Hidroide

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hidroide
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiTipo de:cnidariosSubtipo:medusozoaClase:hidroide
nombre científico internacional
Hidrozoos Owen , 1843
Subclases y unidades

Hidroides ( lat.  Hydrozoa ) - una clase de invertebrados acuáticos como cnidaria ( Cnidaria ), cuyo ciclo de vida incluye una medusa con un rasgo característico - velo y un pólipo , que, a diferencia de otros cnidarios , nunca tiene particiones internas (tabique) y una faringe pronunciada. Se dividen en 6 órdenes: hidroides ( Hydrida ), leptólidos ( Leptolida ), limnomedusas ( Limnomedusae ), traquimedusas ( Trachymedusae ), narcomedusas ( Narcomedusae ), sifonóforos ( Siphonophorae ). Se conocen más de 2800 especies.

Características generales

El ciclo de vida puede no tener una etapa de pólipo o medusa, pero necesariamente [1] incluye una larva de plánula . El modo de vida puede ser solitario ( hidra ) o colonial ( obelia ), en la mayoría de las especies las colonias se forman en los estadios de pólipo; hay colonias en las que se integran a la vez pólipos y medusas (orden Siphonophore ).

Evolución

Se conocen fósiles de hidroides del Ordovícico ; sin embargo, dado el pequeño número de estructuras esqueléticas sólidas, estos restos son bastante pequeños y fragmentarios [2] . Estudios recientes sobre la estructura del nódulo de medusa (una estructura especial en el pólipo formado en medusas jóvenes por gemación específica) han arrojado resultados que indican que los hidroides tienen tres capas germinales (es decir, los hidroides tienen tres capas). La cavidad subparaguas de la hidromedusa y la capa del músculo estriado que la recubre se forman a partir de una estructura morfológica que recuerda mucho a un esquizocele: en este caso, se forma una tercera capa entre el ectodermo y el endodermo (un análogo del mesodermo ), que se convierte en una cavidad. Así, la cavidad subparaguas es, de hecho, un celoma , que posteriormente, tras la formación de la abertura velar, se abre hacia el exterior [3] .

Ahora también se dispone de datos de biología molecular que muestran que los genes que codifican la formación de estructuras de mesodermo en animales bilateralmente simétricos ( Bilateria ) también están presentes en hidroides. Por lo tanto, la etapa de pólipo en los hidroides tiene dos capas germinales (es decir, tiene dos capas) y la etapa de medusa tiene tres capas germinales (es decir, tiene tres capas). Si estos datos son confirmados por evidencia de otras fuentes, esto significará que la transición de organismos de dos capas a tres capas ocurre con cada brotación de una medusa de un pólipo, y así se resolverá una de las preguntas más importantes en la evolución animal. - ¿Cómo se hizo la transición de Diploblasta (animales con dos capas germinales) a Tryploblasta (animales con tres capas germinales) [3] [4] .

Sistemática

Los hidroides son conocidos por la sistemática desde el mismo comienzo de la existencia de la zoología como tal; Carl Linnaeus describió una gran cantidad de especies en el siglo XVIII.

La taxonomía de los hidroideos es bastante compleja, lo que se debe a la falta de información paleontológica , a partir de la cual sea posible identificar lazos familiares dentro del taxón . Ahora hay varias opciones generales de clasificación; en este artículo, la clasificación se basa en los principios generalmente descritos en el sitio The Hydrozoa Directory , y se basa en gran medida en los resultados de la investigación biológica molecular en los últimos años. Según los resultados de los estudios mencionados, la clase Hydroid se divide claramente en dos grupos de series que han recibido el estatus de subclases: Trachylinae y Leptolinae (esta última también se denomina Hydroidolina e Hydroidomedusae en otras fuentes).

El parásito intracelular Polypodium ( Polypodium hydriforme ) no está incluido en este sistema de clasificación , dada su alta especialización y vínculos familiares y de origen poco claros; según algunos datos (Siddall et al, 1995), su posicionamiento entre los cnidarios tampoco es indiscutible.

Los hidroides son un taxón cosmopolita, es decir, que se distribuye por todo el mundo. Se encuentran tanto en agua dulce como salada.

