Aleocharinae
Aleocharinae (lat.) - la subfamilia más grande de escarabajos errantes . Más de 16.000 especies. Muchos son mirmecófilos y termitófilos [1] .
Descripción
Pequeños escarabajos, generalmente de 3 a 5 mm de largo, algunos de los representantes más pequeños tienen menos de 1 mm de tamaño [1] . En los escarabajos, las coxas posteriores son transversales, que no sobresalen ni se proyectan ligeramente hacia atrás. Los espiráculos del protórax están abiertos. Las antenas están sueltas en el borde interior de los ojos [2] . La tribu altamente especializada Liparocephalini se caracteriza por vivir entre algas sobre piedras que quedan bajo el agua durante la marea alta (en Rusia se encontraron en la costa del Pacífico del Lejano Oriente) [3] .
Hay varias tribus mirmecofílicas especializadas y géneros de aleocharinos de alas cortas (por ejemplo, lomehuza ) adaptados a la convivencia con hormigas. Algunas especies de escarabajos viajan con hormigas nómadas. Los escarabajos Ecitoxenides , Ecitosymbia , Ecitoxenia , las tribus Ecitocharini [4] y Ecitogastrini están asociados con el género Eciton , y los escarabajos Doryloxenus , Dorylogastrini y Dorylomimini (Aleocharinae) [5] [6] están asociados con el género de hormigas Dorylus .
Entre la gran variedad de aleocharines, alrededor de 740 especies están asociadas con termitas (204 géneros en 22 tribus, incluidas 12 tribus exclusivamente termitófilas) [7] [8] . Varias tribus y géneros altamente especializados de Aleocharinas son termitofílicos (Termitohospitini [8] , Corotocini, Feldini [9] , Pseudoperinthini [10] , Termitopaedini [11] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini [12] y otros). Algunas especies (por ejemplo, Coatonachthodes ovambolandicus ) son similares en apariencia a las termitas [13] y las hormigas [14] [15] [16]
Paleontología
Se han encontrado aleocarinas fósiles en Rovno [17] y ámbar birmano (la especie más antigua del Cretácico, Mesosymbion compactus ). En total, se conocen unas 20 especies fósiles [18] .
Sistemática
La subfamilia Aleocharinae es la más grande entre todos los grupos de escarabajos errantes e incluye más de 16876 especies, 1328 géneros en 62 tribus (Orlov et al., 2021) [19] [20] [7] [21] . Al mismo tiempo, también es uno de los más difíciles, en el sentido taxonómico, un grupo de escarabajos [1] .
La subfamilia Aleocharinae a menudo se divide en dos grupos formales: los Aleocharins 'basales' (Gymnusini, Deinopsini, Mesoporini y Trichopseniini), y los Aleocharinae 'superiores' más diversos, que incluyen todos sus otros taxones (Ashe, 1998) [1] . En 2012, estudios de genética molecular (Elven, 2012) mostraron que la subtribu atetina Geostibina es hermana del 'verdadero Lomechusini' [22] . Los dos clados forman un grupo hermano del clado principal Athetini, que también incluye Ecitocharini y 'falso Lomechusini' (un grupo de géneros americanos generalmente ubicados en Lomechusini ) [22] . También se han propuesto cambios en la taxonomía: (i) actualizó Geostibina Seevers, 1978 al nivel de una tribu, y movió 13 géneros de Athetini a Geostibini; (ii) Ecitodonia Seevers, 1965; Ecitopora Wasmann, 1887 y Tetradonia Wasmann, 1894 se transfieren de Lomechusini a la tribu Athetini; (iii) Ecitocharini Seevers, 1965 sinonimizado con la tribu Athetini ; (iv) Discerota Mulsant & Rey, 1874 incluido tentativamente en Oxypodini; (v) Actocharina Bernhauer, 1907 es sinónimo de Hydrosmecta Thomson, 1858 [22] [23] [24] . En 2021, se identificaron grupos de raíces (Gymnusini, Mesoporini, Trichopseniini, Hypocyphtini) y 4 clados avanzados de Aleocharinae: línea Aleocharini (3 tribus, 704 especies, Antillusini y Taxicerini), clado APL ( Athetini - Pygostenini - Lomechusini ; 22 tribus, 8990 especies); clado HALD (Homalotini - Actocharini - Autaliini - Liparocephalini - Diglottini; 9 tribus, 2994 especies); clado MPO (Myllaenini–Pronomaeini–Oxypodinini; 9 tribus, 714 especies); clado OPH (Oxypodini – Placusini – Hoplandriini; 4 tribus, 2414 especies) [19] .
