Lamelar

lamelar
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesTipo de:lamelar
nombre científico internacional
Placozoa Grell , 1971
familias y especies
Poliplacotoma mediterráneo Osigus et al. , 2019 Familia Trichoplacidae   Bütschli y Hatschek, 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater y Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

Lamellar ( lat.  Placozoa )  es un tipo de animales multicelulares , que incluye al menos 3 especies: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis y Polyplacotoma mediterranea (sin embargo, la diversidad de especies de Placozoa, aparentemente, es mucho mayor). Estos son pequeños organismos incoloros , comunes en aguas tranquilas del mar a poca profundidad en los trópicos y subtrópicos ; además, se cultivan en laboratorios de todo el mundo.

Se alimentan de algas laminares y otras partículas microscópicas de alimentos. El cuerpo de Trichoplax es una placa con un diámetro de 2-3 mm, que consta de tres capas de células y cuatro (según los datos más recientes, seis) tipos de células. A pesar de la extrema simplicidad de organización de los trichoplax, se han encontrado muchos genes en su genoma nuclear que codifican proteínas necesarias para el desarrollo y funcionamiento de los animales superiores (por ejemplo, proteínas necesarias para el desarrollo y funcionamiento del sistema nervioso ). Las conexiones evolutivas de Trichoplax y la naturaleza de su simplicidad (primaria o secundaria) no están claras actualmente. Hoilungia hongkongensis no difiere en estructura y fisiología de Trichoplax [1] , sin embargo, el análisis genético reveló diferencias significativas entre los dos organismos, y también mostró la presencia de aislamiento reproductivo entre ellos [2] [3] .

Historia del estudio

Trichoplax fue descubierto por primera vez por el zoólogo austríaco Franz Schulze en 1883 en las paredes de un acuario marino en el Instituto Zoológico de la Universidad de Graz , que contenía especímenes de plantas y animales encontrados en el Golfo de Trieste en el Mar Adriático . Schulze llamó a este extraño organismo de placa blanquecina de forma irregular Trichoplax adhaerens . El nombre del género se deriva de otro griego. θρίξ (género p. τριχός ) "pelo" y πλάξ "plato", y lat. adhaerens "pegajoso" [4] [5] . Al mismo tiempo, Schulze encontró que el lado del cuerpo del animal que mira hacia el sustrato ( ventral ) está cubierto con epitelio ciliado alto, y el lado opuesto ( dorsal ) está cubierto con epitelio ciliado escamoso (el uso del término " epitelio " en el caso de Trichoplax no es del todo correcto; ver más abajo ) [6] .  

Poco después de la publicación del trabajo de Schulze, el científico italiano F. Monticelli descubrió una forma cercana a Trichoplax en el acuario marino de la Estación Biológica Napolitana y la llamó Treptoplax reptans . La principal diferencia entre Treptoplax reptans y Trichoplax adhaerens fue la ausencia de cilios en el lado dorsal. Sin embargo, nadie encontró Treptoplax después de Monticelli , y la existencia misma de este organismo es dudosa: Monticelli simplemente no pudo haber notado los cilios escasamente ubicados en el lado dorsal de Trichoplax en las secciones histológicas [6] .

El descubrimiento de Trichoplax adhaerens despertó un gran interés y pronto se publicaron varios artículos nuevos sobre su morfología y biología. Muchos biólogos consideraron Trichoplax como una forma intermedia entre organismos unicelulares y multicelulares. Algunos lo consideraban cercano a los ancestros de los turbelarios sin agallas ( Acoela ) [7] [8] .

En 1907, el autoritario investigador alemán T. Krumbach descubrió Trichoplax en su acuario justo cuando la medusa hidroide Eleutheria krohni contenida en él alcanzaba la pubertad . Esta coincidencia permitió a Krumbach concluir que Trichoplax adhaerens  no es una especie biológica independiente, sino una plánula aberrante E. krohni . Para esa época no se había descrito la reproducción sexual en Trichoplax y, debido a la autoridad de Krumbach, sus conclusiones fueron percibidas sin las debidas críticas y comenzaron a publicarse como un hecho en muchas publicaciones zoológicas (aunque ya en 1912 G. Schubotz realizó un análisis histológico de la estructura y composición celular de T .adhaerens y planul E. krohni y mostró que no hay similitud entre estos organismos [9] ). Debido a esto, el trichoplax prácticamente no fue estudiado durante los siguientes 60 años; después del artículo de F. Schulze de 1914, durante casi medio siglo no apareció en las revistas de zoología ni un solo artículo dedicado al estudio del trichoplax [7] [10] .

La investigación de Trichoplax se reanudó en la década de 1960. En 1963 y 1966, se publicaron artículos de los cónyuges V. y G. Kuhl de la Universidad de Frankfurt sobre el movimiento y la regeneración de Trichoplax. Un poco más tarde, A. V. Ivanov y otros biólogos soviéticos que estudiaron su estructura y biología se dedicaron al cultivo de Trichoplax adhaerens [11] [12] .

