Nothomyrmecia macrops

Nothomyrmecia macrops
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:HymenopteridaEquipo:himenópterosSuborden:vientre acechadoInfraescuadrón:EscozorSuperfamilia:FormicoideaFamilia:hormigasSubfamilia:MyrmecinaeGénero:Nothomyrmecia Clark, 1934Vista:Nothomyrmecia macrops
nombre científico internacional
Nothomyrmecia macrops Clark , 1934
área
estado de conservación
Estado iucn3.1 CR ru.svgEspecies En Peligro Crítico
UICN 3.1 :  14849

Nothomyrmecia macrops  (lat.)  es la especie de hormiga más primitivaAustralia. Incluido en el Libro Rojo internacional [1] . " Fósil viviente " entre las hormigas modernas. Las familias son pequeñas, contienen de 50 a 100 trabajadores en un nido. Forrajeo nocturno de obreras, solteras; recolectar artrópodos y secreciones dulces de insectos homópteros.

Historia

La "hormiga dinosaurio" se encontró en Australia en 1931 (cerca de Balladonia , Australia Occidental ) y se describió por primera vez en 1934. Las expediciones repetidas y los intentos de encontrarlo nuevamente fracasaron. Fue encontrado nuevamente en 1977, 1200 km al este (cerca de Poochera , Península de Eyre , Australia del Sur) [2] .

La hormiga Nothomyrmecia macrops se conoce comúnmente como la "hormiga dinosaurio" ( dinosaurio ant ), la hormiga del amanecer, la hormiga del amanecer ( la hormiga del amanecer ) o la hormiga fósil viviente debido a su estructura corporal plesiomórfica [3] [4] [5] . El nombre genérico Nothomyrmecia significa "falsa hormiga bulldog" [3] . Su epíteto específico , macrops ("ojos grandes"), proviene de la palabra griega μᾰκρός , que significa "largo" o "grande", y ὄψ , que significa "ojo" [3] [6] .

Descripción

Nothomyrmecia  es una hormiga de tamaño mediano, de 9,7 a 11 mm de largo. Las obreras son monomórficas, lo que significa que existen pocas diferencias morfológicas entre ellas [7] [8] [9] . Las mandíbulas , el clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto), las antenas y las patas son de color amarillo pálido. Los pelos del cuerpo son amarillos, erguidos, largos y abundantes, mientras que los de las antenas y patas son más cortos y semierectos (permaneciendo casi en posición vertical). Tiene características similares a Myrmecia y recuerda un poco a Oecophylla , comúnmente conocidas como hormigas tejedoras. Los trabajadores son estrictamente nocturnos (activos principalmente durante la noche), pero navegan con la vista, confiando en grandes ojos compuestos [8] [2] . Mandíbulas más cortas que la cabeza. Tienen de 10 a 15 dientes entrelazados y son menos especializados que Myrmecia y Prionomyrmex , siendo alargados y triangulares. La cabeza es más larga que su anchura y más ancha hacia el occipucio. Los lados de la cabeza son convexos alrededor de los ojos. El largo escapo de las antenas se extiende más allá del margen occipital, y el segundo segmento del flagelo es algo más largo que los segmentos primero, tercero y cuarto. Pecíolo, pronoto, epinoto y tórax más largos que anchos, mientras que el mesoscutum es tan largo como ancho. El primer segmento del abdomen es un tercio más ancho que su largo y más ancho por detrás que por delante, con lados fuertemente convexos [8] [10] .

El número de dientes en las mandíbulas es de 27 a 32. Fórmula de los espolones de las piernas: 2 (1 simple, 1 peine), 2 (1 simple, 1 peine). Los ojos compuestos están desarrollados. Los surcos antenales están ausentes. El aguijón se desarrolla [8] [7] .