Clasificación
[25] [26]
- Tribu Actocharini Bernhauer & Schubert, 1911 — 1 género, 3 especies [19]
- Tribu Aenictoteratini Kistner, 1993 - 10 (17) [19]
- Aenictocupidus Kistner, 1993
- Aenictolixa Kistner, 2009
- Aenictoteras WM Wheeler, 1932
- Giraffaenictus Maruyama, 2008
- Weiria Ashé , 2003
- Tribu Akatastopsisini Pace, 2000 — 1 (1) [19]
- Tribu Aleocharini Fleming, 1821 - 28 (más de 670) [19]
- ? Tinoto Sharp, 1883
- Subtribu Aleocharina
- Aleochara Gravenhorst, 1802
- Correa
- Cratoacrochara
- Creochara
- Ilarochara
- Leptogenófilo
- liperosterochara
- ocyota
- oxibessoglosa
- paleochara
- paraleochara
- paroxismo
- piochardia
- Plesiochara
- pseudocalea
- Subtribu Compactopediina Kistner, 1970 [27] [28] [29]
- Discoxenus , Compactopedia , Emersonilla , Hirsitilla , Kistnerella
- Subtribu Hodoxenina
- Tribu Antillusini Pace, 2012 — 1 (1) [19]
- Tribu Athetini Casey, 1910 - 244 (más de 4100) [19]
- Atheta Thomson, 1858
- Geostiba Thomson, 1858
- Goniusa
- Planadota Ritmo, 2002 [33]
- Paranomusa Pace, 2002 [33]
- Dikraspedella Pace, 2002 [33]
- Ritmo trigonoglosa , 2002 [33]
- Ritmo de Serikasomina , 2002 [33]
- Ektasitrachela Pace, 2002 [33]
- Diabainella Pace, 2002 (Thamiaraeini) [33]
- Tribu Australestesini Pace, 2016 - 2 (2) [19]
- Ritmo de Apimélida , 2016
- Ritmo Australeste , 2016
- Tribu Autaliini Thomson, 1859 [34] - 5 (54) [19]
- atonia
- Autalia Samouelle, 1819
- compusa
- Eudera
- Gansia
- Ofioglosa
- Rhopalogastrum
- Tribu Boreocyphini Klimaszewski & Langor In Klimaszewski & Al., 2011 — 1 (1) [19]
- Boreocypha Klimaszewski & Langor En Klimaszewski & Al., 2011
- Tribu Cordobanini Bernhauer, 1910 - 1 (1) [19]
- Tribu Corotocini Fenyes, 1918 [35] - 67 (222) [19]
- Subtribu Abrotelina Seevers, 1957
- Subtribu Corotocina Fenyes, 1918
- Coatonachthodes Kistner, 196
- Corotoca Schiodte, 1847
- Termitomimus Trägardh, 1907
- Termitoptocinus Silvestri, 1915
- Termitopula Seevers, 1965
- Termitopullus Reichensperger, 1922
- Subtribu Eburniogastrina Jacobson & Al., 1986
- Eburniogaster Seevers, 1938
- Subtribu Nasutitellina Jacobson & Al., 1986
- Pasteles Nasutitella , 1967
- Subtribu Shuridaethina Pace, 1988
- Subtribu Termitocharina Seevers, 1957
- Termitochara Wasmann, 1893
- Subtribu Termitocupidina Jacobson & Al., 1986
- Termitocupidus Jacobson & Al., 1986
- Subtribu Termitogastrina Bernhauer & Scheerpeltz, 1926
- Termitogaster Casey, 1889
- Subtribu Termitoiceina Jacobson Er Al., 1986
- Termitoiceus Silvestri, 1901
- Subtribu Termitopithina Jacobson Er Al., 1986
- Termitopithus Seevers, 1957
- Subtribu Termitoptochina Fenyes, 1921
- Termitoptochus Silvestri, 1911
- Subtribu Timeparthenina Fenyes, 1921
- Timeparthenus Silvestri, 1901
- Tribu Crematoxenini Mann, 1921 - 11 (18) [19]
- Tribu Cryptonotopsisini Pace, 2003 — 1 (1) [19]
- Ritmo de criptonotopsis , 2003
- Tribu Diestotini Mulsant & Rey, 1871 - 7 (341) [19]
