Estafilínidos

estafilínidos
Staphylinus erythropterus es la especie tipo del género tipo de la familia Staphylinus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:ColeopteridaEquipo:coleópterosSuborden:escarabajos polífagosInfraescuadrón:estafiliniformesSuperfamilia:estafilinoidesFamilia:estafilínidos
nombre científico internacional
Staphylinidae Lameere , 1900
subfamilias
aleocharinae Apateticinae Dasycerinae empélinae Euaestheticinae Glypholomatinae habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae micropeplinae microsilfinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Phloeocharinae piestinae Proteininas Protopselaphinae Pselaphinae pseudopsinas Scaphidinae Scydmaeninae Solierinae Staphylininae esteninas Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , o escarabajos de alas cortas , así como: escarabajos errantes , escarabajos depredadores [1] ( lat.  Staphylinidae ) , una familia de coleópteros  , una gran cantidad de especies . Se identifican fácilmente por sus élitros cortos . La familia incluye 63.495 especies descritas y 3.762 géneros (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (teniendo en cuenta la inclusión de la familia Scidmenidae en 2009 ), lo que la convierte en la familia animal más grande del mundo [4] .

Paleontología

El escarabajo triásico Leehermania prorova [5] fue considerado anteriormente como el representante más antiguo de la familia , pero posteriormente se cuestionó su pertenencia a los estafilínidos [6] . Los primeros hallazgos confiables de estafilínidos se remontan al período Jurásico ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . También se encuentra en sedimentos del Cretácico [9] , en Rovno , Báltico ( Eoceno ) [10] [11] y ámbar dominicano ( Mioceno ) [12] . El escarabajo vagabundo Cretotrichopsenius burmiticus , que se encuentra en el ámbar birmano , como varios miembros modernos de la familia, parasitaba termitas [13] .

Distribución

Encontrado en todas partes. La fauna de Rusia incluye más de 2300 especies de 23 subfamilias. En Checoslovaquia se han registrado 1328 especies (Bohac, 1993), en Lituania, 455 especies (Monsevicius, 1987), en Canadá y Alaska, 1197 especies (Campbell y Davies, 1991) [14] , en México, 1938 especies [15 ] , en Colombia - más de 800 especies confirmadas de 230 géneros (potencialmente hasta 5 mil especies) [16] . Australia tiene más de 2400 especies, Nueva Zelanda tiene 936 especies nativas y 85 adventicias y 178 géneros de 16 subfamilias; en América del Norte (norte de México) 3974 especies [17] . En Brasil, se han encontrado 2812 especies de 471 géneros y 16 subfamilias (el grupo más grande de 116 356 especies animales válidas en Brasil, incluidas 94 000 especies de artrópodos) [18] [19] . En América Latina se registraron 11675 especies en 1075 géneros, incluidas 7773 especies en América del Sur (incluidas 7079 endémicas; Asenjo et al., 2019) [20] . De las 55.000 especies, al menos 250 especies de 15 subfamilias se han introducido fuera de sus áreas de distribución nativas, presumiblemente como resultado del transporte de mercancías: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes de Japón y China se trajo a Europa (Gran Bretaña y Rusia), el Cáucaso y Kazajstán. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) de Australia ha entrado en Europa y América del Norte. Algunos se han vuelto cosmopolitas, como Gabronthus thermarum (subtribu Philonthina) [21] .

Descripción

La longitud es de 0,5 a 50 milímetros, pero la mayoría de ellos no superan los 8 mm. Se diferencian en élitros cortos (que no cubren los tergitos abdominales 4, 5 y 6) y, por regla general, en un cuerpo estrecho. El color principal es marrón rojizo, negro parduzco, a veces con marcas amarillas o rojas. El abdomen consta de seis a siete segmentos móviles. Las antenas suelen ser filiformes (en algunas, como los palpadores , se presentan en forma de maza). El cuerpo es liso, a veces con arrugas y microhoyos, en especies mirmecofílicas ( Pselaphinae , Aleocharinae ) cubierto de tricomas, mechones de pelos y microescamas asociadas a glándulas [22] [23] .

Los élitros cortos también se encuentran en escarabajos de otras familias (por ejemplo, entre Histeridae ; Limulodes y otros Ptiliidae ; Nicrophorus de Silphidae ; Trypherus de Cantharidae ; Conotelus de Nitidulidae ; Rhipidius de Rhipiphoridae ; Meloe de Meloidae ; Inopeplus de Salpingidae ), pero son abdomen no tan movible y élitros no son rectangulares. Al mismo tiempo, hay excepciones entre ciertos grupos de escarabajos errantes: el abdomen es menos móvil (entre Micropeplinae y Pselaphinae ), el cuerpo es ancho y los élitros cubren el abdomen (casi cubren en Scaphidiinae y cubren completamente en Scydmaenidae ) [24 ] .

Antenas de 11 segmentos, pero hay excepciones con un número reducido de segmentos. antenas de 9 segmentos en la subfamilia Micropeplinae ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 segmentos en Pselaphinae ; 10 u 11 en Aleocharinae ; 9, 10 y 11 en Euaesthetinae ; 10 u 11 en Leptotyphlinae ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae y Leptotyphlinae) de 1-6 o más segmentos (generalmente 3-5) [22] .