Hay un aguijón largo y retráctil en la parte posterior del abdomen . Se ha descrito como "perceptible y eficaz" y capaz de infligir una picadura dolorosa en una persona [7] [8] . Nothomyrmecia también tiene un engrosamiento o bulbo de la glándula urticante; es una pequeña glándula exocrina de función desconocida, descubierta por primera vez y nombrada "glándula del bulbo del aguijón" en 1990. Se encuentra en la parte basal de la picadura del insecto y se ubica entre los dos conductos de la glándula venenosa y la glándula de Dufour [11] . A pesar de muchas características plesiomórficas , se cree que el aparato para picar de Nothomyrmecia es menos primitivo que el de otras hormigas como Stigmatomma pallipes [12] . Esta es la única especie de hormiga conocida que tiene tanto un aguijón como una "cintura" corta de un solo segmento (es decir, no tiene postpeciolo entre el primer y el segundo segmento abdominal) [3] .

Las reinas son superficialmente similares a las obreras, pero varias características morfológicas distinguen a las dos castas entre sí. El cuerpo del útero suele ser más grande. Los ocelos están muy desarrollados, pero los ojos compuestos del útero no están agrandados. La estructura del pterotórax (parte alada del tórax) es consistente con otras hormigas reproductoras, pero no ocupa tanta masa mesosomal. Las alas de las reinas son rudimentarias y cortas, superpuestas apenas al primer segmento abdominal, braquiptéricas (no funcionales) [7] [13] . Los machos se parecen a los de Myrmecia , pero los machos de Nothomyrmecia tienen un solo nudo en el tallo, el pecíolo. Las alas de la hormiga macho no son cortas, como las de la reina; más bien son largos y completamente desarrollados, con nervadura primitiva. Tienen un lóbulo anal yugal (parte del ala trasera), una característica común a muchas hormigas primitivas, y hamuli basales (protuberancias en forma de gancho que conectan las alas delanteras y traseras). La mayoría de los especímenes machos recolectados tienen dos espolones tibiales (púas ubicadas en el extremo distal de la tibia); el primer espolón es una espiga larga, mientras que el segundo es corto y grueso. Los adultos tienen un órgano estridulatorio en el lado ventral del abdomen, a diferencia de todos los demás himenópteros, en los que dichos órganos se ubican dorsalmente [7] .

En todas las castas, estas hormigas tienen palpos maxilares de seis segmentos (palpos que sirven como órganos del tacto y el gusto cuando se alimentan) y palpos labiales de cuatro segmentos (estructuras sensoriales en los labios), lo cual es una característica muy primitiva (fórmula de palpos completa 6.4 ). Las hembras tienen antenas de 12 segmentos , mientras que los machos tienen antenas de 13 segmentos. Otras características incluyen espolones emparejados que se encuentran en las tibias traseras y medias, y hay un diente mediano en las garras de los tarsos. La naturaleza no especializada de la cutícula (el exoesqueleto externo del cuerpo) es similar a Pseudomyrmex , un miembro de la subfamilia Pseudomyrmecinae . Muchos de estos caracteres conocidos de Nothomyrmecia se encuentran en Ponerinae y Pseudomyrmecinae [7] .

Los huevos de Nothomyrmecia son similares a los de Myrmecia , son subesféricos y no se pegan. Las larvas tienen una estructura corporal primitiva sin tubérculos especializados y tienen características similares a la subfamilia Ponerinae, pero las sensilas son más numerosas en las piezas bucales. Las larvas se dividen en tres estadios: muy jóvenes, jóvenes y maduros, de 2,8 mm, 6,3 mm y 11 mm de tamaño, respectivamente [14] . Los capullos tienen paredes delgadas y producen meconio (un producto metabólico expulsado a través del ano después de que el insecto emerge de la etapa de pupa) [7] . Los hidrocarburos cuticulares incluyen alquenos ramificados internamente , lo cual es raro en las hormigas y la mayoría de los insectos [15] .

En general, la estructura corporal de todas las castas de Nothomyrmecia demuestra la naturaleza primitiva de la especie. Las características derivadas notables incluyen ocelos rudimentarios en las obreras, reinas de alas cortas y un patrón mesocutal de mesotórax en los machos. La morfología del abdomen, las mandíbulas, el gonoforceps (el esclerito que forma la base de la vaina del ovopositor) y los ganchos basales la muestran más primitiva que Myrmecia . La estructura de la región abdominal puede distinguirla de otros parientes de Myrmeciinae (el cuarto segmento abdominal de Myrmecia es tubular, mientras que Nothomyrmecia tiene un segmento abdominal no tubular). La apariencia del cuarto segmento del abdomen corresponde a casi todos los insectos que pican y posiblemente Sphecomyrma [7] .

