundantes que pueden ser un obstáculo en su trayectoria de vuelo [5] . Una disminución de la iluminación hasta el crepúsculo es un obstáculo casi insuperable para el vuelo de la mayoría de las especies de insectos diurnos. Los insectos nocturnos, por otro lado, tienen la capacidad de volar incluso con niveles de iluminación extremadamente bajos debido a adaptaciones especiales en la estructura de su aparato visual [5] . El nivel de iluminación es el factor principal que determina el tiempo de vuelo de los insectos [6] .
La fototaxis positiva o negativa depende del tipo de insecto y su estilo de vida. Además, las reacciones a la luz están determinadas por la edad y el estado fisiológico, la temperatura y la humedad del aire circundante, la hora del día, la estación, así como el nivel de excitación nerviosa del propio insecto [3] . Algunas especies siempre muestran fototaxis positiva (mariposas polilla anillada Malacosoma neustria), otras son neutrales a la luz (escarabajos Anthrenus) o siempre muestran fototaxis negativa (muchos escarabajos oscuros nocturnos). No existe una relación definida entre la reacción a la luz y el tiempo de actividad [5] . Al mismo tiempo, las especies nocturnas de insectos a menudo prefieren permanecer solo en la oscuridad o solo en la luz, mientras que las especies diurnas nunca permanecen permanentemente en la oscuridad. Las especies cavernícolas son neutras con respecto a la luz.
Las larvas de mosca doméstica tienen fototaxis negativa y abandonan la luz, mientras que las moscas adultas se caracterizan por fototaxis positiva y viceversa, vuelan hacia la luz. Durante la natación, muchos insectos acuáticos, como las ninfas de las efímeras , mantienen una posición del cuerpo dorsoventral (lado derecho hacia arriba), enfocándose en los rayos de luz que provienen de arriba [3] . Algunos insectos responden no solo a la luz en general, sino también a ciertas longitudes de onda de luz [3] .
El vuelo de los insectos hacia la luz es un fenómeno paradójico . Entonces, un insecto volador, al ver una fuente de luz artificial, se vuelve hacia ella y se acerca. En la vecindad de una fuente de luz, la orientación y coordinación de movimientos a menudo se ven perturbadas en un insecto [5] .
Los representantes de casi todas las órdenes modernas de insectos vuelan al mundo con una ecología y un estilo de vida diversos. En primer lugar, se trata de insectos, cuya actividad tiene lugar al anochecer y durante la noche, pero en ocasiones especies típicamente diurnas también pueden volar hacia las fuentes de luz. La llegada de insectos diurnos por la noche a las fuentes de luz artificial suele explicarse por el hecho de que previamente habían permanecido cerca de la fuente de luz desde la tarde, o algo los perturbaba. En experimentos con insectos diurnos en una jaula y tomando una posición de "dormir" por la noche, por ejemplo, mariposas diurnas: una mujer de luto , un ojo de pavo real , perturbada por un empuje mecánico, vuela hacia la luz junto con las mariposas nocturnas [5] .
En general, el vuelo al mundo no se limita exclusivamente a la noche. Una gran cantidad de pequeños insectos diurnos vuelan a la luz de fuentes artificiales con radiación ultravioleta durante el día bajo el dosel del bosque [7] .
En los experimentos, los insectos diurnos fueron liberados durante el día en una habitación con ventanas con cortinas y una lámpara encendida. Los insectos volaban hacia la luz de la lámpara de la misma manera que los insectos nocturnos en la noche. Durante un eclipse solar total durante el día, tanto los insectos activos durante el crepúsculo como durante el día vuelan hacia la luz [8] .
Si la fuente de luz artificial está ubicada cerca de un reservorio, entonces los insectos asociados con el agua vuelan hacia ella en grandes cantidades: efímeras , tricópteros , así como chinches de agua y escarabajos que viven en el agua. En el caso de que la fuente de luz se coloque bajo el agua o cerca de su superficie, adultos y larvas de escarabajos de agua ( nadadores y amantes del agua ), larvas de mosquitos , libélulas y efímeras nadan hacia la luz.
La llegada de especies de insectos no voladores a las fuentes de luz artificial se observa con mucha menos frecuencia. Cerca de las lámparas se observó la aparición de hormigas obreras , hembras sin alas de ostyphia , escarabajos terrestres no voladores, hembras no voladoras del escarabajo de cuernos largos de Komarov [5] .
El número de insectos que vuelan hacia una fuente de luz en una noche varía. Entonces, en las latitudes medias, puede alcanzar miles, y en los trópicos, decenas de miles de individuos. A veces, el vuelo de especies individuales o grupos de especies puede ser masivo. En América del Sur, las mariposas que llegan a la luz de las linternas pueden colgarse en masa de los cables, lo que a menudo conduce a su rotura. Hay un caso conocido de una parada forzada de un tren cerca de Feodosia debido a la gran cantidad de escarabajos terrestres Ophonus calceatus , que cubrieron las vías del tren, iluminadas por faroles [9] .