En 1971, K. Grell describió los huevos de Trichoplax adhaerens y estudió su estructura a nivel de microscopía electrónica . También desarrolló métodos para cultivar Trichoplax en placas de Petri . La existencia de huevos en Trichoplax adhaerens sirvió como prueba de su independencia como especie biológica. Grell sugirió aislar Trichoplax adhaerens en un filo Placozoa separado . Después de eso, las características citológicas , biológicas moleculares , conductuales y de otro tipo de Trichoplax comenzaron a investigarse activamente [13] . En 2006 y 2008, respectivamente, se secuenciaron sus genomas mitocondrial y nuclear [14] [15] .

Edificio

El cuerpo aplanado y desprovisto de simetría [16] de Trichoplax alcanza 2-3 mm de diámetro y solo 25 µm de espesor. En el cuerpo de Trichoplax , solo se distinguen 4 tipos de células, organizadas en tres capas: las capas de células superior e inferior, así como el tejido conectivo que las separa . La capa externa de las células es muy similar al epitelio debido a la presencia de uniones celulares típicas entre células vecinas ( desmosomas en cinta en la región apical de las células asociados con haces de filamentos de actina , así como uniones septadas similares a desmosomas), por lo que se asemeja a Epitelio metazoario en lugar de esponjas pinacoderm . Sin embargo, no está sustentado por la lámina basal , como todo epitelio verdadero. Las células de la superficie superior (dorsal) son planas, tienen un cilio cada una, sus partes nucleadas sobresalen profundamente en el cuerpo. En la capa superior de las células se encuentran las llamadas bolas brillantes ( en alemán: Glanzkugeln  - término introducido por F. Schulze en 1891 [7] ), que son cuerpos lipídicos que refractan fuertemente la luz y son restos de células degeneradas (probablemente, se originan a partir de células del sincitio fibroso mediano que migraron a la capa superior). Los cilios están ubicados en la parte inferior del receso formado estructuralmente. Microtúbulos y haces de fibrillas estriadas cruzadas se extienden desde el cuerpo basal de cada cilio , brindando soporte al cilio [17] [18] .  

La superficie inferior (ventral) mira hacia el sustrato; las células que la cubren están representadas por células glandulares no flageladas y células con un cilio cada una. La fuerte unión al sustrato (de ahí el epíteto específico adhaerens ) es proporcionada por excrecencias de células ciliares que se asemejan a microvellosidades . Estas células son altas y estrechas, por lo que los cilios están ubicados cerca uno del otro, por lo que se forma una cubierta ciliar densa en la superficie inferior del cuerpo del animal, que proporciona locomoción [17] [19] .

El espacio entre las capas superior e inferior de las células está lleno de tejido conectivo. Está representado por un sincitio fibroso, que forma una compleja red tridimensional; se encuentra en el componente líquido, de composición cercana al agua de mar debido a contactos intercelulares más débiles que en otros organismos multicelulares inferiores. No puede considerarse una verdadera matriz extracelular , característica de todos los demás animales pluricelulares, porque carece del complejo colágeno - proteoglicano - glucoproteína . Numerosos núcleos de sincitio fibroso mesenquimatoso están separados entre sí no por membranas , sino por tabiques intracelulares (tabiques). Septos similares están presentes en los sincitios de esponjas de vidrio y hongos. Sin embargo, según los últimos datos, la estructura sincitial de la red de células fibrosas no está claramente confirmada [20] . Los núcleos de estas células son tetraploides , en contraste con los núcleos diploides de las células del epitelio superior e inferior. Sus mitocondrias están unidas en un solo complejo ubicado cerca del núcleo; este complejo también incluye vesículas de naturaleza desconocida. Además, las células fibrosas contienen bacterias endosimbióticas y, a diferencia de las células de las capas superior e inferior, son capaces de fagocitosis . Se cree que el sincitio fibroso es contráctil y contiene actina, microtúbulos y probablemente miosina . Es probable que las células fibrosas correspondan funcionalmente tanto a las células musculares como a las nerviosas . Además del sincitio fibroso, las células germinales se encuentran en la capa intermedia [17] [21] .

