Leptogenias
Leptogenys ( lat. , de otro griego. λεπτή γένυς "mandíbulas delgadas") es un género de hormigas de la subfamilia Ponerinae . Ampliamente distribuida en las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. La mayoría de las especies tienen reinas ergatoides , muchas tienen mandíbulas recurvadas en forma de media luna y están especializadas en presas isópodas . El género ha atraído la atención de los investigadores debido a su amplia variedad de estructuras de organización social y colonia, así como a su notable diversidad de comportamiento. El género más grande Ponerinae, que incluye alrededor de 300 especies.
Descripción
Edificio
Las hormigas son de tamaño pequeño y mediano (longitud del cuerpo de 2,1 a 14,5 mm). El color del cuerpo es oscuro, casi negro, con un reflejo azulado o bronce. Antenas de obreras y hembras de 12 segmentos. Palp fórmula 4.4 (o 4.3). Tibias media y posterior con 2 espolones apicales. Garras pectinadas (esta condición a veces se reduce en varias especies, por ejemplo en L. pusilla o L. gorgona con pocos o ningún diente preapical). Arolyum está ausente. Abdomen generalmente liso y brillante, a veces perforado en los segmentos abdominales III-IV; pretergitos del segmento IV abdominal con estridulitrum [2] .
Las hembras suelen ser ergatoides , sin alas, similares a las obreras (los ocelos son reducidos). En una especie ( Leptogenys ergatogyna ), las hembras son normales, no ergatoides (los ocelos y todas las estructuras torácicas están desarrollados) pero sin alas. Se conocen hembras con alas completamente desarrolladas de Leptogenys langi . En algunas especies, las hembras están ausentes y funcionalmente reemplazadas por obreras gamergate (Davies et al., 1994; Ito, 1997; Gobin et al., 2008) [2] [3] [4] [5] .
Biología
El género Leptogenys cubre una amplia gama de niveles de organización, que van desde recolectores de carroña solitarios entre la hojarasca, hasta grupos altamente coordinados de hormigas cazadoras o grandes artrópodos [6] . La mayoría de las hormigas del género Leptogenys son relativamente grandes (más de 4 mm), de patas largas y se mueven rápidamente; color negro o marrón [7] .
En algunas áreas tropicales (por ejemplo, en La Selva en Costa Rica o Rancho Grande en Venezuela ), pueden estar presentes hasta 5-6 especies al mismo tiempo. Los nidos de American Leptogenys pueden tener de 20 a 30 trabajadores, y rara vez superan los 50 individuos. También se han descrito pequeñas colonias (menos de 30 hormigas) para más de 15 especies de este género en los trópicos del sudeste asiático , con la excepción de algunas leptogenias asiáticas con hábitos de hormigas armadas, en las que las colonias pueden consistir en varios miles de hormigas. . Un estudio de Leptogenys no encontró evidencia de comportamiento nómada en miembros de este género del Nuevo Mundo [8] .
Los nidos de Leptogenys se pueden encontrar desde el nivel del suelo hasta más de 2000 m sobre el nivel del mar, aunque la mayoría se encuentran en tierras bajas. Los nidos se pueden encontrar en madera podrida en el suelo, generalmente en cavidades en troncos o ramas grandes y debajo de la corteza. Las interfaces madera-suelo y roca-suelo también se utilizan para anidar, al igual que las grietas en las rocas, y algunas pueden anidar directamente en el suelo, como L. famelica . Algunas especies pueden adaptarse a áreas perturbadas, como la especie pantropical L. maxillosa , que anida en grietas y grietas de edificios en áreas urbanas brasileñas. Las entradas a los nidos de especies más grandes que anidan en el suelo pueden reconocerse por los exoesqueletos dispersos de presas isópodas que han sido expulsadas del nido. Al menos una especie, L. elegans Bolton, 1975 de África occidental, anida en madera muerta sobre el suelo y busca alimento en los troncos de los árboles. Se sabe que cuatro especies de Leptogenys ( L. donisthorpei , L. maya , L. sianka , L. wheeleri ) anidan en bromelias epífitas y orquídeas en los bosques inundables del norte de Yucatán. También se ha encontrado que al menos tres de las especies de Leptogenys antes mencionadas anidan en el suelo, por lo que aún no hay evidencia de un comportamiento arbóreo obligado de Leptogenys , al menos para la fauna del Nuevo Mundo [8] .