El pronoto varía en forma y tamaño, la relación de largo a ancho es de 0,3 a 3,5 (el más corto en Empelinae , Proteininae , Micropeplinae y Aleocharinae : Trichopseniini; el pronoto más largo en Aleocharinae : Mimanommatini) [22] .

El tarso suele tener 5 segmentos (fórmula 5-5-5), menos común es una combinación de 5-5-4 (parte de Euaesthetinae ), 4-5-5 o 4-4-5 (muchas Aleocharinae ) . 4-4-4 (algunas Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae y Euaesthetinae ), 3-4-4 (algunas Aleocharinae ), 3-3-3 ( Neophoninae , Dasycerinae , Protopselaphinae ; la mayoría de las Pselaphinae ; algunas Proteininae , Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae y Leptotyphlinae : una Pseudopsinae ), 2-2-2 (algunas Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae y Leptotyphlinae, y algunas Pselaphinae ), o 5-4-4 ( Staphylininae ; Atanygnathus ) [22] .

Las alas traseras suelen estar bien desarrolladas (los escarabajos vuelan), se pliegan de forma compacta debajo de los élitros (como tijeretas ). Pero en varios grupos de estafilínidos, se notó la reducción de las alas traseras, incluso en todos los representantes de la subfamilia Leptotyphlinae . A veces hay dimorfismo o polimorfismo en las alas, asimetría en las alas [22] .

El abdomen consta de seis (III-VIII) o siete segmentos (II-VIII en la mayoría de Oxytelinae , III-IX en algunos machos de Pselaphinae ), los esternitos son visibles y móviles. A veces hay 4 segmentos en el abdomen (III-VII en algunas hembras de Pselaphinae , en algunas Microsilphinae y Scaphidiinae, y en machos de Habrocerinae ) o solo 3 segmentos (combinado III-VI más VII y VIII en la tribu Cyathigerini, Pselaphinae) . Los segmentos IX-X se retraen telescópicamente en VIII [22] .

Larvas y huevos

Los huevos de estafilínidos suelen ser blancos, esféricos o en forma de pera. Los huevos de algunos géneros de la subfamilia Staphylininae (por ejemplo, Philonthus ) tienen una escultura superficial pronunciada que les permite identificarse al menos a nivel de grupo de especies. Las larvas son campodeiformes (a veces llamadas estafiliniformes), alargadas y aplanadas. En algunas subfamilias ( Paederinae , Staphylininae y, en menor medida, sus parientes más cercanos), la cabeza está relativamente más fuertemente esclerotizada y hay un "cuello" distintivo (estrechamiento occipital de la cabeza) [25] .

Las prepupas de la subfamilia Steninae , al menos la mayoría de las especies dentro de la subfamilia Aleocharinae y el género Astenus (Paederinae), tejen un capullo de seda en el que pupan. Las pupas son obtectas (las patas están completamente adheridas y casi “pegadas” con todas sus partes a la superficie del cuerpo), pigmentadas y esclerotizadas en la subfamilia Staphylininae, pero exaráticas (las patas están libres), blancas y no esclerotizadas en todas las demás subfamilias. . En general, las etapas preimaginales se desarrollan rápidamente, de días a semanas, y los adultos viven mucho más [25] .

Biología y ecología

Se encuentra en una variedad de ambientes: excrementos, turba, hongos, corteza, carroña, madrigueras de mamíferos, nidos de pájaros, nidos de insectos sociales ( hormigas , avispas , abejas , termitas ), cuevas, plantas, flores, etc. Muchos emiten olores fuertes. y sustancias irritantes para ahuyentar a los enemigos [25] .

La mayoría de las especies son depredadoras o carroñeras, pero existen saprófagos (utilizan materia vegetal descompuesta) y fitófagos (utilizan polen, flores, algas, etc. como alimento). Los depredadores, los micófagos, los saprófagos y los fitófagos se encuentran en 18, 16, 14 y 5 subfamilias, respectivamente [21] . La saprofagia se considera un arquetipo de los escarabajos errantes y se desarrolló como el principal tipo de alimentación en las subfamilias Piestinae , Osoriinae , Proteininae , posiblemente con alguna adaptación a la micofagia. La micofagia se ha desarrollado entre Oxyporinae , Scaphidiinae y algunos Tachyporinae , y algunos Aleocharinae . La fitofagia se ha desarrollado en algunos Oxytelinae  : adultos y larvas de Bledius usan diatomeas, y al menos una especie de Apocellus daña las flores, se ha observado fitofagia en una especie de Carpelimus y un Osorius ( Osoriinae ) y en Omaliinae . La saprofagia ha evolucionado hacia la depredación en varias subfamilias (muchas Tachyporinae , la mayoría Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae y Staphylininae ), que representan la mayoría de las especies de toda la familia, es decir, casi todos los Staphylinidae  son depredadores facultativos. Se conocen ejemplos de especialización: Scydmaeninae y Oligota ( Aleocharinae ) comen ácaros, Erichsonius ( Staphylininae ) comen gusanos redondos nematodos del suelo, Odontolinus y algunos Belonuchus y Platydracus ( Staphylininae ) depredadores de larvas o pupas de mosquitos en plantas acuáticas (en brácteas llenas de agua de Heliconia , Heliconiaceae ), una especie de Hesperus ( Staphylininae ) se alimenta de larvas de mosquitos que viven en los entrenudos del bambú, y Eulissus ( Staphylininae ) se alimenta de escarabajos coprófagos. Representantes del género Aleochara ( Aleocharinae ) se han convertido en parasitoides de mosca puparia [25] .