La trayectoria de vuelo de los insectos en las proximidades de una fuente de luz suele ser una curva discontinua compleja. A menudo hay una falta de coordinación de movimientos y, a veces, los insectos caen al suelo.
Los insectos son atraídos no solo por fuentes de luz puntuales, sino también por una pantalla iluminada. Los insectos no vuelan hacia la Luna o el Sol, aunque es posible su vuelo hacia el amanecer. Para algunos insectos, la radiación ultravioleta es especialmente atractiva. Algún tiempo después de llegar a la fuente de luz, los insectos pueden abandonar el área iluminada [5] .
Los insectos que se dedican a cualquier actividad, como la alimentación, pueden permanecer cerca de una fuente de luz artificial durante mucho tiempo sin reaccionar ante ella de ninguna manera. Por ejemplo, los halcones barrados en las plantaciones de jazmín continúan alimentándose de flores en condiciones de poca luz, sin reaccionar a las lámparas de cuarzo cercanas. Su vuelo hacia la luz comienza cuando la luz natural ya es tan baja que no pueden encontrar néctar en las flores [5] .
La búsqueda de razones científicas para el vuelo de los insectos nocturnos hacia la luz ha llamado la atención de los investigadores desde el siglo XIX. En el período científico previsible, el estudio del vuelo de los insectos hacia la luz sirvió de base para la publicación de más de 2,5 mil publicaciones, principalmente artículos y notas [10] .
Hay una serie de hipótesis que intentan explicar el fenómeno del vuelo de los insectos hacia la luz [5] , pero aún no existe una teoría unificada [10] . Las teorías modernas no pueden explicar completamente la naturaleza de este fenómeno y el hecho de que en un grupo sistemático a nivel de género, algunos de sus representantes vuelan al mundo, mientras que otros no [10] .
Uno de los primeros pertenece al biólogo Jacques Loeb . En 1924, llamó la atención sobre la relación entre el tono de las extremidades de los insectos y el flujo de luz que cae sobre sus ojos. Con la ayuda de experimentos, demostró que la iluminación del ojo izquierdo conduce a un aumento del tono muscular en el lado derecho y viceversa. En consecuencia, un aumento en el tono provoca un trabajo más enérgico de los músculos del lado no iluminado, como resultado de lo cual el insecto se vuelve hacia la fuente de luz (tropotaxis). Sin embargo, en los experimentos modernos, los insectos en los que se untó un ojo con barniz opaco, como resultado de un tono más alto de las extremidades en un lado del cuerpo, describieron círculos del plano (los llamados movimientos de corralito). Pero después de un tiempo, el insecto, ciego de un ojo, dejó de moverse en círculos y comenzó a comportarse como si tuviera ambos ojos para ver: volaron hacia la fuente de luz como insectos con dos ojos que funcionan. Así, el mecanismo descrito por Loeb no es suficiente para explicar la atracción de los insectos por las fuentes de luz artificial. No permite justificar por qué un insecto que ha volado hacia una fuente de luz artificial puede salir con el tiempo de la zona iluminada, y además justificar la especial atracción de la radiación ultravioleta, la sensibilidad de los ojos del insecto no es muy alta. También en la naturaleza, los insectos vuelan en diferentes ángulos a la luz del Sol y la Luna y no se vuelven hacia estas fuentes de luz, como debería basarse en los mecanismos de Loeb [5] .
Otra hipótesis fue propuesta por Wolfgang Buddenbrock en 1917 [11] . Los insectos a veces pueden experimentar menotaxis: movimiento en un cierto ángulo con respecto a los rayos de luz. El insecto logra fácilmente esto almacenando la imagen de la fuente de luz en uno o varios omatidios de su ojo. Si un insecto se mueve mientras se orienta por la luz del Sol o la Luna, que se consideran paralelos entre sí, entonces la dirección de su movimiento es una línea recta . Pero cuando se trata de mantener un ángulo constante con respecto a los rayos radialmente divergentes de una fuente de luz artificial, la dirección del movimiento está inevitablemente sujeta a la curvatura y se convierte en una espiral logarítmica [11] . Como resultado, el insecto inevitablemente se mueve hacia la fuente de luz [11] . Las desviaciones aleatorias y las rotaciones no modifican el resultado final [10] . Sin embargo, esta teoría tampoco explica la atracción de los insectos no solo por las fuentes de luz puntuales, sino también por la "pantalla", y tampoco por qué los insectos que han llegado pueden volar lejos de la fuente de luz. La orientación menotactica a lo largo de los rayos del Sol y la Luna ocurre solo en casos especiales. Por lo general, en condiciones naturales, los insectos utilizan varios puntos de referencia en el suelo, examinan los objetos que los atraen y la dirección de su vuelo suele representar una curva compleja y relativamente desordenada [5] .