El signo de alas rudimentarias no funcionales puede haberse desarrollado en esta especie hace relativamente poco tiempo, ya que de lo contrario las alas podrían haber desaparecido por completo hace mucho tiempo si no cumplían la función de posarse. La reducción de las alas podría estar relacionada de alguna manera con la estructura de la población o alguna otra presión ecológica especializada. De manera similar, la reducción de alas puede ser una característica que solo se desarrolla en colonias afectadas por la sequía, como se ha observado en varias especies de hormigas Monomorium que se encuentran en regiones semiáridas de Australia. Hasta el momento, los científicos no entienden completamente cómo Nothomyrmecia macrops desarrolló la característica de alas rudimentarias no funcionales [7] .

Las familias son pequeñas, contienen de 50 a 100 trabajadores en un nido. Forrajeo nocturno de obreras, solteras; recogen artrópodos y secreciones dulces de insectos homópteros [8] [7] .

Sistemática

En un momento, Nothomyrmecia macrops se asignó a una subfamilia independiente " Nothomyrmeciinae ". La opinión opuesta ha sido que esta especie es miembro del género fósil † Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005) [16] [17] , no respaldado por la comunidad mirmecológica (Ward, 2007) [18] . Hoy se le asigna a la tribu Prionomyrmecini dentro de la subfamilia Myrmeciinae .

Genética y filogenia

Conjunto diploide de cromosomas 2n = 94 [19] . Las investigaciones muestran que todos los insectos himenópteros con un número de cromosomas diploides (2n) superior a 52 son hormigas; en el momento del redescubrimiento y estudio de Nothomyrmecia , ella y otra hormiga de la subfamilia Ponerinae, Platythyrea tricuspidata , tenían el mayor número de cromosomas de todos los himenópteros [7] [20] .

La evidencia genética sugiere que el ancestro común más reciente de Nothomyrmecia y Myrmecia tiene alrededor de 74 millones de años, lo que sugiere un probable origen Cretácico [21] . Hay dos hipótesis para la filogenia interna de Nothomyrmecia : la subfamilia Formicinae está más estrechamente relacionada con Nothomyrmecia que con Myrmecia , habiendo evolucionado a partir de ancestros similares a Nothomyrmecia . Alternativamente, se sugiere que Nothomyrmecia y la subfamilia Aneuretinae pueden compartir un ancestro común; y las formicinas se separaron de las Aneuretinae más tarde. Actualmente, los científicos están de acuerdo en que lo más probable es que Nothomyrmecia descienda de los ancestros de Ponerinae [22] . Nothomyrmecia y otros géneros de hormigas primitivas como Amblyopone y Myrmecia muestran un comportamiento similar al clado de las familias de avispas vespoides del suelo [23] . El siguiente cladograma , propuesto por el entomólogo canadiense S. B. Archibald y colegas, muestra la posición filogenética de Nothomyrmecia entre otras hormigas de la subfamilia Myrmeciinae. Estos científicos sugieren que Nothomyrmecia puede estar estrechamente relacionada con Myrmeciinae extintas como Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex e Ypresiomyrma [24] .

Distribución y ecología

Nothomyrmecia se encuentra en regiones relativamente frías del sur de Australia dentro de bosques y especialmente en áreas de bosques vírgenes habitadas por varias especies de eucaliptos ( Eucalyptus , familia de los mirtos ), incluidos Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis y E. oleosa [25] . Es posible que las mismas características se observen en Australia Occidental, donde estas hormigas fueron recolectadas por primera vez [25] [26] . Nunca se han estimado datos completos y precisos sobre la distribución de Nothomyrmecia , y no se sabe qué tan extendida está realmente. Si de hecho prefiere los bosques de eucaliptos maduros, entonces la Nothomyrmecia puede estar mucho más extendida de lo que se sabe actualmente a partir de reseñas de artículos y exhibiciones de museos. En 1998, un equipo de entomólogos descubrió colonias de hormigas Nothomyrmecia ubicadas en 18 áreas a lo largo de la península de Eyre dentro de la línea a una distancia de hasta 400 km [25] [27] .