- Diestota Mulsant & Rey, 1870 (? Homalotini )
- Tribu Diglottini Jacobson, 1909 - 2 (9) [19]
- Tribu Digrammini Fauvel, 1900 — 1 (1) [19]
- Tribu Dorylogastrini Wasmann, 1916 - 2 (13) [19]
- Tribu Dorylomimini Wasmann, 1916 - 4 (37) [19] [36]
- dorilócrato
- Dorylomimo
- Dorylonannus
- jeanneliusa
- Tribu Drepanoxenini Kistner & Watson, 1972 — 1 (8) [19]
- ? Tribu Ecitocharini [37] , en 2012 sinonimizada con Athetini [22]
- campbellia
- Ecitochara
- Ecitodemonio
- ecitomorfa
- ecitofia
- Ecitoschneirla
- Ecitosymbia (= Ecitoxenidas )
- Ecitoxenia
- Ecitoxenidas
- Retención
- Verseciton
- Tribu Ecitogastrini Fenyes, 1918 — 1 (6) [19]
- Tribu Eusteniamorphini Bernhauer y Scheerpeltz - 3 (94) [19]
- Tribu Falagriini Mulsant & Rey, 1873 - 33 (471) [19]
- Anaulacaspis Ganglbauer, 1895
- Borboropora Kraatz, 1862
- Cordalia Jacobs, 1925
- Falagria Samouelle, 1819
- Falagrioma Casey, 1906
- Flavipennis Cameron, 1920
- Mirmecocéfalo MacLeay, 1871
- Myrmecopora Saulcy, 1865 ( M. vaga )
- Borneopora Pace, 2002 [33]
- Tribu Feldini Kistner, 1972 - 10 (28) [19]
- Tribu Geostibini Seevers, 1978 - 13 (905) [19]
- Tribu Gymnusini Heer, 1839 - 8 (68) [19] (=Deinopsini) [38]
- Gimnusa Gravenhorst, 1806
- Deinopsis Matthews, 1838 (? Deinopsini Sharp, 1883 )
- Tribu Himalusini Klimaszewski, Pace & Center, 2010 - 3 (4) [19] [39]
- Tribu Homalotini Heer, 1839 - 164 (2538) [19]
- Subtribu Gyrophaenina Kraatz, 1856
- Agaricochara Kraatz, 1856
- Agaricomorpha ( A. vincenti )
- Encéfalo Kirby, 1832
- Gyrophaena Mannerheim, 1830 ( G. aldersonae , G. brevicollis )
- Mesofena Pace, 2002 [33]
- Subtribu Bolitocharina Thomson, 1859
- Bolitochara Mannerheim, 1830
- Euryusa Erichson, 1837
- Heterota Mulsant & Rey, 1874
- Leptusa Kraatz, 1856
- Phymatura J. Sahlberg, 1876
- Pleurotobia ( P. bourdonae , P. brunswickensis )
- Tachyusida Mulsant & Rey, 1872
- Antithetusa Pace, 2002 [33]
- Panbrachyna Pace, 2002 [33]
- Subtribu Silusina Fenyes, 1918
- Subtribu Homalotina Heer, 1839
- Anomognato Solier, 1849
- Homalota Mannerheim, 1830
- Pseudomicrodota Machulka, 1935
- Thecturota Casey, 1893
- Psephothetemusa Pace, 2002 [33]
- Ritmo de Aistenthusa , 2002 [33]
- Metechónica Pace, 2002 [33]
- Megaparaglossa Pace, 2002 [33]
- Apatelomixidota Pace, 2002 [33]
- Episkilepta Pace, 2002 [33]
- Subtribu Rhopalocerina Reitter, 1909
- Clavigera Scriba, 1859
- Cifea Fauvel, 1863
- Tribu Hoplandriini Casey, 1910 - 24 (365) [19]
- Subtribu Hoplandriina
- Subtribu Platandriina
- Subtribu Pseudoplandriina
- Tribu Hygronomini Thomson, 1859 - 9 (44) [19]
- Tribu Hypocyphtini Laporte de Castelnau, 1835 (= Oligotini Thomson, 1859 ) - 11 (228) [19]
- Cifa Samouelle, 1819
- Holobus Solier, 1849
- Oligota Mannerheim, 1830 ( O. chrysopyga , O. parva , O. polyporicola , O. sevogle )
- Ritmo de Akantoystera , 2002 [33]
- Tribu Leucocraspedini Fenyes, 1921 - 1 (106) [19] [39]