Los entomólogos domésticos Boris Nikolaevich Shvanvich y Grigory Yakovlevich Bei-Bienko explicaron el vuelo de los insectos nocturnos a la luz artificial como consecuencia de la "orientación de la brújula de luz", basándose en la hipótesis de Buddenbrook. Señalaron que para una serie de insectos, se reveló un cambio en el movimiento según la dirección de los rayos del sol, es decir, la orientación de acuerdo con el llamado. "brújula solar". El principio del fenómeno es que el ángulo de incidencia de los rayos sobre ciertas partes del ojo compuesto permanece constante durante un cierto período de tiempo; el movimiento interrumpido se reanuda en el mismo ángulo, pero debido al movimiento del Sol, la dirección del movimiento cambia en el mismo número de grados [12] [13] .
La teoría del comportamiento ecológico más claramente formada que explica el vuelo de los insectos hacia la luz fue propuesta por Georgy Alexandrovich Mazokhin-Porshnyakov en 1960 [14] . Según ella, la luz es el indicador más versátil del espacio abierto. La radiación ultravioleta juega un papel especial, que prácticamente no se refleja en los objetos terrestres, excepto en la superficie del agua. Los insectos que accidentalmente entraron en las instalaciones, tratando de encontrar una salida de un espacio cerrado, a menudo golpeaban el vidrio de las ventanas. De noche, en una pantalla iluminada, los insectos se comportan de manera similar. Por la noche, al caer en un rayo de luz, el insecto comienza a percibir la oscuridad que lo rodea como un espacio cerrado y, tratando de encontrar una salida, vuela hacia la luz [14] . Esta teoría tampoco explica cómo un insecto que ha volado hacia una fuente de luz puede volver a alejarse de ella, y también por qué tales alteraciones del comportamiento no ocurren bajo la influencia de la luz de la luna. Además, no todos los individuos de la misma especie modifican su comportamiento cuando ingresan al espacio iluminado [5] .
En 1967, Vladimir Borisovich Chernyshev presentó la hipótesis de que el vuelo de los insectos al mundo es un fenómeno complejo de múltiples etapas, con sus propios mecanismos que operan durante cada etapa. Es evidente que los insectos, en busca de una iluminación favorable para ellos, se orientan según el gradiente de luz. Para un insecto que emerge de su escondite, la luz es un indicador de la salida al espacio abierto. Después de que el insecto ingresa a una zona con iluminación favorable para él, comienza a alimentarse, busca una pareja sexual, un lugar para poner huevos, etc. Si el insecto migra, entonces una dirección rectilínea de movimiento es más beneficiosa para él, que es fácil de mantener manteniendo el ángulo determinado por los ojos omatidios a los rayos de luz. Un insecto migratorio puede elegir una fuente de luz artificial como guía. En este caso, inevitablemente se acerca a él y, a una distancia suficiente de la fuente, la dirección del movimiento del insecto será relativamente rectilínea y comenzará a curvarse bruscamente solo cuando se acerque a la lámpara (teoría de Buddenbrook). El sol, como el cielo nocturno, es una fuente de radiación ultravioleta, por lo que es probable que los insectos elijan una fuente que emita radiación ultravioleta como guía. La segunda etapa comienza cuando el insecto se acerca a una distancia de 30 a 10 m de la fuente de luz. Usando una fuente de luz natural como guía, el insecto, al moverse hacia ella, se encuentra con el hecho de que la iluminación que crea no cambia. Cuando un insecto se acerca a una fuente de luz artificial, la iluminación aumenta bruscamente, especialmente a una distancia cercana. Una intensidad de luz que aumenta bruscamente "deslumbra" al insecto, causando alteraciones en la orientación y coordinación de movimientos. Como resultado, el insecto se desvía uno por uno, luego el otro y, a veces, cae al suelo debido a un shock nervioso. Así, en un insecto "cegado" por la luz artificial, surge una reacción de huida ante un peligro probable. Esta reacción normalmente se dirige automáticamente hacia la luz, que está asociada con el espacio abierto, donde los insectos vuelan en caso de peligro. Por lo tanto, esta reacción es paradójica: cuanto más se acerca el insecto a la fuente de luz, más fuerte es el efecto irritante de esta última; como resultado, el insecto, tratando de huir del peligro, continúa luchando por la lámpara, como por un espacio abierto [15] [16] . La tercera etapa comienza cuando el insecto se acerca a la fuente de luz y no muere. Mientras da vueltas alrededor de la lámpara, tratando de salir al "espacio abierto", sus ojos comienzan a adaptarse gradualmente a la luz, lo que provoca una disminución de la excitación general. A veces, los insectos nocturnos perciben la iluminación artificial como el comienzo del día y toman una posición cerca de ella, característica del descanso diurno, o generalmente se van volando. La eliminación de la fuente de luz ocurre a lo largo de una dirección de movimiento más rectilínea que cuando se acerca a ella, mientras que los insectos vuelan desde la fuente de luz con bastante lentitud [5] .