Aunque las hormigas del género Leptogenys son más comunes en hábitats relativamente húmedos, no son elementos extraños en ambientes desérticos áridos con una serie de especies endémicas de áreas xéricas como Baja California ( L. peninsularis ), Desierto de Sonora ( L. sonora ) o las Islas Galápagos ( L. santacruzi , L. gorgona ). El interior seco de Australia también alberga varias especies de Leptogenys , y se conocen varias especies de Leptogenys de partes semiáridas de África [8] .
Una especie se ha encontrado en lo profundo de dos cuevas en Laos que son ricas en guano e isópodos . En 2003, una especie troglobionte del género Leptogenys , Leptogenys khammouanensis , fue descrita viviendo a más de 4 km de profundidad en dos cuevas kársticas en Laos [9] , cuya longitud de túneles subterráneos alcanza los 22 km [10] . Los autores sugieren que Leptogenys khammouanensis Roncin & Deharveng, 2003 puede ser una especie troglobionte debido a su hábitat en cuevas y varias características morfológicas asociadas con la adaptación a la vida subterránea, como un cuerpo y extremidades alargados, un exoesqueleto pálido y ojos atrofiados. No se puede descartar esta posibilidad, pero también se ha encontrado una morfología similar en varias especies epígeas de este género. Es posible que las poblaciones de cuevas sean colonizaciones recientes de colonias epígeas que simplemente explotan una abundante fuente de alimento. Leptogenys elongata se puede encontrar en cuevas de Texas, aunque en el mismo artículo los autores describen un Leptogenys aparentemente no descrito encontrado en una cueva de Texas. Parece ser un miembro del grupo de especies Leptogenys pusilla y no tiene caracteres que puedan ser considerados troglobita, a excepción de los ojos reducidos que se encuentran a menudo en dicho grupo [8] .
Distribución
Se encuentran por todas partes en los trópicos y subtrópicos de todas las regiones zoogeográficas del mundo [8] . Las especies melanesias fueron descritas por Edward Wilson (Wilson) [12] , los representantes africanos fueron estudiados por Barry Bolton (Bolton) [13] , la fauna de Madagascar fue estudiada por los mirmecólogos Rakotonirina JC y BL Fisher [14] .
Sistemática
La posición taxonómica y la estructura taxonómica del género Leptogenys se formó durante mucho tiempo y, como resultado, se incluyeron en él varios sinónimos menores debido a la gran diversidad morfológica de este gran grupo. Los primeros taxónomos de hormigas describieron varios géneros y subgéneros en función de las variaciones en la forma de la mandíbula, el número de dientes maxilares, la forma del clípeo, la presencia de dientes en el margen anterior del clípeo y el número de microdientes en el margen ventral de las garras de los tarsos. Leptogenys actualmente incluye los siguientes sinónimos menores: Prionogenys , Lobopelta , Odontopelta , Machaerogenys , Dorylozelus y Microbolbos . Estos géneros pertenecían originalmente a su propia tribu, los Leptogenyini, pero finalmente se descubrió que las características morfológicas utilizadas para distinguir a este grupo eran insuficientes, y William Brown en 1963 reconoció a esta tribu como sinónimo de Ponerini. Un estudio filogenético molecular de 2013 de Ponerinae realizado por