Con el crecimiento del cuerpo de Trichoplax , se producen mitosis en las tres capas celulares, y las células de cada tipo, excepto las células glandulares, se forman a partir de su propio tipo (las células glandulares se forman a partir de células ciliares). Las células multipotentes están ausentes en Trichoplax. Los experimentos de regeneración en Trichoplax han mostrado cierto grado de diferenciación celular . Así, a partir de una región central aislada de la lámina y una cresta marginal de unos 20 µm de ancho, formada por células algo más pequeñas, es imposible restaurar una lámina completa. Con la conexión artificial de los fragmentos marginales y centrales se rechaza el exceso de material, lo que indica la existencia de cierto equilibrio entre las celdas de las partes marginales y centrales de las placas. Quizás el proceso de división de Trichoplax se desencadene por una violación de este equilibrio. Con un crecimiento desequilibrado de ambas capas de células, aparecen ciertas anomalías estructurales. Por lo tanto, con la falta o ausencia total de la capa dorsal de células, se forman grandes bolas huecas a partir de la capa ventral de células, que exhibe la capacidad de pinocitosis y está revestida desde el interior con células fibrosas. Si no hay epitelio ventral, se forman bolas sólidas a partir del epitelio dorsal, llenas de sincitio fibroso [22] .

En 2014 se realizó una revisión de la composición celular de Trichoplax . De acuerdo con las últimas ideas, se distinguen 6 tipos de células somáticas en el cuerpo de Trichoplax : en la capa ventral de células: células epiteliales ciliadas, células lipofílicas recientemente identificadas llenas de gránulos de lípidos y células glandulares; en la capa intermedia - células fibrosas; en la capa dorsal de células - células epiteliales dorsales, células cristalinas recién identificadas. Las características funcionales y de otro tipo de los tipos de células Trichoplax se enumeran en la siguiente tabla [20] .

A veces, formas esféricas inviables de Trichoplax aparecen en culturas antiguas. Con la formación de estas formas esféricas, la capa de células dorsales pierde contacto con el sincitio fibroso y la capa de tejido conjuntivo se llena de líquido. Si al mismo tiempo la capa ventral de células se separa del sustrato, la forma esférica de Trichoplax puede flotar en cultivo durante algún tiempo como una pequeña bola. Hay dos tipos de formas esféricas: hueco , cuya pared exterior está representada por el epitelio ventral ciliar, y las células fibrosas sobresalen en la cavidad, y las células dorsales ciliares también pueden estar contenidas en la cavidad; denso , cuya pared exterior está formada por el epitelio dorsal, y la parte interior está densamente llena de células fibrosas (además, puede contener un compartimento de células ventrales) [23] .

Biología

En cuanto a la forma en que se mueve, Trichoplax se asemeja a una ameba : se desliza lentamente a lo largo del sustrato, cambiando constantemente de forma debido a la presencia de conexiones entre las células de las capas superior e inferior. Los extremos anterior y posterior permanentes del cuerpo no son pronunciados, por lo que Trichoplax puede cambiar la dirección del movimiento sin girar. Cuando intenta comenzar a gatear en dos direcciones opuestas al mismo tiempo, el cuerpo de Trichoplax puede romperse en dos partes. El estrechamiento y la ruptura de la constricción durante la división también ocurren debido a los contactos entre las células en las capas superior e inferior [21] [24] .

Trichoplax adhaerens se alimenta de algas y otras partículas de alimento en el sustrato. La digestión es extracelular, ocurre fuera del cuerpo de Trichoplax, entre su superficie ventral y el sustrato. Durante la alimentación, Trichoplax se dobla, elevando la parte central por encima del sustrato, y la digestión de los alimentos se produce en el bolsillo cerrado resultante; este proceso a veces se denomina " gastrulación temporal ", y el epitelio ventral de Trichoplax corresponde funcionalmente a la gastrodermis los cnidarios . Las enzimas digestivas son probablemente secretadas por células glandulares. Los productos de la digestión son captados por las células ciliadas, que pueden formar vesículas revestidas de endocito . Aparentemente, un pequeño cuerpo plano hace posible el transporte por difusión ordinaria , por lo que Trichoplax no necesita un sistema circulatorio [25] [19] .

Las células fibrosas contienen vacuolas de cálculo (digestivas) , en las que se pueden encontrar partículas de alimentos en diferentes etapas de la digestión. Probablemente, los procesos de las células fibrosas penetran a través de la capa superior de las células y allí fagocitan las partículas de alimentos [26] .

En 2015, se publicó un artículo que informaba un detalle interesante sobre el comportamiento alimentario de Trichoplax. Resultó que cuantas más algas se encontraban en el bolsillo de comida de Trichoplax, más células lipofílicas secretaban su secreto hacia el exterior, lo que provocaba la lisis de las células de las algas . Además, solo se descargan aquellas células lipofílicas que se encuentran a una distancia de 10 a 20 μm de la partícula de alimento. Se desconocen los mecanismos para asegurar una regulación tan precisa [27] .

Hay evidencia de la existencia de comportamiento grupal en Trichoplax. Según algunos informes, cuando vive en grandes acuarios que simulan las condiciones naturales, Trichoplax existe en forma de racimos, cuyo desarrollo pasa por ciertas etapas [28] .