- Tribu Liparocephalini - 8 (34) [19]
- Amblopusa
- Baeostethus
- Diaulota
- Halorhadinus
- liparocéfalo
- Moorea
- paramblopusa
- Salinamexus
- finobioso
- Tribu Lomechusini Fleming, 1821 (= Myrmedoniini Thomson, 1867 ) - 224 (2518) [19]
- Tribu Masuriini Cameron, 1939 - 1 (28) [19]
- Tribu Mesoporini — 12 (20) [19]
- Ambracyptus
- Anfeida
- Anacyptus
- Dicción
- kistnerio
- mesoporo
- mimodificación
- paraconosoma
- Paradicción
- Tribu Mimanommatini [40] - 30 (171) [19] [41]
- Subtribu Dorylophilina
- Demerilla
- Demerina
- Demerinda
- Derelina
- Derema
- Deremilla
- Dorylobatrus
- dorylobius
- dorylocerus
- Dorilonilla
- dorilófila
- Dorylostethus
- Subtribu Mimanommatina
- Tribu Mimecitini Wasmann, 1909 - 14 (25) [19]
- (=? Tribu Leptanillophilini Fenyes, 1918 ) [42] [43]
- Subtribu Labidopullina
- Subtribu Leptanillophilina
- Acamatusinella
- ecitomero
- Ecitofanes
- ecitosoma
- Leptanillophilus
- Mimacamatus
- Subtribu Mimecitina
- labidoglobus
- Labidosferula
- mimeciton
- paramimeciton
- pseudomimeciton
- Subtribu Mimonillina
- Tribu Myllaenini Ganglbauer, 1895 - 14 (337) [19] [44]
- Amazonopora
- Braquipronomaea
- Briotinusa [45]
- Dimonomera
- Disacrita
- Lautaea
- Myllaena Erichson, 1837 [46] [47] [48]
- Paramillaena
- Filomina
- Polipea
- Rotio
- Tribu Oxypodini Thomson, 1859-173 (1864) [19]
- Subtribu Oxypodina Thomson, 1859
- Subtribu Dinardina Mulsant & Rey, 1873
- Subtribu Meoticina Seevers, 1978
- Meótica Mulsant & Rey, 1873
- Subtribu Tachyusina Thomson, 1859
- Tribu Oxypodinini Fenyes, 1918 — 6 (39) [19]
- Tribu Paglini Newton & Thayer, 1992 - 2 (14) [19]
- Tribu Paradoxenusini Bruch, 1937 — 1 (1) [19]
- Paradoxenusa ( Paradoxenusa silvestrii )
- Tribu Pediculotini Ádám, 1987 - 1 (1) [19]
- Pediculota ( Pediculota montandoni (Roubal, 1909))
- Tribu Philotermitini Seevers, 1957 - 2 (12) [19]
- filoterminos
- pseudofilotérminos
- Tribu Phyllodinardini Wasmann, 1916 — 1 (3) [19]
- Tribu Phytosini Thomson, 1867 - 3 (10) [19]
- Arena Fauvel, 1862
- cameronio
- Fitoso Curtis, 1838
- Tribu Placusini Mulsant & Rey, 1871 - 5 (189) [19]
- Tribu Pronomaeini - 7 (94) [19]
- Matarís
- Nopromea
- Pronomaea
- Pseudomiófila
- Estenectinobregma
- estilopalpo
- tomoxelia
- Tribu Pseudoperinthini - 4 (26) [19]
- austrointo
- Indinto
- Malayinto
- pseudoperinto
- Tribu Pygostenini - 29 (268) [19] [49] [50] [51] [52]
- adoketoxenus
- Aenictoxenus
- Anommatophilus
- anommatoxeno
- cefaplacoxena
- Delibio
- Deliodes
- Dorylotyphlus
- doriloxeno
- Eupygostenus
- Lidoro
- Mandera
- mesomegaskela
- micropolemón
- Mimocete
- Neopygostenus
- Odontoxeno
- Pegesteno
- Pogostenus
- Prodeliodes
- pseudolydorus
- Pygoplanus
- Pygostenus
- Sympolemon
- Tiflopolemón
- Tifloponemias
- Xenido
- Tribu Sahlbergiini Kistner, 1993 - 4 (9) [19]
- Sahlbergius Bernhauer, 1927
- Tribu Sceptobiini Seevers, 1978 — 2 (5) [19]
