Horquilla ( inglés stem-loop, horquilla ) - en biología molecular, un elemento de la estructura secundaria del ARN , así como del ADN monocatenario . Se forma una horquilla cuando dos secuencias de la misma cadena son complementarias entre sí y están conectadas entre sí, doblándose una sobre la otra y formando una sección no apareada al final: un bucle. Estas secuencias complementarias suelen ser secuencias palindrómicas .
En algunos tipos de ARN, las horquillas tienen una gran importancia funcional (ver más abajo para más detalles).
La formación de una horquilla está determinada por si la estructura resultante, es decir, el tallo y el bucle, serán estables. Para el primero, la condición clave es la presencia de una secuencia que, al formar enlaces de hidrógeno consigo misma, forme una doble hélice estable. La estabilidad de la hélice está determinada por su longitud, así como por la cantidad de bases desapareadas y, como resultado, los "bultos" resultantes (se permite una pequeña cantidad de ellos, especialmente para una hélice larga), así como como la composición de bases apareadas. La guanina y la citosina se unen entre sí mediante tres enlaces de hidrógeno, lo que hace que su conexión sea más estable que la adenina con el uracilo proporcionado por dos enlaces de hidrógeno. En el ARN, los pares de guanina-uracilo se estabilizan mediante dos enlaces de hidrógeno y, junto con los pares de Watson-Crick, también son bastante aceptables. Las interacciones de apilamiento de las bases nitrogenadas, debido a los enlaces pi entre los elementos cíclicos de las bases, colocan las bases en la orientación correcta y, por lo tanto, estimulan la formación de una hélice.
La estabilidad del bucle resultante también influye en la formación de una horquilla. Los bucles que contienen 3 o menos bases son espacialmente imposibles y no se forman. Los bucles demasiado grandes que no tienen su propia estructura secundaria (por ejemplo, pseudonudos ) también son inestables. La longitud óptima del bucle es de 4 a 8 nucleótidos . Un bucle que ocurre con frecuencia con la secuencia UUCG, conocido como tetraloop , es parcialmente estable debido a las interacciones de apilamiento de sus nucleótidos constituyentes.
El papel de las horquillas en el ARNt es el más conocido . El ARNt contiene 3 horquillas verdaderas con un tallo común y, por lo tanto, tiene la forma de una hoja de trébol [1] . El anticodón , que reconoce el codón de ARNm correspondiente durante la traducción , se encuentra en uno de los bucles. Las horquillas también se encuentran en los miARN [2] . La formación de horquillas está directamente relacionada con la formación de pseudonudos, otro elemento de la estructura secundaria del ARN.
Se han identificado estructuras en horquilla en muchas ribozimas [3] [4] . La ribozima de cabeza de martillo autoextraíble contiene 3 horquillas en la región central no apareada donde se ubican los sitios de escisión.
Las horquillas se encuentran a menudo en la región 5' no traducida de los procariotas . Estas estructuras a menudo se unen a las proteínas y son responsables de la atenuación , participando así en la regulación de la transcripción [5] .
En el ARNm, la horquilla forma el sitio de unión al ribosoma implicado en el inicio de la traducción [6] [7] .
Las horquillas también son importantes en la terminación transcripcional procariótica independiente de ρ . Durante la transcripción, se forma una horquilla que hace que la ARN polimerasa se separe de la plantilla de ADN. Este proceso se denomina terminación de la transcripción independiente de ρ, y las secuencias involucradas en esto se denominan terminadores [8] .