Las imágenes de algunas Omaliinae están confinadas a las flores y algunas especies son capaces de polinizar plantas con flores. Por ejemplo, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) poliniza las flores de Lysichiton americanum Hultén & St. John ( familia de las aráceas ) en las regiones montañosas de la costa del Pacífico de Estados Unidos y Canadá. También es posible que Polyobus spp. ( Aleocharinae ) polinizan las flores de Espeletia spp. ( familia aster ) en las regiones del norte de los Andes de América del Sur. Escarabajos Charoxus spp. (Aleocharinae) tienen relaciones obligadas aún más especializadas con las plantas: sus adultos en el Neotrópico están asociados con syconias de ficus Ficus spp. ( familia de las moras ), en cuyo interior ponen sus huevos, pero los adultos y las larvas se alimentan de avispas polinizadoras ( Agaonidae ) de higos y otras plantas [25] .

Se ha encontrado un comportamiento subsocial o presocial en varias especies. Por ejemplo, en Bledius y Platystethus ( Oxytelinae ) y Eumicrota ( Aleocharinae ). Los adultos construyen cámaras en las que mantienen y protegen a sus crías (huevos y larvas), Bledius en las costas arenosas o fangosas, Platystethus en el estiércol de los mamíferos ungulados y Eumicrota en las setas [25] .

Mirmecofilia

Hay varias tribus y géneros especializados de escarabajos errantes (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , especializados en la cohabitación con hormigas. Y algunas especies de escarabajos viajan con hormigas nómadas. Los escarabajos Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia , las tribus Ecitocharini y Ecitogastrini ( Aleocharinae ) están asociados con el género de hormigas Eciton , y los escarabajos Dorylogastrini y Dorylomimini ( Aleocharinae ) están asociados con el género de hormigas Dorylus . [una]

Sistemática

En el amplio alcance taxonómico moderno, incluye 63495 especies descritas y 3762 géneros (Klimaszewski et al., 2018). La subfamilia Aleocharinae es la más grande entre todos los grupos de escarabajos errantes e incluye más de 16 537 especies, 1310 géneros en 62 tribus [2] [4] . Previamente, la familia incluía más de 45.000 especies (hasta 1998), unidas en 32 subfamilias (31 modernas y 1 fósil), unas 400 tribus (a veces agrupadas en supertribus) y unos 3.800 géneros (Herman, 2001; teniendo en cuenta la hecho de que las familias anteriormente distintas Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae y Brathinidae ahora se clasifican como subfamilias de los escarabajos errantes). Las subfamilias más grandes: Aleocharinae (12182 especies, 1740 géneros), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109, 2), Osoriinae (2058, 105), Oxytelinae ( 2000, 48) [26] . Además, se describen anualmente alrededor de 400 especies de estafilínidos nuevos para la ciencia. Al mismo tiempo, algunos científicos creen que 3/4 de las especies tropicales permanecen sin describir.

En 2009, como resultado de un análisis comparativo de 211 caracteres de adultos y larvas (incluida la secuenciación 18S rDNA), se demostró (Grebennikov & Newton, 2009) que Scydmenidae (más de 4800 especies) es uno de los grupos de escarabajos errantes, donde finalmente se incluyeron como una subfamilia [4] . En los últimos años, los taxones anteriores Brathinidae (ahora parte de la subfamilia Omaliinae ), Dasyceridae (ahora Dasycerinae ), Empelidae (ahora Empelinae ), Glypholomatini (una antigua tribu de la familia Silphidae ), Microsilphinae (una antigua subfamilia de Silphidae ), Pselaphidae ( ahora Pselaphinae ), Scydmaenidae (ahora Scydmaeninae ) y Scaphidiidae (ahora en estado de subfamilia Scaphidiinae ) [27] [28] .

Después de esta unificación, la familia Staphylinidae se convirtió en la familia de organismos más grande entre todos los animales, incluidas unas 63 000 especies de escarabajos. Anteriormente, la familia de los escarabajos picudos (51 000 especies) se consideraba la más numerosa [4] .

Filogenia

Hay 4 linajes principales de escarabajos errantes (Lawrence y Newton 1995): [28]

• subfamilias Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• subfamilias Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• subfamilias Trigonurinae, Apaticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• subfamilias Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

Cladograma de la subfamilia Staphylinidae (Newton y Thyer, 2007; Grebennikov y Newton, 2009):

Clasificación