Chris Schmidt confirmó la ubicación de Leptogenys en la tribu Ponerini dentro del grupo de género Odontomachus . Dentro de este grupo, el género Myopias se considera hermano de Leptogenys , formando ambos géneros una parte de la divergencia basal en el grupo, y los otros géneros la otra parte. La diversificación del grupo de géneros del Viejo Mundo Odontomachus ocurrió durante un período con estimaciones de edad que oscilan entre 22 y 40 Ma, dependiendo de varias limitaciones, con una estimación preferida de 30 (38-24) Ma. Las principales radiaciones de especies en Leptogenys ocurrieron hace unos 32 Ma [14] [2] . Se conoce una especie fósil † Leptogenys lacerata Zhang 1989 del Mioceno de China [15]
Lista de especies
Se han descrito unas 300 especies (especie/investigador/fecha de descripción de la especie) [16] [8] [17] :
- Leptogenys acutangula Esmeril 1914
- Leptogenys acutirostris Santschi 1912
- Leptogenys adlerzi Forel 1900
- Leptogenys alluaudi Esmeril 1895
- Leptogenys amazonica Borgmeier 1930
- Leptogenys ambigua Santschi 1931
- Leptogenys amon Bolton 1975
- Leptogenys anacleti Borgmeier 1930
- Leptogenys angusta Forel 1892
- Leptogenys angustinoda Clark 1934
- Leptogenys anitae Forel 1915
- Leptogenys ankhesa Bolton 1975
- Leptogenys antillana Wheeler, WM & Mann 1914
- Leptogenys antongilensis Esmeril 1899
- Leptogenys arcirostris Santschi 1926
- Leptogenys arcuata Roger 1861
- Leptogenys arnoldi Forel 1913
- Leptogenys aspera André 1889
- Leptogenys assamensis Forel 1900
- Leptogenys atra Arimoto & Yamane, 2018 [17]
- Leptogenys attenuata Smith, F. 1858
- Leptogenys australis Esmeril 1888
- Leptogenys bellii Esmeril 1901
- Leptogenys bidentata Forel 1900
- Leptogenys binghamii Forel 1900
- Leptogenys birmana Forel 1900
- Leptogenys bituberculata Esmeril 1901
- Leptogenys bohlsi Esmeril 1896
- Leptogenys borneensis Wheeler, WM 1919
- Leptogenys breviceps Viehmeyer 1914
- Leptogenys bubastis Bolton 1975
- Leptogenys buyssoni Forel 1907
- Leptogenys caeciliae Viehmeyer 1912
- Leptogenys camerunensis Stitz 1910
- Leptogenys carinata Donisthorpe 1943
- Leptogenys castanea mayo de 1862
- Leptogenys centralis Wheeler, WM 1915
- Leptogenys chalybaea Esmeril 1887
- Leptogenys chelifera Santschi 1928
- Leptogenys chinensis mayo de 1870
- Leptogenys clarki Wheeler, WM 1933
- Leptogenys coerulescens Esmeril 1895
- Leptogenys confucii Forel 1912
- Leptogenys conigera mayo de 1876
- Leptogenys conradti Forel 1913
- Leptogenys consanguinea Wheeler, WM 1909
- Leptogenys crassicornis Esmeril 1895
- Leptogenys crassinoda Arnold 1926
- Leptogenys rawlis Smith, F. 1858
- Leptogenys crustosa Santschi 1914
- Leptogenys cryptica Bolton 1975
- Leptogenys cyanicatena Arimoto & Yamane, 2018 [17]
- Leptogenys dalyi Forel 1900
- Leptogenys darlingtoni Wheeler, WM 1933
- Leptogenys dasygyna Wheeler, WM 1923
- Leptogenys davydovi Karavaiev 1935
- Leptogenys dentilobis Forel 1900
- diana leptogenys
- Leptogenys diatra Bolton 1975
- Leptogenys diminuta Smith, F. 1857
- Leptogenys donisthorpei Mann 1922
- Leptogenys drepanon Wilson 1958
- Leptogenys ebenina Forel 1915
- Leptogenys edsoni
- Leptogenys elegans Bolton 1975
- Leptogenys elongata Buckley 1866
- Leptogenys emeryi Forel 1901
- Leptogenys emiliae Forel 1902