Reproducción y desarrollo

Trichoplax adhaerens se reproduce predominantemente de forma asexual (por fragmentación o brotación ). Durante la fragmentación, el cuerpo de Trichoplax se divide en dos mitades aproximadamente iguales con la ayuda de la constricción resultante. El proceso de fragmentación puede durar varias horas y un delgado puente multicelular permanece entre individuos divergentes durante mucho tiempo [29] .

Durante la brotación, se forman brotes redondeados (vagabundos) con un diámetro de 40 a 60 µm en la superficie dorsal, que contienen todo tipo de células, incluidas las células ciliares ventrales y el tejido conectivo. La formación de los riñones ocurre de la siguiente manera. El rudimento del riñón se forma en la capa interna del cuerpo a partir de células que se mueven hacia adentro desde las capas superior e inferior, perdiendo cilios. Posteriormente, estas células forman el epitelio ventral del individuo hijo. Antes de la separación del riñón, estas células forman cilios dirigidos hacia la cavidad y, por lo tanto, invierten la polaridad. A medida que el riñón crece, forma una protuberancia en el lado dorsal del cuerpo y eventualmente se desprende de él junto con parte de la capa dorsal de células. El proceso de brotación dura unas 24 horas. Después de separarse, los brotes cubiertos de cilios nadan, nadan durante aproximadamente una semana y se depositan en el fondo. En el lado que mira hacia el sustrato, se forma una abertura, que se expande gradualmente, de modo que el vagabundo adquiere forma de copa, y luego se extiende sobre el sustrato y se une a él por el epitelio ventral. Brotes más pequeños formados por células de las capas dorsal y ventral y llenos de células fibrosas pueden separarse de la cresta marginal. Estos cogollos más pequeños no son capaces de nadar en la columna de agua y realizar una función de dispersión, se aplanan gradualmente y se convierten en individuos jóvenes [25] [30] .

Todavía no existe una descripción confiable del proceso sexual en Trichoplax, sin embargo, en condiciones de laboratorio, se describieron óvulos en él y espermatozoides a nivel ultraestructural . La existencia de un proceso sexual también se confirma por la distribución de polimorfismos de un solo nucleótido [16] . Los ovocitos se forman a partir de las células de la capa inferior, que se desdiferencian y se hunden en la capa de tejido conectivo. Las células fibrosas del sincitio cumplen la función de alimentación, parte de sus procesos, junto con las bacterias endosimbióticas, fagocitan los óvulos. Las células sexuales en Trichoplax se forman de manera irregular; Los factores que desencadenan la reproducción sexual incluyen un aumento en la densidad de población , la falta de alimentos y un aumento en la temperatura del agua a 23 ° C o más. Tanto los óvulos como los espermatozoides pueden formarse en el mismo individuo. La naturaleza de la meiosis es desconocida. El óvulo es fecundado cuando alcanza un tamaño de 70-120 micras. Después de eso, el huevo se cubre con la llamada "cáscara de fertilización" protectora y se somete a una trituración uniforme completa . El embrión se desarrolla dentro del organismo madre hasta que éste se destruye por completo y sale el nuevo organismo. En condiciones de laboratorio, los embriones se destruyen en la etapa de 64 blastómeros por causas desconocidas (el individuo materno también muere), por lo que no se ha estudiado el desarrollo embrionario de Trichoplax. Una posible causa de muerte embrionaria puede ser la replicación descontrolada del ADN , en la que no hay transición de las células de la fase S a la fase G 2 [30] [31] .

Biología molecular

El juego de cromosomas de Trichoplax adhaerens 2n = 12 [21] . Tres pares están representados por cromosomas metacéntricos o submetacéntricos de dos brazos , mientras que los otros tres pares de cromosomas son más pequeños y posiblemente acrocéntricos. El tamaño absoluto de los cromosomas no supera los 2–3 μm [32] . Las células epiteliales diploides contienen solo 0,08 pg de ADN , que es menos que cualquier miembro de los metazoos [30] .

La secuenciación del genoma nuclear de Trichoplax adhaerens estuvo precedida por la secuenciación de su genoma mitocondrial , realizada en 2006. Los resultados fueron inesperados: resultó que el genoma mitocondrial de T. adhaerens tiene el tamaño más grande entre todos los metazoos y contiene más de 43 kb (mientras que los tamaños de los mitogenomas de otros metazoos suelen oscilar entre 15 y 24 kb) . Sus características distintivas incluyen la presencia de numerosos espaciadores entre las regiones de ADN transcrito , varios intrones , así como ORF con funciones aún inexplicables (todo esto es atípico para otros metazoos), y las regiones de ADN que codifican proteínas son en promedio un 10% más grandes que en otros animales. Las características enumeradas del genoma mitocondrial de Trichoplax deben considerarse rasgos heredados del ancestro común de los metazoos, ya que estas características no son infrecuentes entre los opistocontos que no son metazoos . Así, en el coanoflagelado Monosiga brevicollis , el genoma mitocondrial contiene aproximadamente 76,5 kb, con grandes regiones ocupadas por espaciadores y varios intrones (y el genoma mitocondrial del ascomiceto Podospora anserina consta de 94–100 kb [33] ) [34 ] [35] .