Los nidos están ubicados en suelo de piedra caliza degradada, incluso con árboles coníferos del género Callitris ( Callitris , familia de los cipreses ) [26] [28] . La construcción de colonias ocurre solo cuando el suelo está húmedo [7] . Las entradas a los nidos son difíciles de detectar, ya que tienen entre 4 y 6 mm de ancho y están ubicadas debajo de restos de hojas pequeñas, sin montículos ni depósitos de tierra; Las hormigas guardianas se ven regularmente en la entrada. Dentro de la colonia de Nothomyrmecia , se forma una galería de 4-5 mm de diámetro. Esta galería desciende abruptamente hacia las profundidades de la tierra hacia una cámara algo elíptica y horizontal, de 3-5 cm de diámetro y 5-10 mm de altura. Esta cámara suele estar entre 18 y 43 cm por debajo de la superficie del suelo [7] .

Comportamiento y ecología

Forrajeo y depredadores

Las obreras son nectarívoras y se pueden encontrar en las copas de los eucaliptos , donde buscan comida y presas para las larvas [29] [30] . Se sabe que las obreras consumen hemolinfa de los insectos que capturan, y se ha observado a una reina en una colonia cautiva comiendo una mosca [7] [9] . Las hormigas entregan la presa capturada a las larvas, que son carnívoras [7] . Los trabajadores buscan presas en pilas de hojas, matando pequeños artrópodos, incluidas moscas de la fruta, microlepidópteros y arañas. Las presas suelen tener menos de 4 mm de tamaño y los trabajadores las agarran con las mandíbulas y las patas delanteras y luego las matan con los aguijones [31] [32] . Las obreras también se alimentan de sustancias dulces como la melaza , secretada por cochinillas y otros hemípteros ; un trabajador puede alimentarse de estas fuentes durante 30 minutos [7] [33] [34] . Las pupas se pueden dar a las larvas como alimento si la colonia tiene escasez de alimentos. Los trabajadores pueden poner huevos no fertilizados específicamente para alimentar a las larvas; se conocen como huevos tróficos. A veces, estos huevos son comidos por adultos, incluida la reina y otras hormigas sexualmente activas. Los trabajadores transfieren alimentos a través de la trofalaxia a otros miembros de la tribu en el nido, incluidos los adultos alados y las larvas; las gotas anales son excretadas por las larvas, que son recolectadas por los trabajadores [7] .

El polietismo de casta de edad no se encuentra en Nothomyrmecia , es decir, donde los trabajadores más jóvenes actúan como niñeras y cuidan de la cría, mientras que los trabajadores mayores salen a buscar comida. La única hormiga conocida, además de Nothomyrmecia , que no exhibe polietismo de casta de edad es Stigmatomma pallipes [9] . Las obreras son estrictamente nocturnas y emergen de sus nidos solo en las noches frías [9] [27] . Son más activos entre 5 y 10 °C y son mucho más difíciles de detectar en las noches más cálidas. Las obreras pueden estar más activas cuando hace frío porque en ese momento se enfrentan a menos competidores y menos agresivos, incluidas otras especies de hormigas diurnas más dominantes que ocasionalmente se alimentan durante las noches cálidas. Las bajas temperaturas también pueden evitar que las presas escapen, lo que aumenta el éxito de caza de las hormigas [32] . Si el recolector no ha atrapado a la presa, los trabajadores permanecen en los árboles por el resto de la noche hasta el amanecer, tal vez dependiendo de la luz del sol para llegar a su nido. No hay evidencia de que usen rastros químicos cuando buscan comida; en cambio, los trabajadores confían en las señales visuales para navegar. Los marcadores químicos pueden desempeñar un papel importante en el reconocimiento de las entradas de los nidos. Estas hormigas son recolectores solitarios [32] . Los productos de desecho como compañeros de nido muertos, caparazones de capullos y restos de comida se retiran del nido [7] .