- Leptogenys ergatogyna Wheeler, WM 1922
- Leptogenys erythraea Esmeril 1902
- Leptogenys excellens Bolton 1975
- Leptogenys excisa mayo de 1876
- Leptogenys exigua Crawley 1921
- Leptogenys exudans Walker 1859
- Leptogenys falcigera Roger 1861 tipografía
- Leptogenys fallax mayo de 1876
- Leptogenys famelica Esmeril 1896
- Leptogenys ferrariii Forel 1913
- Leptogenys foreli Mann 1919
- Leptogenys fortior Forel 1900
- Leptogenys foveopunctata Mann 1921
- Leptogenys fugax Mann 1921
- Leptogenys furtiva Arnold 1926
- Leptogenys gagates Mann 1922
- Leptogenys gaigei Wheeler, WM 1923
- Leptogenys gracilis Esmeril 1899
- Leptogenys grandidieri Forel 1910
- Leptogenys guianensis Wheeler, WM 1923
- Leptogenys guineensis Santschi 1914
- Leptogenys hackeri Clark 1934
- Leptogenys hanseni Borgmeier 1930
- Leptogenys harmsi Donisthorpe 1935
- Leptogenys havilandi Forel 1901
- Leptogenys hebrideana Wilson 1958
- Leptogenys hemioptica Forel 1901
- Leptogenys hezhouensis Zhou 2001
- Leptogenys hodgsoni Forel 1900
- Leptogenys honduriana Mann 1922
- Leptogenys honoria Bolton 1975
- Leptogenys huangdii Xu 2000
- Leptogenys huapingensis Zhou 2001
- Leptogenys humiliata Mann 1921
- Leptogenys hysterica Forel 1900
- Leptogenys iheringi Forel 1911
- Leptogenys imperatrix Mann 1922
- Leptogenys incisa Forel 1891
- Leptogenys indigatrix Wilson 1958
- Leptogenys ingens mayo de 1866
- Leptogenys intermedia Esmeril 1902
- Leptogenys intricata Viehmeyer 1924
- Leptogenys iridescens Smith, F. 1857
- Leptogenys iridipennis Smith, F. 1857
- Leptogenys jeanettei
- Leptogenys jeanneli Santschi 1914
- Leptogenys johary
- Leptogenys josephi Mackay & Mackay 2004
- Leptogenys karawaiewi Santschi 1928
- Leptogenys keyseri Viehmeyer 1914
- Leptogenys khammouanensis Roncin y Deharveng 2003
- Leptogenys khaura Bolton 1975
- Leptogenys kiché
- Leptogenys kitteli mayo de 1870
- Leptogenys kraepelini Forel 1905
- † Leptogenys lacerata Zhang 1989
- Leptogenys laeviterga
- Leptogenys langi Wheeler, WM 1923
- Leptogenys laozii Xu 2000
- Leptogenys lattkei
- Leptogenys leiothorax Prins 1965
- Leptogenys leleji Zryanin, 2016 [18]
- Leptogenys letilae Mann 1921
- Leptogenys linearis Smith, F. 1858
- Leptogenys longensis Forel 1915
- Leptogenys longiceps Santschi 1914
- Leptogenys longiscapa Donisthorpe 1943
- Leptogenys lucidula Esmeril 1895
- Leptogenys luederwaldti Forel 1913
- Leptogenys mactans Bolton 1975
- Leptogenys magna Forel 1900
- Leptogenys manni Wheeler, WM 1923
- Leptogenys mastax Bolton 1975
- Leptogenys maxillosa Smith, F. 1858
- Leptogenys melzeri Borgmeier 1930
- Leptogenys mengzii Xu 2000
- Leptogenys meritans Walker 1859
- Leptogenys mexicana mayo de 1870
- Leptogenys microps Bolton 1975
- Leptogenys minchinii Forel 1900
- Leptogenys mjobergi Forel 1915
- Leptogenys modiglianii Esmeril 1900
- Leptogenys moelleri Bingham 1903
- Leptogenys mucronata Forel 1893
- Leptogenys mutabilis Smith, F. 1861
- Leptogenys myops Emery 1887
- Leptogenys navua Mann 1921
- Leptogenys nebra Bolton 1975
- Leptogenys neutralis Forel 1907
- Leptogenys nitens Donisthorpe 1943
- Leptogenys nuserra Bolton 1975
- Leptogenys occidentalis Bernard 1953
- Leptogenys óptica Viehmeyer 1914
- Leptogenys oresbia Wilson 1958
- Leptogenys oswaldi Forel 1891