Estilo de vida

Las etapas de medusa del ciclo de vida de los hidroides, así como las etapas de pólipo de los sifonóforos, son en su mayoría organismos planctónicos. Ocurren estacionalmente, a menudo en grandes agregaciones transportadas por las corrientes. Sin embargo, algunas medusas y sifonóforos son bentónicos . Las etapas de los pólipos suelen ser bentónicas y sedentarias, pero hay excepciones: se conocen algunos pólipos hidroides planctónicos. En particular, la llamada medusa pez vela (Velella velella) es un pólipo flotante planctónico. Ampliamente conocido llamado. el buque de guerra portugués es también una colonia de natación libre formada por hidroides especializados. Los hidroides se encuentran en todo tipo de ecosistemas acuáticos , desde cuevas terrestres hasta fosas oceánicas profundas , desde lagos y estanques hasta los bordes de las plataformas de hielo antárticas y en los vacíos entre los granos de arena en la línea de rompientes. Los estadios de pólipo de muchas especies suelen estar adheridos a un tipo específico de sustrato, por supuesto, a otros organismos: peces , tunicados , poliquetos , briozoos , moluscos , crustáceos , esponjas , celenterados , algas , equinodermos , etc.; entran en una relación con el huésped que puede caracterizarse como comensalismo , mutualismo o parasitismo .

La mayoría de los hidroides son depredadores y utilizan las características de su estilo de vida para atrapar presas. Las etapas planctónicas transportadas a lo largo de la corriente a menudo también son capaces de moverse activamente en busca de alimento. La ubicación de los moldes adjuntos está determinada por el lugar donde se asienta la plánula . Las colonias de pólipos suelen desarrollarse en lugares donde hay un flujo constante de agua, lo que aumenta el suministro de alimento potencial.

Comportamiento

Las medusas llevan un estilo de vida estrictamente individual y pueden ser impulsadas por el viento y la corriente en grandes grupos, pero hasta ahora no se han registrado formas de comportamiento social en ellas. Las colonias de pólipos hidroides, especialmente los polimórficos, se pueden comparar con un solo organismo en términos del nivel de especialización de los pólipos individuales y la coordinación de sus acciones. Los pólipos de una colonia suelen ser descendientes de una sola plánula y, por lo tanto, son clones con un genotipo idéntico . Sin embargo, en algunas especies, las colonias pueden mezclar sus tejidos o los descendientes de varias plánulas para formar una sola colonia. En estos casos, los diferentes individuos de los pólipos se encuentran en una relación tan estrecha que forman (a nivel funcional, pero no genético) un único organismo, que es probablemente una de las formas de organización social más próximas.

La mayoría de los hidroides son dioicos. La fecundación suele ser interna, sin copulación . Los machos liberan esperma en el agua nadando activamente más allá de un óvulo adherido al cuerpo de la madre (medusa o pólipo) o arrojado al agua por una hembra. Los hidroides son los primeros organismos que han demostrado tener atractores de espermatozoides (sustancias que atraen a los espermatozoides cuando se mueven libremente), proporcionando una atracción específica de la especie de los espermatozoides a los óvulos.

Los miembros de la misma colonia de pólipos (zooides) se involucran en un comportamiento coordinado que requiere cierta comunicación entre ellos. En especies como Thecocodium brieni, por ejemplo, los dactilozooides atrapan presas con sus tentáculos, mientras que los gastrozooides, después de capturar presas, se estiran hasta convertirse en dactilozooides, toman presas de sus tentáculos y se las tragan. Tal división del trabajo, que incluye una coordinación desarrollada, es bastante común en las colonias polimórficas.

Es obvio que los organismos planctónicos no pueden exhibir un comportamiento fuertemente territorial; pero, como han demostrado varios estudios, las etapas de flotación libre en el ciclo de vida de los hidroides evitan activamente la acumulación demasiado densa de individuos de su especie cuando se alimentan. El comportamiento territorial es pronunciado entre los organismos bénticos , donde la competencia por lugares adecuados suele ser alta. Por lo tanto, una alta concentración de dactilozooides urticantes en la periferia de la colonia (en especies coloniales) es una adaptación protectora destinada a limitar el crecimiento de los animales circundantes. En las mismas colonias, los gastrozooides son capaces de comerse las plánulas de sedimentación de otras especies, las cuales pueden competir con ellas durante el desarrollo.