Los trabajadores de diferentes colonias de Nothomyrmecia no son hostiles entre sí, por lo que pueden alimentarse juntos del mismo árbol y solo atacar si un extraño intenta ingresar a la colonia subterránea de otra persona [32] . Las hormigas como Camponotus e Iridomyrmex pueden representar una amenaza para los recolectores o para toda la colonia si intentan ingresar; Las obreras que buscan alimento y se encuentran con las hormigas Iridomyrmex son brutalmente atacadas y asesinadas. Los trabajadores de Nothomyrmecia contrarrestan esto liberando feromonas de alarma de las glándulas mandibulares y de Dufour [5] [32] . Los recolectores también utilizan métodos alternativos de defensa contra los depredadores. Dos métodos bien conocidos son adoptar una postura, abriendo las mandíbulas en una postura amenazante, o caer deliberadamente al suelo y permanecer inmóvil hasta que desaparezca la amenaza. Al mismo tiempo, Nothomyrmecia  es una especie tímida y tímida que retrocede si continúa siendo atacada [7] .

Ciclo de vida y reproducción

El vuelo nupcial (el momento en que las reinas vírgenes y los machos aparecen para aparearse) no ocurre en Nothomyrmecia . En cambio, participan en la dispersión a larga distancia (se alejan de la colonia por una cierta distancia y se aparean), que presumiblemente comienza a fines del verano o el otoño, cuando los adultos alados aparecen alrededor de marzo y abril, pero a veces la colonia puede pasar el invierno. Nacidos alrededor de enero, estos adultos alados suelen ser bastante jóvenes cuando comienzan a aparearse. Las reinas se ven alrededor de la vegetación, intentando batir sus alas vestigiales, un comportamiento visto en algunas reinas de alas cortas de Myrmecia [7] [32] . Debido a las alas braquípteras de la reina, es probable que los adultos alados se apareen cerca del nido de sus progenitores y secreten feromonas sexuales, o en su lugar escalen la vegetación lejos de sus nidos y atraigan a los machos con alas completas [32] [35] [36] . Nothomyrmecia  es una hormiga poliándrica cuyas reinas se aparean con uno o más machos. En un estudio de 32 colonias, se encontró que las reinas se apareaban con un promedio de 1,37 machos [37] . Después del apareamiento, una o más reinas pueden establecer nuevas colonias; una colonia con dos reinas se reduce a una reina cuando el nido está maduro, formando colonias que se denominan monóginas [38] [39] . Las reinas competirán por el dominio, y la hembra sumisa luego es expulsada por las obreras, quienes la arrastran fuera del nido [32] . Un nido existente sin reina puede acomodar a una reina forrajera que busca un lugar para su colonia y para las obreras. Las reinas son semiclaustrales, lo que significa que durante el establecimiento inicial de una nueva colonia, la reina buscará alimento junto a las hormigas obreras para proporcionar suficiente alimento para criar a su cría. A veces, la reina deja su nido por la noche con el único propósito de encontrar comida o agua para sí misma [7] .

No se observan huevos en los nidos de abril a septiembre. Se retrasan a finales de diciembre. La pupación no ocurre hasta marzo. Nothomyrmecia es univoltina, lo que significa que la reina produce una generación de huevos por temporada y, a veces, un huevo puede tardar hasta 12 meses en convertirse en un adulto. Los adultos se definen como juveniles o post-juveniles: los juveniles son demasiado jóvenes (quizás unos pocos meses) para pasar el invierno, mientras que los post-juveniles han pasado el invierno. Las pupas en capullo generalmente pasan el invierno y comienzan a eclosionar cuando se pone una nueva generación de huevos [9] .

Los trabajadores son capaces de poner huevos reproductivos; no se sabe si se desarrollan en machos, hembras o ambos [40] . Esta incertidumbre surge de la suposición de que, dado que se ha demostrado que algunas colonias tienen un alto nivel de diversidad genética , las hormigas obreras pueden ser fertilizadas por machos y actuar como hembras reproductivas adicionales [32] . Los huevos se encuentran dispersos por todo el hormiguero, y las larvas y pupas se ubican en grupos separados entre sí. Las larvas pueden gatear alrededor del nido. Cuando las larvas están listas para tejer sus capullos, se hinchan y luego las obreras las entierran en el suelo para formar un capullo. Pequeños trabajadores no agresivos que actúan como niñeras ayudan a los "recién nacidos" a salir de sus capullos. En la madurez, el nido puede contener de 50 a 100 adultos [7] [29] [41] .