- Leptogenys pangui Xu 2000
- Leptogenys papuana Esmeril 1897
- Leptogenys parvula Esmeril 1900
- Leptogenys pavesii Esmeril 1892
- Leptogenys peninsularis Mann 1926
- Leptogenys peringueyi Forel 1913
- Leptogenys peuqueti Andre 1887
- Leptogenys piroskae Forel 1910
- Leptogenys podenzanai esmeril 1895
- Leptogenys polaszeki Sharaf y Akbar 2017 [19]
- Leptogenys pompiloides Smith, F. 1857
- Leptogenys princeps Bolton 1975
- Leptogenys processionalis Jerdon 1851
- Leptogenys pruinosa Forel 1900
- Leptogenys pubiceps Esmeril 1890
- Leptogenys punctata esmeril 1914
- Leptogenys punctaticeps esmeril 1890
- Leptogenys punctiventris mayo de 1879
- Leptogenys purpurea Emery 1887
- Leptogenys pusilla Esmeril 1890
- Leptogenys quiriguana Wheeler, WM 1923
- Leptogenys ravida Bolton 1975
- Leptogenys regis Bolton 1975
- Leptogenys ridens Forel 1910
- Leptogenys ritae Forel 1899
- Leptogenys roberti Forel 1900
- Leptogenys rouxi Esmeril 1914
- Leptogenys rufa Mann 1922
- Leptogenys rufida
- Leptogenys rugosopunctata Karavaiev 1925
- Leptogenys sagaris Wilson 1958
- Leptogenys saussurei Forel 1891
- Leptogenys schwabi Forel 1913
- Leptogenys sjostedti Forel 1915
- Leptogenys spandax Bolton 1975
- Leptogenys stenocheilos Jerdon 1851
- Leptogenys sterops Bolton 1975
- Leptogenys estrator Bolton 1975
- Leptogenys strena Zhou 2001
- Leptogenys striatidens Bolton 1975
- Leptogenys stuhlmanni mayo de 1893
- Leptogenys stygia Bolton 1975
- Leptogenys sulcinoda André 1892
- Leptogenys sunzii
- Leptogenys terroni Bolton 1975
- Leptogenys testacea Donisthorpe 1948
- Leptogenys titán Bolton 1975
- Leptogenys Transitionis
- Leptogenys tricosa Taylor 1969
- Leptogenys triloba Esmeril 1901
- Leptogenys trilobata Santschi 1924
- Leptogenys truncata Mann 1919
- Leptogenys truncatirostris Forel 1897
- Leptogenys turneri Forel 1900
- Leptogenys unistimulosa Roger 1863
- Leptogenys varicosa Stitz 1925
- Leptogenys venatrix Forel 1899
- Leptogenys vindicis Bolton 1975
- Leptogenys violacea Donisthorpe 1942
- Leptogenys vitiensis Mann 1921
- Leptogenys voeltzkowi Forel 1897
- Leptogenys vogeli Borgmeier 1933
- Leptogenys watsoni Forel 1900
- Leptogenys wheeleri Forel 1901
- Leptogenys yandii
- Leptogenys yerburyi Forel 1900
- Leptogenys zapyxis Bolton 1975
- Leptogenys zhuangzii Xu 2000
Adiciones
- Otras especies (2011, Neotropica ) [8] : Leptogenys amu Lattke, 2011 - Leptogenys bifida - Leptogenys carbonaria - Leptogenys chamela - Leptogenys ciliata - Leptogenys cordoba - Leptogenys corniculans - Leptogenys cracens - Leptogenys cuneata - Leptogenys deborae - Leptogenys erugata - Leptogenys foraminosa Leptogenys foveonates - Leptogenys Gatu - Leptogenys Glabra - Leptogenys Gorgona - Leptogenys ixta - Leptogenys Kiche - Leptogenys Linda - Leptogenys mavaCa - Leptogenys Maya - Leptogenys - Leptogenys Ministerys - Leptogenys Montuosa - Leptogenys Nigricos nigricos nigricos nigricos nigricos nigricos phylloba Leptogenys pinna Leptogenys pittieri Leptogenys pucuna Leptogenys quadrata Leptogenys quirozi Leptogenys rasila Leptogenys reggae Leptogenys santacruzi Leptogenys serrata Leptogenys sianka Leptogenys socorda Leptogenys sonoras Leptogenys tama _ _ _ _ toxeres - Leptogenys volcanica - Leptogenys yocota Lattke, 2011