Tanto las medusas como los pólipos se mueven constantemente en busca de alimento en estado de hambre, y cuando la cavidad digestiva está llena, los tentáculos se contraen y son atraídos hacia el cuerpo, lo que proporciona cierto grado de control sobre el uso racional de las células urticantes ( cnidocitos ) . El comportamiento de alimentación de las medusas de muchas especies predetermina sus migraciones verticales periódicas.

Comida

El principal recurso alimenticio de los hidroides es el plancton  , en particular, los pequeños crustáceos . En condiciones de laboratorio, la Artemia sirve como base para la nutrición de los hidroides . Las medusas hidroides son, en su mayoría, depredadoras estrictas y, en el caso de alimentarse de huevos y larvas de peces , pueden considerarse como la cima de la pirámide.

La dieta de los pólipos es más variada, algunas especies tienen algas unicelulares simbióticas , y se alimentan únicamente de los nutrientes que estas les suministran durante la fotosíntesis . Por lo tanto, estas especies pueden considerarse animales funcionalmente fotosintéticos.

Las formas de atrapar presas por parte de las medusas varían desde la deriva pasiva en la columna de agua con tentáculos inmóviles, que pueden ser encontrados por el plancton comestible, hasta la natación activa en busca de alimentos. Los pólipos son capaces de alargar y mover sus tentáculos para atrapar presas que pasan, pero también pueden recurrir a la caza dirigida, que es proporcionada por órganos sensoriales (no en todas las especies) que señalan el acercamiento de la presa.

Las especies simbióticas pueden estar muy especializadas en la alimentación: por ejemplo, Halocoryne epizoica se alimenta de los tentáculos de los briozoos y Polypodium hydriforme se alimenta de  huevos de esturión, comiéndolos desde el interior, y por lo tanto es el único animal multicelular, un parásito intracelular.

La principal herramienta de caza en los hidroides son los cnidocitos . Los hidroides tienen la gama más amplia de estos tipos de células urticantes de todos los cnidarios.

Desde un punto de vista ecológico, las medusas hidroides que se alimentan de huevos de peces son los depredadores más peligrosos para ellos, y la capacidad de los pólipos para alimentarse de casi cualquier larva de pez y crustáceo los incluye como un eslabón importante en el ciclo de vida de un gran número. de especies Por lo tanto, la importancia ecológica de la especialización de alimentos hidroides es muy grande.

Reproducción

En hidroides, no se han encontrado signos de un comportamiento de apareamiento especial.

Los huevos se almacenan en las gónadas (gonóforos) de las hembras. Según la especie, los huevos pueden ser pequeños y numerosos, o grandes y pocos, hasta un huevo grande por gonóforo.

En las especies que no tienen una etapa de pólipo en el ciclo de vida , la reproducción asexual está ausente o presente en pequeña medida en la etapa de larva de medusa (que se conoce como actinula en la serie Narcomedusae ), es decir, cada huevo fertilizado da lugar a uno o un pequeño número de adultos. En la subclase Leptolinae (otro nombre de Hydromedusae), la reproducción asexual está muy extendida en la etapa de pólipo, que se considera un análogo de la poliembrionía , o reproducción larvaria, característica de los animales parásitos (como los trematodos). Cada fecundación del óvulo da como resultado una sola plánula, a partir de la cual se desarrolla una colonia de pólipos, que a su vez produce muchas medusas adultas. Dado que la vida útil de una colonia de pólipos puede ser de muchos años, una plánula se convierte en la precursora de cientos de miles de medusas.

La plánula hidroide es, de hecho, un embrión , no una larva, dada su estructura extremadamente simple (de hecho, es una gástrula ). La plánula hidroide puede ser hueca (es decir, celoblastula) o sin cavidad interna (es decir, estereogástrula); Eso sí, las especies que tienen una medusa en su ciclo de vida tienen una plánula hueca que pasa parte de su vida en la columna de agua, nadando con la ayuda de los cilios del epitelio . Las especies en las que la etapa de medusa está ausente en el ciclo de vida, producen plánulas sin cavidad interna, que inmediatamente se depositan en el fondo junto al organismo madre (o colonia). En el caso de una medusa en el ciclo de vida, es esta generación la que es "sexual", es decir, capaz de reproducirse sexualmente . La generación de pólipos es así una larva especializada y perenne que produce un gran número de individuos sexuales durante su existencia. En muchas especies, sin embargo, la etapa de medusa puede reducirse parcial o incluso completamente, y en este caso la larva (etapa de pólipo) se convierte en un individuo sexualmente maduro debido a la pedomorfosis . Casi la mitad de las especies de la subclase Leptolinae se caracterizan por un estadio medusoide reducido o ausente; por tanto, este grupo es el taxón con la pedomorfosis más común entre todos los animales.