- Tribu Skatitoxenini Kistner & Pasteles, 1969 - 1 (2) [19]
- Skatitoxenus Kistner y Pasteles, 1969
- Tribu Tachyusini Thomson, 1859 - 27 (380) [19]
- Almoría Cameron, 1939
- Caenopoda
- Ctenatheta Sawada, 1987
- Dasytricheta Bernhauer, 1943
- Ecomorypora Cameron, 1945
- Gnypeta Thomson, 1858 (= Gnypetalia Cameron, 1939 )
- Ischnopoderona Scheerpeltz, 1974
- Leptonia Sharp, 1883 (= Pseudonypeta Cameron, 1923 )
- Ritmo de Outachyusa , 1991
- Paradilacra Bernhauer, 1909 (= Dilacra Thomson, 1858 )
- Paragnypeta Cameron, 1945
- paratachyusa
- Taquiusopoda
- Tripsófaga Cameron, 1929
- Weinería
- Tribu Taxicerini Lohse, 1989 - 3 (32) [19] (de Athetini)
- Taxicera Mulsant & Rey, 1873
- Tribu Termitodiscini — 2 (43) [19]
- Subtribu Athexenina
- Subtribu Termitodiscina
- Termitodisco
- Termitogerrus
- Tribu Termitohospitini [8] - 14 (40) [19]
- Subtribu Hetairotermitina
- coptofisa
- coptofisella
- Coptotermocola
- coptoxeno
- Hetairotérminos
- japonófilo
- Sinófilo
- Termitobra
- Subtribu Termitohospitina
- Blapticoxenus
- neotermitoso
- paratermitoso
- termitohospes
- Termitosocius
- termitosodalis
- Tribu Termitonannini Fenyes, 1918 [53] [54] - 23 (84) [19]
- Subtribu Perinthina Bernhauer & Scheerpeltz, 1926 [55] (= Poduroideae (Scheerpeltz, 1934))
- Alzada Kistner, 1999
- Catalina Pasteles, 1967 [56]
- Dilacera Zilberman & Pires-Silva, 2022 [57]
- Dilacera exokosmos Zilberman & Pires-Silva Zilberman & Pires-Silva, 2022
- Eutermitófila Cameron, 1939
- Gralloperinto Kistner, 1973
- Lauella Mann, 1921
- Macrognathellus Silvestri, 1946
- Paralauella Kistner, 1972
- Paraperinto Seevers, 1957
- Perintode Seevers, 1957
- Perinto Casey, 1889
- Physoperinthus Pasteels & Kistner, 1970
- Poduroides Mann, 1926
- Termitocola Seevers, 1937
- Termitonicus Mann, 1926
- Termitopelta Borgmeier, 1950
- Subtribu Termitonannina Fenyes, 1918 [58]
- Chaetonannus Borgmeier, 1959
- Eunannodes Silvestri, 1946
- Macrotrichurus Silvestri, 1946
- Nanellus Silvestri, 1946
- Nannusa Borgmeier, 1959
- Termitocome Seevers, 1941
- Termitonannus Wasmann, 1902
- Termitonilla Borgmeier, 1950
- Tribu Termitopaediini [59] [60] - 19 (81) [19]
- Coatonipulex Kistner, 1977 ( C. coatoni - Sudáfrica, C. angolae - Angola)
- Dioxeuta negaricus - Malasia
- Macrotermophila pretoriusi - Sudáfrica
- Macrotoxenus sumatrensis - Indonesia, Sumatra;
- Neodioxeuta
- neotermitotecna
- Paratermitopulex Kistner, 1977 (tipo - P. seeversi ): P. alzadae - Kenia; P. darlingtonae - Kenia; P. hightowerae - Zimbabue; P. kenyensis - Kenia; P. kymrae - Kenia; P. malawiensis - Malawi y Zambia; P. minutus - Malaui
- Physomilitaris Kistner, 1977 ( Ph. angolae - Angola)
- Politeinia ( P. swifti - Angola)
- Protermitobia toracotoxenus - Angola
- Termitobia darlingtonae - Kenia; T. herus - Kenia; T. malawiensis - Malawi; T. manyarae y T. tanzaniensis - Kenia, Tanzania