En algunos nidos de la hormiga australiana "fósil viviente" Nothomyrmecia macrops , la fundación de colonias puede ocurrir dentro de la misma colonia: cuando la reina muere, la colonia puede pasar a una de sus hijas (la obrera gamergate ), o ella puede tomarla. una reina recién apareada, limitando la reproducción entre las obreras; este método de fundación prolonga la vida de la colonia casi indefinidamente. Este tipo de fundación de colonias representa una estrategia reproductiva alternativa para las hormigas monóginas que maximiza la aptitud bajo la selección de parentesco. El reemplazo secuencial de la reina conduce a la aparición de una serie de individuos reproductivos a lo largo del tiempo (poligamia en serie), lo que hace que las colonias de hormigas "dinosaurios" sean potencialmente invulnerables y casi inmortales. Aunque N. macrops es "primitivo" en muchos otros aspectos, la herencia de colonias es probablemente una especialización derivada que resulta de las limitaciones ecológicas sobre una base solitaria [42] [43] .

Estado de conservación

Hasta su redescubrimiento en 1977, los entomólogos temían que Nothomyrmecia ya se hubiera extinguido [44] . La hormiga fue catalogada como una especie protegida bajo la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950 [25] . En 1996, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza enumeró a Nothomyrmecia como en peligro de extinción, afirmando que solo se conocen unas pocas colonias pequeñas [1] . El Comité Científico de Especies Amenazadas afirma que esta especie no puede incluirse en la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999. Esto se debe a que no hay pruebas suficientes de que las poblaciones estén disminuyendo. Las colonias están naturalmente empobrecidas (bajo número de hormigas), pero su distribución es potencialmente bastante extensa en todo el sur de Australia debido a la preferencia de las hormigas por los bosques antiguos de mallee [25] . Dado que se conocen 18 localidades de esta especie, y es probable que se descubran muchas más, se supone que la probabilidad inmediata de extinción es baja [25] [45] . Sin embargo, no se sabe qué tan extendida está realmente esta especie, y los científicos aún no tienen claro qué amenazas la afectan, si las hay [25] .

Las amenazas antropogénicas sospechosas que podrían afectar significativamente a Nothomyrmecia incluyen la destrucción y fragmentación del hábitat por vías férreas, carreteras y campos de cereales [46] [25] . En la ciudad de Seduna, al oeste de Puchera, las poblaciones de hormigas locales casi fueron aniquiladas después de que el área fue arrasada y quemada durante la construcción de una línea telefónica subterránea, aunque había más poblaciones en las áreas circundantes que en el sitio destruido. Es posible que las colonias no sobrevivan a la tala de árboles, ya que dependen de las copas de los árboles para navegar . Los incendios forestales  son otra gran amenaza para la supervivencia de Nothomyrmecia , ya que pueden destruir valiosas fuentes de alimentos, incluidos los árboles de los que se alimentan, y reducir la población de la colonia. Es posible que estas hormigas se hayan recuperado de incendios forestales anteriores, pero los incendios más grandes y frecuentes podrían devastar a la población. Las hormigas Nothomyrmecia pueden estar a salvo de los incendios si permanecen en sus nidos [46] [5] . El cambio climático podría ser una amenaza para su supervivencia, ya que dependen de las bajas temperaturas para alimentarse y recolectar alimentos. El aumento de las temperaturas impedirá que los trabajadores busquen alimento y muy pocas áreas son adecuadas para esta especie. Los vientos fríos que soplan desde el Océano Antártico permiten que Nothomyrmecia se beneficie de las bajas temperaturas que necesitan para alimentarse de noche, por lo que el aumento de la temperatura del mar también podría amenazarlo [5] .

Notas

  1. ↑ 1 2 Grupo de especialistas en insectos sociales. Nothomyrmecia macrops  (inglés)  // Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . - UICN , 1996. - Vol. 1996 _ - P.e.T14849A4465171 . — doi : 10.2305/UICN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en .
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Literatura