La mosca de la fruta Drosophila melanogaster fue introducida como organismo modelo en experimentos genéticos por Thomas Morgan en 1909 y sigue siendo uno de los organismos modelo más queridos entre los investigadores que estudian el desarrollo embrionario animal. El pequeño tamaño, el rápido cambio generacional, la alta fecundidad y la transparencia de los embriones hacen de Drosophila un objeto ideal para la investigación genética.
Drosophila tiene un ciclo de vida holometabólico : tres etapas separadas de desarrollo postembrionario, que difieren en la estructura corporal: larva , pupa y adulto . Durante la embriogénesis se forman las estructuras necesarias para el funcionamiento del organismo durante estas fases y la transición entre ellas. Como resultado de la embriogénesis, se forma una larva de mosca. La larva contiene discos imaginales , grupos de células, a partir de las cuales se forman las estructuras adultas. En la etapa de pupa, los tejidos de la larva se destruyen y los tejidos del organismo adulto se forman a partir de los discos imaginales. Este desarrollo se denomina desarrollo con metamorfosis completa .
La embriogénesis de Drosophila es única entre otros organismos modelo en que su fragmentación es incompleta . Como resultado de la trituración, se forma sincitio . Alrededor de 5000 núcleos se acumulan en el citoplasma no dividido y luego migran a la superficie del ovocito. Se produce la celularización: la formación de membranas plasmáticas individuales, mientras que las células que rodean el saco vitelino se aíslan . Las células polares (células germinales primordiales ) son las primeras en separarse en el extremo posterior del embrión.
Al igual que con otros organismos multicelulares de tres capas , la gastrulación conduce a la formación de tres capas germinales: endodermo , mesodermo y ectodermo .
El mesodermo se invagina a lo largo del surco ventral. El intestino medio está formado por ectodermo. Las células polares se internalizan de una manera diferente. La racha embrionaria se alarga, la parte posterior, incluido el intestino posterior, se estira y se expande hacia el extremo anterior a lo largo de la cara dorsal del embrión. En las primeras etapas de la segmentación se forman surcos intersegmentarios. En el momento de la formación de la tráquea , aparecen los primeros signos de actividad respiratoria. La retracción de la tira germinal devuelve el intestino posterior al lado dorsal del extremo posterior del embrión. Las etapas restantes incluyen la internalización del sistema nervioso (de origen ectodérmico) y la formación de órganos internos.
Uno de los ejemplos mejor estudiados de patrones de desarrollo a lo largo del eje anteroposterior es la formación del eje del cuerpo anteroposterior dependiente del gradiente de morfógenos en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Algunos otros organismos multicelulares utilizan mecanismos similares para formar ejes corporales, aunque la importancia relativa de la señalización entre las células primarias de muchos organismos en desarrollo es mayor que en el caso descrito.
Las bases para la formación del eje anteroposterior se establecen durante la formación del óvulo ( oogénesis ), mucho antes del momento de la fecundación y oviposición.
Durante la maduración del ovocito , las células lactantes sintetizan grandes cantidades de ARN y proteínas, que se transfieren al ovocito en maduración a través de puentes citoplásmicos. La mayoría de estas moléculas son necesarias en las primeras dos horas del desarrollo embrionario de Drosophila, antes de que comience la transcripción en el cigoto . El ovocito en desarrollo tiene gradientes de concentración de ARNm . Los genes que codifican dichos ARNm se denominan genes de efecto materno . Bicoid y jorobado son genes de efecto materno que son de particular importancia en la formación de las partes anteriores del embrión de Drosophila (cabeza y tórax). Nanos y Caudal son genes de efecto materno que determinan la formación de los segmentos abdominales posteriores del embrión de Drosophila.
En el óvulo, los microtúbulos se reorganizan durante la ovogénesis . En primer lugar , el centro de organización de los microtúbulos se encuentra en el polo posterior del ovocito y los microtúbulos se dirigen con sus extremos ± al polo anterior del ovocito. Sin embargo, antes de la formación de gradientes de ARNm de los genes bicoide y nanos , la localización del centro de organización y la posición de los microtúbulos se invierten: durante este período, se dirigen con sus extremos ± al polo posterior del óvulo [1] . El ARNm del gen bicoide se une a los microtúbulos y se acumula en el extremo anterior de los óvulos de Drosophila en desarrollo. En los óvulos no fertilizados, las transcripciones se encuentran en la punta de la parte frontal del óvulo. Datos recientes indican que inmediatamente después de la fecundación se forma un gradiente de ARNm como resultado de la difusión dirigida de ARNm en el óvulo, aparentemente a lo largo de la red periférica de microtúbulos con la participación del producto proteico del gen Staufen. [2]
El ARNm de nanos está asociado con el citoesqueleto del óvulo, pero está ubicado en el extremo posterior del óvulo. Los ARNm de los genes jorobado y caudal pierden sus sistemas de control de posición y se distribuyen casi uniformemente por todo el volumen del huevo.
Cuando el ARNm de los genes del efecto materno se traduce en proteínas, hay gradientes de proteína Bicoid en el polo anterior del huevo y proteína Nanos en el polo posterior. La proteína bicoide bloquea la traducción del ARNm de la proteína caudal y, por lo tanto, el producto proteico de este gen se produce solo en el extremo posterior del huevo. La proteína Nanos se une al ARNm jorobado y bloquea su traducción en el extremo posterior del embrión de Drosophila.
Las proteínas Bicoid , Hunchback y Caudal son factores de transcripción . Bicoid tiene un homeodominio de unión a ADN que se une a nanos de ADN y ARNm . Bicoid se une a una secuencia específica en la región 3' no traducida del ARNm caudal y bloquea la traducción.
El nivel de proteína jorobada en el embrión temprano aumenta significativamente debido a la traducción del ARNm, que ya está formado por el cigoto. Durante la embriogénesis temprana de Drosophila, la división nuclear ocurre sin división del citoplasma. Muchos de los núcleos resultantes divergen hacia la periferia del citoplasma. La expresión génica en estos núcleos está regulada por las proteínas bicoide, jorobada y caudal. Por ejemplo, Bicoid es un activador transcripcional del gen jorobado .
El uso de la mutagénesis dirigida al sitio hace posible cambiar las funciones de los genes y seguir los cambios en la embriogénesis . Hay formas de marcar las proteínas de Drosophila con proteínas fluorescentes, por ejemplo, ( GFP ). Por lo tanto, es posible monitorear la dinámica de la distribución del producto proteico en la célula. El genoma de Drosophila ha sido completamente secuenciado . Los investigadores pueden encontrar ortólogos de genes de interés en el genoma de Drosophila y estudiar su contribución a la embriogénesis.