- Termitolinus blandus - Sudáfrica; T. tanzaniensis - Tanzania, T. zimbabwicus - Zimbabue
- Termitonda
- Termitopaedia bilineatus - Angola, Kenia; T. quadrilineatus - Kenia; T. militaris - Angola
- Termitopulex darlingtonae - Kenia; T. omaniensis - Omán
- Termitotecna angolensis - Angola
- Termitotropha rufobrunneus - Sudáfrica
- termozyras
- Tribu Termitusini — 7 (47) [19]
- Subtribu Termitospectrina
- pseudotermitoecia
- Termitana
- Termitoecia
- termitoespectro
- Subtribu Termitusina
- Termitusa
- termitusodios
- toracotusa
- Tribu Trichopseniini LeConte & Horn 1883 [12] - 16 (54) [19]
- Seeversia
- Termitona
- termitopsenio
- Tribu Trilobitideini Fauvel, 1899 — 1 (11) (=Trilobitideidae) [19]
- ? † Aleocharopsis Wickham, 1913
- Trilobitideus Raffray, 1898
Notas
- ↑ 1 2 3 4 Hanley Rodney S. 2002. Filogenia y clasificación superior de Hoplandriini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Archivado el 16 de marzo de 2016 en Wayback Machine Systematic Entomology
Volumen 27, Número 3, páginas 301-322, julio de 2002
- ↑ Clave de insectos de la parte europea de la URSS. T. II. Coleópteros y fanópteros / ed. edición miembro correspondiente G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Pautas para la fauna de la URSS, publicada por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS ; número 89). - 5700 copias.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. Stafilinidae: un resumen de la familia Copia de archivo fechada el 26 de febrero de 2012 en Wayback Machine
- ↑ Kistner, DH and Jacobson, HR Análisis cladístico y revisión taxonómica de la tribu ecitofila Ecitocharini con estudios de su comportamiento y evolución (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae). Sociobiología. 1990; 17:333-480
- ↑ Hormigas armadas del género Eciton . Consultado el 22 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 10 de julio de 2011. (indefinido)
- ↑ Kistner, D.H. Análisis cladístico, reestructuración taxonómica y revisión de los géneros del Viejo Mundo antes clasificados como Dorylomimini con comentarios sobre su evolución y comportamiento (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiología. 1993; 22:147-383
- ↑ 1 2 Chenyang Cai, Diying Huang, Alfred F. Newton, K. Taro Eldredge, Michael S. Engel. (2017). Evolución temprana de termitofilia especializada en escarabajos vagabundos del Cretácico Archivado el 25 de noviembre de 2018 en Wayback Machine . Current Biology, volumen 27, número 8, 24 de abril de 2017, páginas 1229-1235.
- ↑ 1 2 3 Kanao T., KT Eldredge, M. Maruyama. (2012). Dos nuevos géneros y especies del linaje simbionte de termitas Termitohospitini (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) de Bolivia y Malasia peninsular . Archivado el 19 de junio de 2018 en Wayback Machine . ZooKeys, 254 (2012), págs. 67-87
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