Teniendo en cuenta que entre las lamelares se reveló previamente la presencia de una importante diversidad genética, que se reflejó en el aislamiento de varios clados bastante aislados , los investigadores en 2007 secuenciaron los genomas mitocondriales de otras tres muestras de laboratorio obtenidas en Belice . Entre ellos, el espécimen con el símbolo BZ2423 representaba el clado II, BZ10101, clado III y BZ49, clado V ( T. adhaerens en sí pertenece al clado I). Un análisis de estos genomas mostró que comparten las características previamente identificadas en el genoma mitocondrial de T. adhaerens : los cuatro genomas tienen numerosos espaciadores, varios ORF con funciones desconocidas, intrones y se ha aislado un conjunto común de genes: 12 cadenas respiratorias genes , 24 genes tRNA , 2 genes rRNA ( rnS y rnL ), mientras que los genes at8 y atp9 no se encontraron. Al mismo tiempo, se observó una diferencia significativa en el tamaño del genoma: en la muestra BZ49 contenía 37,2 kpb, en BZ2423 36,7 kpb y en BZ10101 32,7 kpb. La proporción de secuencias de nucleótidos codificantes y estructurales varió del 55 % en T. adhaerens al 67 % en BZ49. La longitud media del espaciador varió de 101 pares en BZ10101 y 105 pares en BZ49 a 154 pares en BZ2423 y 209 pares en T. adhaerens [36] [34] .

El genoma nuclear de Trichoplax fue secuenciado en 2008. Contiene alrededor de 98 millones de pares de bases y 11.514 genes que codifican proteínas, de los cuales alrededor del 87% muestran una similitud significativa con los genes correspondientes de otros animales. La mayoría (alrededor del 83 %) de unas 7800 familias de genes , conservadas en anémonas de mar y animales con simetría bilateral , tienen homólogos de trichoplax . La densidad de intrones en Trichoplax es comparable a la de los vertebrados y las anémonas de mar. En el genoma nuclear de Trichoplax , se han conservado muchos intrones antiguos perdidos en otras líneas animales, y para el 82% de los intrones humanos hay intrones correspondientes con la misma ubicación en los genes de Trichoplax [15] . Curiosamente, Trichoplax adquirió algunos genes de su endosimbionte bacteriano gramnegativo ( rickettsia ) [37] . El genoma nuclear de Trichoplax es bastante pequeño en comparación con los genomas de Metazoa, pero esto difícilmente puede explicarse por simplificación secundaria: la ausencia de simplificación secundaria se evidencia por la preservación de los intrones antiguos y el orden de los genes ( synthenia ) [38] .

A pesar de la relativa simplicidad de la estructura, el material genético de Trichoplax adhaerens contiene muchos genes inherentes a animales con un mayor nivel de organización [38] . Por ejemplo, la estructura secundaria de la molécula de ARNr 16S en Trichoplax es significativamente más compleja que en cualquier representante del tipo cnidaria (Cnidaria ) [ 39 ] . El ADN nuclear de Trichoplax contiene genes para proteínas (especialmente factores de transcripción ) necesarios para la diferenciación de varios tipos de células, el desarrollo y funcionamiento del sistema nervioso, el aislamiento de células germinales y otros aspectos del desarrollo de un organismo bilateralmente simétrico. Contiene los genes Hox y ParaHox y otros genes homeobox : Forkhead , Brachyury y Sox . Trichoplax también tiene genes que codifican proteínas de las vías de señalización BMP/TGF y Wnt , que son extremadamente importantes para determinar los ejes corporales durante el desarrollo de un organismo con simetría bilateral [38] .

Además, se encontraron en Trichoplax genes que codifican proteínas de la lámina basal, moléculas necesarias para la adhesión intercelular y la unión de las células a la matriz extracelular. Trichoplax también tiene genes que son críticos para el funcionamiento del sistema nervioso, como genes que codifican canales de sodio , potasio y calcio dependientes de voltaje , un conjunto casi completo de proteínas de andamiaje sináptico , proteínas de sistemas para la síntesis y transporte de monoaminas , muchos receptores ionotrópicos y ligados a G ( GPCR ), factores de mantenimiento de axones y migración neuronal. Se ha establecido que Trichoplax tiene pigmentos visuales - opsinas [40] . Hay evidencia de que Trichoplax tiene genes para insulina y receptores de insulina , así como genes para varios péptidos reguladores y sus receptores, lo que indica la presencia de principios de regulación hormonal en Trichoplax [16] . Trichoplax adhaerens tiene un gen precursor del complejo principal de histocompatibilidad (proto-MHC) , que es esencial para el funcionamiento del sistema inmunitario de los vertebrados ; esto se considera un argumento a favor de la suposición de un origen temprano del proto-MHC en la evolución animal. En Trichoplax, el proto-MHC está involucrado en procesos de protección ( inmunidad antiviral , respuesta al estrés, ubiquitina - vía de escisión de la proteína proteosoma ) [41] .

