Lokiarchaeota | ||||||
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clasificación cientifica | ||||||
Dominio:arqueasTipo de:Lokiarchaeota | ||||||
nombre científico internacional | ||||||
LokiarchaeotaSpang et al. 2015 | ||||||
Taxones hijos | ||||||
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Lokiarchaeota (lat.) - el supuesto tipo de archaea . El filo se describió en 2015 a partir de ungenoma recolectado a partir del análisis metagenómicode muestras obtenidas cerca de respiraderos hidrotermales en el Océano Atlántico a una profundidad de 2,35 km. El análisis filogenético ha demostrado que Lokiarchaeota y los eucariotas forman un taxón monofilético . El genoma de Lokiarchaeota contiene alrededor de 5400 genes que codifican proteínas . Entre ellos, se encontraron genes cercanos a los de los eucariotas. En particular, genes que codifican proteínas responsables de cambiar la forma de la membrana celular , determinar la forma de la célula y el citoesqueleto dinámico . Así, se confirma la hipótesis eocítica , según la cual los eucariotas son un grupo dentro de las arqueas que adquirieron las mitocondrias a través de la simbiogénesis [1] .
Se llevó a cabo un análisis metagenómico en muestras recolectadas en 2010 en el Océano Atlántico cerca del manantial hidrotermal Castle Loki . Antes de esto, se demostró la presencia de un gran número de nuevos grupos de arqueas en las muestras [2] [3] . Debido a la baja densidad de células en la muestra, la secuencia génica resultante no proviene de una célula aislada, sino que es una combinación de fragmentos genéticos [4] . Como resultado, se ensambló un genoma completo en un 92%, redundante en 1,4 veces, que se asignó al género Lokiarchaeum . Aunque el análisis metagenómico mostró la presencia del genoma de este organismo en la muestra, el organismo en sí no fue cultivado [1] .
Se propuso la identificación de un nuevo tipo de Lokiarchaeota utilizando un análisis filogenético, que consideró una serie de genes codificadores de proteínas altamente conservados [1] . Aunque el tipo toma su nombre del respiradero hidrotermal del que se tomó la muestra, también se refiere al dios nórdico antiguo Loki [4] . En la literatura, el dios Loki aparece como una figura compleja, controvertida y dual, provocando mucha polémica entre los especialistas en mitología [5] , por analogía con el creciente debate sobre el origen de los eucariotas [6] .
El genoma de Lokiarchaeum incluye 5381 genes que codifican proteínas. De estos, el 32% no corresponde a ninguna proteína conocida, el 26% se parece mucho a las proteínas arqueológicas y el 29% corresponde a proteínas bacterianas . Este resultado se explica por el hecho de que, en primer lugar, las proteínas pertenecientes a un nuevo tipo de arqueas, que tiene pocos o ningún pariente cercano, son difíciles de asignar al dominio correcto , y, en segundo lugar, estudios previos han demostrado la presencia de importantes cadenas horizontales . transferencia de genes entre bacterias y arqueas. Una pequeña pero importante proporción de proteínas (175; 3,3%) son las más cercanas a las proteínas eucariotas. Varios datos indican que estas proteínas aparecieron en la muestra no debido a la contaminación con células eucariotas, sino que pertenecen específicamente a Lokiarchaeum . En primer lugar, los genes de tipo eucariota siempre han estado flanqueados (rodeados) por genes procariotas ; en segundo lugar, estos genes estaban presentes en la muestra en grandes cantidades, mientras que el ADN eucariota real se encontró allí solo en cantidades mínimas, y los genes 18S rRNA característicos de los eucariotas no se encontraron en absoluto; en tercer lugar, el análisis filogenético anterior mostró que estos genes se separaron en la base misma del árbol eucariótico [1] .
En eucariotas, proteínas similares están involucradas en la deformación de la membrana celular, manteniendo la forma de la célula, y también forman parte del citoesqueleto dinámico de proteínas. En este sentido, se supone que Lokiarchaeum puede tener las características anteriores, en particular, el citoesqueleto. Otra proteína común a los eucariotas y Lokiarchaeum , la actina , es necesaria para la fagocitosis en los eucariotas [4] , es decir, la absorción activa de partículas de alimentos. La capacidad de fagocitosis podría facilitar la aparición endosimbiótica de las mitocondrias, cuya presencia sirve como una de las diferencias clave entre procariotas y eucariotas, así como los cloroplastos . Además de la actina, se han identificado otras proteínas eucariotas importantes en Lokiarchaeum : pequeñas GTPasas Ras , el complejo génico ESCRT necesario para la flexión de la membrana y la formación de vesículas a partir de él y el funcionamiento del sistema de degradación de proteínas mediado por ubiquitina característico de los eucariotas. . Los ribosomas de Lokiarchaeum están más cerca de los ribosomas eucariotas que de cualquier otro ribosoma procariota, en particular, entre los procariotas, solo Lokiarchaeum tiene la proteína ribosomal eucariota L22e [1] .
El análisis comparativo del genoma de Lokiarchaeum con otros genomas permitió construir un árbol filogenético que mostraba la monofilia del taxón, que incluía eucariotas y Lokiarchaeota , lo que confirma la hipótesis eocítica del origen de los eucariotas (es decir, a partir de hospedadores de arqueas que adquirieron mitocondrias durante la endosimbiosis) [7] [8] [9] . El conjunto de funciones ligadas a la membrana de Lokiarchaeum sugiere que el ancestro común de los eucariotas podría ocupar una posición intermedia entre los procariotas, que carecen de elementos intracelulares, y los eucariotas, cuyas células contienen muchos orgánulos diferentes [1] .
El sistema de tres dominios de Carl Woese divide la vida celular en tres dominios: arqueas, bacterias y eucariotas. Estos últimos se caracterizan por células grandes y complejas con núcleos unidos a la membrana que contienen el aparato genético de la célula y mitocondrias que sintetizan ATP . Se considera que las formas de vida más antiguas son las bacterias y las arqueas [10] , ya que los elementos fósiles más antiguos con signos de lípidos arcaicos tienen 3.800 millones de años [11] . El surgimiento de los eucariotas, que incluyen las células más complejas y todos los organismos verdaderamente multicelulares , ocurrió hace entre 1.600 y 2.100 millones de años [12] . Aunque la evolución de los eucariotas es extremadamente importante, hasta ahora no se conocen formas intermedias entre pro y eucariotas. En este sentido, el descubrimiento de Lokiarchaeum , que tiene muchas pero no todas las características de los eucariotas, proporciona evidencia de la transición de arqueas a eucariotas [13] . En este caso, de acuerdo con las reglas de la cladística , los eucariotas pueden considerarse como un subgrupo de arqueas, y el árbol de la vida clásico de tres dominios se convierte en uno de dos dominios (eocítico) [1] .
Lokiarchaeota y eucariotas supuestamente tienen un ancestro común y divergieron hace aproximadamente 2 mil millones de años. Este ancestro putativo tenía algunos de los genes "iniciadores" necesarios que hicieron posible una mayor complejidad celular. La evolución de los eucariotas comenzó directamente a partir de este ancestro común [4] .
arqueológica | Clasificación|
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Euryarchaeota |
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TACK |
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Asgard |
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DPANN |
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