Algunas medusas (por ejemplo, el género Eleutheria ) tienen bolsas de cría especiales donde contienen pequeñas medusas jóvenes. Además, algunos hidroides se caracterizan por tener gonotecas con cámaras de cría, donde se guardan las plánulas durante algún tiempo.

Muchas especies de hidroides son estrictamente estacionales y están activas solo durante un cierto período de tiempo. Las medusas se pueden observar durante semanas o meses, después de lo cual desaparecen por completo de la columna de agua, y durante el resto del año están representadas por los pólipos correspondientes en el bentos. Las colonias de pólipos, a su vez, pueden retroceder durante un largo período de hidrorsis, reactivándose cuando regresan las condiciones de vida favorables. Planula puede esperar condiciones adversas similares a hydrorhiza, estando cubierta con una capa quitinosa protectora .

Estado de conservación

Hay 5 especies de la clase Hydroid en el Libro Rojo . Para la mayoría de las especies, no se han establecido los límites exactos de distribución y abundancia. Muchas especies se consideran endémicas simplemente porque no se han buscado deliberadamente fuera del rango del descubrimiento original.

En los Libros Rojos regionales y nacionales hay representantes de hidroideos como las familias coralinas Milleporidae y Stylasteridae , que también figuran en la lista de especies de CITES . Estas familias se comercializan, junto con algunos otros hidroides (conocidos en el Mar del Norte como "algas blancas"). Su disminución se debe principalmente a la destrucción del hábitat.

Importancia para el hombre

Un conocido tratado de Abraham Tremblay , que describe las transformaciones de los hidroides del género Hydra , inspiró a Mary Shelley para escribir la novela Frankenstein ; El compositor contemporáneo Frank Zappa escribió una canción sobre una hidromedusa, nombrada por los zoólogos en su honor: Phialella zappai .

Las "algas blancas" (colonias de pólipos de los géneros Hydrallmania y Sertullaria ) se usaban anteriormente como ornamentos decorativos hasta que las poblaciones de estos hidroides comenzaron a declinar catastróficamente. Algunos hidroides se utilizan como animales de laboratorio: el ejemplo clásico son los pólipos del género Hydra, que se utilizan tanto en la investigación científica como en la escolarización en muchos países del mundo; pero las hidras no son el único ejemplo de este uso: Aequorea victoria (para producir la proteína marcadora aequorina ) , y especies de los géneros Hydractinia , Laomedea y Tubularia también son muy utilizadas en trabajos científicos .

Los hidroides son miembros importantes de las llamadas “comunidades contaminantes” que habitan las redes de abastecimiento de agua de las centrales eléctricas , dificultando su funcionamiento; también empeoran las características de navegación de los barcos, poblando sus placas submarinas. Algunas especies son plagas de la acuicultura , se comen las larvas de valiosas especies de peces o compiten con ellas por el alimento. El hidroide Polypodium hydriforme es una plaga de la industria del esturión, siendo un parásito interno de las huevas de esturión .

Notas

  1. ↑ excepto hidras
  2. ↑ Graham A. Young, James W. Hagadorn. El registro fósil de las medusas cnidarias  (inglés)  // Palaeoworld. — 2010-12-01. — vol. 19 , edición. 3 . — pág. 212–221 . — ISSN 1871-174X . -doi : 10.1016/ j.palwor.2010.09.014 . Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2016.
  3. ↑ 1 2 Seipel K., Schmid V. Anatomía mesodérmica en pólipos cnidarios y medusas // Revista internacional de biología del desarrollo. - 2006. - vol. 50. - Pág. 589-590. doi : 10.1387 /ijdb.062150ks .
  4. ↑ Ocurrió un error al configurar su cookie de usuario

Literatura

Enlaces

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