En Trichoplax se ha encontrado un péptido antimicrobiano especial activo en la membrana, la tricoplaxina, que se puede utilizar para desarrollar una nueva gama de antimicrobianos de amplio espectro [42] .

Diversidad, distribución y ecología

Durante mucho tiempo, la especie Trichoplax adhaerens fue considerada la única representante del tipo Placozoa, ya que en un microscopio óptico todas las laminillas de diferentes partes del mundo se ven iguales. Varios estudios recientes han refutado esta noción. Resultó que existe una diversidad genética significativa entre las lamelares y, a partir de 2015, el taxón Trichoplax adhaerens en realidad incluye 19 especies (siempre que se llamen haplotipos ), que constituyen al menos 7 clados bien definidos . La descripción de especies individuales en el caso de Trichoplax parece ser extremadamente difícil debido a la morfología uniforme de estos animales [43] .

En 2018, se aisló una nueva especie lamelar: Hoilungia hongkongensis . El genoma del organismo fue secuenciado y comparado con el de T. adhaerens . Resultó que H. hongkongensis tiene muchas inversiones y translocaciones que están ausentes en el genoma de T. adhaerens , lo que indica una profunda separación entre las dos especies. El análisis de divergencia de secuencias también señaló una distancia evolutiva inesperadamente grande entre las dos especies laminares. También se ha demostrado que el mecanismo clave de especiación en laminillas (es decir, la división de una especie en dos nuevas) es la duplicación de genes [2] .

Se sabe muy poco sobre la ecología y biogeografía de Trichoplax. Las lamelares se encuentran solo en aguas costeras tranquilas y evitan las aguas profundas, así como las aguas con fuertes corrientes. También se han encontrado en aguas estancadas a profundidades de hasta 20 m Se cree que los principales factores que limitan la distribución de Trichoplax son la temperatura y la salinidad del agua. Se han encontrado lamelares en las aguas tropicales y subtropicales de los océanos Índico , Pacífico y Atlántico , a saber, cerca de las Bermudas , en el Mar Caribe , frente a la costa del este de Australia , en la Gran Barrera de Coral , cerca de la isla de Guam , Hawai , Japón , en el Mar Mediterráneo , cerca de las islas Palau , Papúa Nueva Guinea , en el Mar Rojo , cerca de Vietnam y Samoa Oriental [44] . Los miembros de algunos clados están muy ampliamente distribuidos, mientras que el rango de otros clados es más limitado [43] .

Las lamelares prefieren aguas cálidas con temperaturas de hasta 32 °C, y en ocasiones se han encontrado en aguas con una temperatura ligeramente superior a los 10 °C. La mayoría de las veces, las lamelares se encuentran en lugares con aguas tranquilas sobre sustratos sólidos (piedras, arrecifes de coral , raíces de manglares ). La diversidad de hábitats de las lamelares puede ser la base de su gran diversidad de especies. Las lamelares pueden adaptarse a aguas turbias, así como a la baja salinidad del agua, que, por ejemplo, se observa en los manglares [4] .

El número de Trichoplax depende de la temporada. Por regla general, las lamelares son más numerosas en la estación cálida (de junio a octubre en las zonas subtropicales y templadas del hemisferio norte ) [4] .

Las observaciones de las asociaciones de trichoplax con otros organismos vivos muestran que a menudo se asocian con filtradores sésiles, como los ciliados sésiles y los gusanos poliquetos . Debido a su pequeño tamaño y forma de vida béntica , las laminillas a menudo deben ser presa de los depredadores, pero hasta ahora solo se conoce un caso de comer Trichoplax. Se han descrito casos en los que potenciales depredadores (p. ej., gasterópodos o cnidarios) retroceden rápidamente tras el contacto con Trichoplax, lo que indica la posible existencia de mecanismos de defensa química en estos animales. Tal vez estén mediados por bolas brillantes ubicadas en la capa superior de las células [4] .

Hay dos métodos principales para recolectar laminillas de hábitats naturales. El primer método consiste en recolectar rocas, desechos de arrecifes de coral y otros objetos duros desde profundidades de hasta 5 m. El segundo método utiliza portaobjetos de vidrio ordinarios que se colocan en una bolsa de plástico que está abierta por ambos lados para que el agua de mar pueda fluir a través de ellos. eso. Los paquetes con vasos se sumergen a una profundidad de 2 a 20 m, luego los vasos se cubren con una capa de algas, que sirven de alimento a las lamelares [4] . En condiciones de laboratorio, los Trichoplax se alimentan de algas unicelulares Cryptomonas y Chlorella [44] .