- Otras especies (2014, Madagascar ) [14] : Leptogenys alamando - Leptogenys alatapia - Leptogenys ambo - Leptogenys amu - Leptogenys andritantely - Leptogenys anjara - Leptogenys avaratra - Leptogenys avo - Leptogenys barimaso - Leptogenys bezanozano - Leptogenys bifida - Leptogenys boryivasva carbonaria - Leptogenys chamela - Leptogenys chrislaini - Leptogenys ciliata - Leptogenys comajojo - Leptogenys cordoba - Leptogenys corniculans - Leptogenys cracens - Leptogenys cuneata - Leptogenys deborae - Leptogenys erugata - Leptogenys fasika - Leptogenys fiandryogen - Leptogenys foraminoga - Leptogenys fotsivava - Leptogenys - Leptogenys gorgona - Leptogenys hezhouensis - Leptogenys huangdii - Leptogenys huapingensis - Leptogenys imerinensis - Leptogenys ixta - Leptogenys laeviterga - Leptogenys laozii - Leptogenys lattkei - Leptogenys lavavava - Leptogenys linda - Leptogenys lohahela - Leptogenys lucida - Leptogenys malama - Leptogenys malama angabe - Leptogenys manja - Leptogenys manongarivo - Leptogenys mavaca - Leptogenys maya - Leptogenys mayotte - Leptogenys melena - Leptogenys mengzii - Leptogenys minima - Leptogenys montuosa - Leptogenys namana - Leptogenys namoroka - Leptogenys nigricans - Leptogenys oaxaca - Leptogeny -y pansides - Leptogeny orquideas Leptogenys phylloba - Leptogenys pilaka - Leptogenys pinna - Leptogenys pittieri - Leptogenys pucuna - Leptogenys pungui - Leptogenys quadrata - Leptogenys quirozi - Leptogenys rabebe - Leptogenys rabesoni - Leptogenys ralipra - Leptogenys rasila - Leptogenys reggae - Leptogenys antacrusa - Leptogenys rufida - - Leptogenys serrata - Leptogenys sianka - Leptogenys socorda - Leptogenys sonora - Leptogenys strena - Leptogenys suarensis - Leptogenys tama _ _ _ _ _ _ _ s - Leptogenys vatovavy - Leptogenys vitsy - Leptogenys volcanica - Leptogenys yocota - Leptogenys zohy
- Otras especies (2017, sur de Asia ) [20] : Leptogenys breviloba - Leptogenys curva - Leptogenys itoi - Leptogenys kanaoi - Leptogenys malayana
Notas
- ↑ Bert Hölldobler, Edward O. Wilson. Clasificación y Orígenes // Las Hormigas . - 1990. - Pág. 11.
- ↑ 1 2 3 Schmidt CA, Shattuck SO La clasificación superior de la subfamilia de hormigas Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae ) , con una revisión de la ecología y el comportamiento de Ponerine // Zootaxa : Journal. - Auckland , Nueva Zelanda : Magnolia Press, 2014. - Vol. 3817(1). - Pág. 1-242. — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Davies SJ, Villet MH, Blomefield TM & Crewe, RM (1994) Reproducción y división del trabajo en Leptogenys schwabi Forel (Hymenoptera Formicidae), una hormiga ponerina polígama y sin reina. Etología Ecología y Evolución, 6, 507-517. http://dx.doi.org/10.1080/08927014.1994.9522975
- ↑ Ito F. 1997. Composición de colonias y diferenciación morfológica de castas entre reinas ergatoides y obreras en el género ponerineant Leptogenys en los trópicos orientales. - Etología, Ecología y Evolución 9: 335-343.
- ↑ Gobin B., Ito F., Billen J. & Peeters, C. (2008) Degeneración del depósito de esperma y pérdida de capacidad de apareamiento en hormigas obreras. Naturwissenschaften, 95(11), 1041-1048. http://dx.doi.org/10.1007/s00114-008-0420-x
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