Evolución y clasificación

No hay consenso en cuanto a la simplicidad de la estructura de Trichoplax : no se sabe si es primaria o si es el resultado de una simplificación secundaria. Incluso hay sugerencias de que Trichoplax es una larva progenética de algún taxón completamente extinto [30] . Según el análisis de ADN mitocondrial , los Placozoa fueron el primer grupo en dividirse cerca de la base del árbol evolutivo animal. Sin embargo, el análisis de varios genes nucleares ha arrojado resultados contradictorios. Según algunos datos, las lamelares deberían ser consideradas como el grupo basal de los Metazoos, según otros -como la segunda rama que se separó del árbol de los animales tras la separación de las esponjas, según otros- como un grupo hermano de Bilateria . El análisis del ARNr 18S y los genes Hox/ParaHox atestigua a favor de la monofilia del grupo, incluidos los taxones Placozoa, Cnidaria y Bilateria, y denominado ParaHoxozoa . Hallazgos paleontológicos recientes que arrojan luz sobre el modelo de alimentación de grandes animales ediacaranos de cuerpo blando (como Dickinsonia ) sugieren que estos organismos están cerca de las laminillas modernas, aunque no se han encontrado restos fósiles confiables de laminillas propiamente dichas [45] [16] .

Muchos científicos consideraron a Trichoplax como un enlace intermedio entre animales unicelulares y multicelulares. Bajo la influencia de las primeras informaciones sobre Trichoplax , O. Buchli planteó la hipótesis del origen de los organismos pluricelulares a partir de la placula  , una colonia hipotética de dos capas. Su capa inferior estaba enfrentada al sustrato y cumplía una función trófica (futuro endodermo ), y la superior cumplía una función protectora y daba origen al ectodermo . El papel digestivo del epitelio ventral de Trichoplax es consistente con esta hipótesis . Sin embargo, la capacidad de las células fibrosas para la fagocitosis transepitelial es más consistente con el modelo phagocytella propuesto por II Mechnikov [30] .

El nombre del filo Placozoa fue propuesto por C. Grell en 1971. En contraste con esto , A. V. Ivanov , que no prefería el modelo placula, sino el modelo phagocytella, propuso distinguir el tipo Phagocytellozoa con el único género Trichoplax [7] [30] . Un poco más tarde, Ivanov (aunque con comentarios sobre el "fracaso" del nombre) reconoció el tipo Placozoa, pero destacó la subsección Phagocytellozoa en el sistema Metazoa, incluido el único tipo Placozoa (el equivalente ruso del nombre es Lamellar ) [46 ] . Sin embargo, estudios posteriores revelaron que Trichoplax y el modelo phagocytella no tienen nada en común [47] . A veces, el género Trichoplax se separa en una familia separada Trichoplacidae dentro del phylum Placozoa [48] .

En 2019, se describió una nueva especie lamelar, Polyplacotoma mediterranea , que tiene diferencias significativas en la estructura externa y en el genoma mitocondrial [49]

A continuación se presenta una breve reseña de las hipótesis existentes actualmente sobre la posición evolutiva y el origen del lamelar.

Hipótesis funcional-morfológica

Debido a su estructura simple, los placozoos a menudo se han considerado como un organismo modelo que ilustra la transición de organismos unicelulares a animales multicelulares (metazoos) y, por lo tanto, los placozoos pueden considerarse un grupo hermano de todos los demás metazoos [15] :

Esta idea, que en la actualidad sigue siendo puramente especulativa, se ha denominado hipótesis funcional-morfológica. Sugiere que todos o la mayoría de los animales descienden del gallertoide ( Germ.  Gallert 'gelatina'), un organismo esférico pelágico marino de vida libre . Consistía en una sola capa de células ciliadas sostenida por una delgada capa de separación no celular, la lámina basal. El interior de la esfera estaba lleno de células fibrosas contráctiles y una matriz extracelular gelatinosa [15] [50] .

Los Placozoa modernos y otros animales supuestamente evolucionaron a partir de esta forma ancestral en una de dos formas. La primera vía, la invaginación del epitelio, condujo al desarrollo de un sistema de canales internos, y tal gallertoide modificado con un sistema de canales internos dio lugar a esponjas, cnidarios y ctenóforos . El segundo camino implicó la transición de estilos de vida pelágicos a bentónicos . A diferencia del agua de mar, donde la comida, los depredadores potenciales y las parejas sexuales pueden encontrarse desde todos los lados, en la vida cerca del sustrato surge una distinción entre el lado que mira hacia el sustrato y el lado que mira hacia el agua abierta. En estas condiciones, el aplanamiento del cuerpo tiene una ventaja selectiva y, de hecho, un cuerpo aplanado es inherente a muchos animales bénticos. De acuerdo con el modelo morfológico funcional, los lamelares, y posiblemente algunos otros grupos conocidos solo a partir de fósiles, descienden de una forma de vida béntica llamada placuloide . Según este modelo, las capas dorsal y ventral de las células Trichoplax son análogas pero no homólogas del ectodermo y el endodermo de los eumetazoos [15] [50] .

En el caso de la verdad del modelo anterior, Trichoplax adhaerens resultaría ser la rama más antigua de organismos multicelulares y una reliquia de la fauna ediacárica (o incluso preediacárica). Debido a la ausencia de matriz extracelular y de lámina basal, el desarrollo de estos animales, muy exitosos en su nicho ecológico, fue, por supuesto, limitado, lo que explica la baja tasa de evolución de las lamelares y su casi total invariabilidad en el curso de la evolución [15] .

La hipótesis funcional y morfológica se confirma mediante el análisis del ADN mitocondrial [35] [36] , pero no encuentra una confirmación adecuada en el análisis estadístico del genoma de Trichoplax comparado con los genomas de otros animales [15] .

Hipótesis de los epiteliozoos

Según la hipótesis de los epiteliozoos, basada en características puramente morfológicas, los placozoos son los parientes más cercanos de los animales con tejidos verdaderos (eumetazoos). El taxón que forman (Epitheliozoa) resulta ser un grupo hermano de las esponjas [15] :

La principal confirmación de esta hipótesis es la presencia de contactos celulares especiales: desmosomas de cinta, que se encuentran en Placozoa y en todos los demás animales, con la excepción de las esponjas. Además, Trichoplax adhaerens comparte con los eumetazoos la presencia de células glandulares en la cara ventral. En el marco de esta hipótesis, un posible escenario para el origen de las células monociliares similares a los tejidos epiteliales (epitelioides) de Trichoplax adhaerens es la reducción del collar de coanocitos en un grupo de esponjas que perdieron la capacidad de filtrar la nutrición y se convirtieron en las grupo ancestral de los lamelares. Posteriormente, el tejido epitelioide de Trichoplax dio lugar al epitelio de los eumetazoos [15] .

Según el modelo Epitheliozoa, las capas dorsal y ventral de las células Trichoplax son homólogas del ectodermo y el endodermo, y la capa de células fibrosas dio origen a los tejidos conectivos de otros animales. El análisis estadístico del genoma de Trichoplax en comparación con los genomas de otros animales habla a favor de este modelo [15] .

Hipótesis de Eumetazoa

La hipótesis de los eumetazoos, basada principalmente en datos de genética molecular, considera a los lamelares como eumetazoos extremadamente simplificados . Según esta hipótesis, Trichoplax se originó a partir de animales mucho más complejos que tenían tejido muscular y nervioso . Estos dos tipos de tejidos, así como la lámina basal y el epitelio, se perdieron en la simplificación radical posterior. Se han hecho muchos intentos para determinar el grupo hermano de Placozoa: según algunos datos, son los parientes más cercanos de los cnidarios, según otros, un grupo hermano de ctenóforos, y a veces se colocan en el grupo de bilateralmente simétrico ( Bilateria ) [15] :

La principal desventaja de esta hipótesis es que prácticamente no tiene en cuenta las características morfológicas de lamelar. El grado extremo de simplificación que tiene este modelo para los Placozoa solo se conoce en animales parásitos y parece poco probable en especies de vida libre como Trichoplax adhaerens . El análisis estadístico del genoma de Trichoplax en comparación con los genomas de otros animales rechaza la hipótesis [15] .

Hipótesis diploblasta

Los resultados de un análisis combinado basado en el uso conjunto de datos morfológicos, la estructura secundaria de los genes del ARNr mitocondrial y las secuencias de nucleótidos de los genomas mitocondrial y nuclear proporcionan una imagen diferente de las relaciones filogenéticas entre las principales divisiones de los metazoos. Con base en estos resultados, las laminillas se agrupan junto con esponjas, ctenóforos y cnidarios en el clado Diploblasta, hermano de Bilateria [51] [52] :

La combinación de los cuatro tipos mencionados (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) en un solo taxón del rango más alto (" subreino radiata ") fue propuesta por T. Cavalier-Smith en su sistema de seis reinos del mundo orgánico en 1998 (sin embargo, no insistió en la monofilia de este taxón) [ 53 ] . En el sistema del reino Metazoa, propuesto en 2015 por Michael Ruggiero et al. e incluido como parte integral del macrosistema de organismos vivos presentado por ellos, este reino incluye dos subreinos: sin nombre (corresponde al grupo Diploblasta en el cladograma) y Bilateria. Esta versión de la clasificación también es adecuada para aceptar cualquiera de las tres hipótesis filogenéticas anteriores, pero entonces el subreino sin nombre indicado ya no será un clado, sino un grupo parafilético [54] [55] .

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