Esfecomirma

†  esfecomirma
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:HymenopteridaEquipo:himenópterosSuborden:vientre acechadoInfraescuadrón:EscozorSuperfamilia:FormicoideaFamilia:hormigasSubfamilia:†  esfecomirminasTribu:†  SphecomyrminiGénero:†  esfecomirma
nombre científico internacional
Esfecomyrma Wilson & Brown, 1967
tipo de vista
S. freyi Wilson & Brown, 1967
Tipos
Geocronología 90–80 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Sphecomyrma  (lat.)  es un género fósil de hormigas de la subfamilia Sphecomyrminae que existió en el período Cretácico hace aproximadamente 92-79 millones de años. Las primeras muestras se recolectaron en 1966 y se encontraron en ámbar encontrado en las rocas de Cliffwood, Nueva Jersey , por Edmund Frey y su esposa. En 1967, los entomólogos E. O. Wilson , Frank Carpenter y William L. Brown Jr. publicaron un artículo que describía la especie Sphecomyrma freyi . Describieron una hormiga con un mosaico de rasgos, una mezcla de características de las hormigas modernas y las avispas que pican . Poseía una glándula metapleural , una característica única de las hormigas. Además, no tenía alas y tenía unpecíolo parecido a una hormiga . Las mandíbulas son cortas, como de avispa, con solo dos dientes, el abdomen es estrecho y las patas medias y traseras tienen espolones tibiales dobles. Las antenas tenían una forma intermedia entre las avispas y las hormigas, con un primer segmento corto pero un flagelo largo y flexible. Dos especies adicionales, S. canadensis y S. mesaki , fueron descritas en 1985 y 2005 respectivamente.

Historia del descubrimiento y taxonomía

Antes del descubrimiento de los primeros fósiles de Sphecomyrma , no había evidencia fósil de ninguna hormiga ámbar del Cretácico y los insectos sociales más antiguos de la época se remontaban a la época del Eoceno . La hormiga más antigua conocida en ese momento se describió a partir de un ala anterior encontrada en la Formación Claiborne Claiborne [A] en Tennessee [2] [3] . La amplia variedad de fósiles de hormigas encontrados en el ámbar báltico del Oligoceno y el esquisto de Florissant y el ámbar siciliano del Mioceno ha llevado a los entomólogos a buscar hormigas del Cretácico que puedan unir hormigas y avispas no sociales [2] . Tal vínculo puede arrojar luz sobre el origen temprano de las hormigas, pero no existían fósiles de insectos sociales antes del descubrimiento de S. freyi , por lo que la evolución temprana de las hormigas seguía siendo un misterio [4] . Solo un fósil de himenóptero del Cretácico Superior ha sido de posible importancia para la evolución de las avispas y hormigas que pican. Un ala anterior se descubrió en Siberia y se describió en 1957 como Cretavus sibiricus , y el autor señaló que la prominencia del ala se parece mucho a la de los betílidos o avispas escólidas , que están estrechamente relacionadas con el origen de las hormigas [5] . Sin embargo, surgieron varios problemas: dado que el fósil era solo un ala, los científicos no podían explicar o responder si el insecto tenía características corporales de diagnóstico clave que incluso lo ubicarían en el subclade Aculeata [2] .

En 1966, Edmund Frey y su esposa recolectaron los primeros fósiles de S. freyi durante un viaje de muestreo mineralógico en la Exposición Magoti cerca de Cliffwood Beach en Raritan Bay, Nueva Jersey [2] . Encontraron una gran pieza de ámbar rojo oscuro en arcilla que contenía una variedad de insectos, incluidas algunas moscas Diptera. La edad aproximada de los fósiles se remonta al período Cretácico, hace 92 millones de años [B] . Donald Baird , de la Universidad de Princeton, fue el primero en notificar a Carpenter sobre el reciente descubrimiento, y David Stager, del Museo de Newark, dispuso que los especímenes fueran entregados para su estudio. En ese momento, la existencia de hormigas del Cretácico era significativa, pero no se encontraron hormigas, ya que gran parte del ámbar alrededor del sitio ya se había recolectado previamente. El descubrimiento confirmó la existencia de hormigas en el Cretácico, y la apariencia de las obreras estaba muy en línea con el aspecto de las hormigas mesozoicas [C] [2] . Como resultado de estos hallazgos, E. O. Wilson y sus colegas crearon una nueva subfamilia Sphecomyrminae y designaron el género Sphecomyrma (que significa "avispa hormiga") [8] como género tipo en un artículo publicado en 1967 en la revista Science [2] [9 ] . El artículo publicado incluye la primera descripción de S. freyi , que lleva el nombre de Edmund Frey y su esposa. El holotipo y el paratipo de la especie fueron recolectados y trasladados al Museo de Zoología Comparada , pero el holotipo fue destruido accidentalmente. Sin embargo, un espécimen neotipo, número AMNH-NJ-112, fue recolectado en un sitio cerca de Brunswick en 1994 y posteriormente donado al museo [10] [11] . El holotipo se destruyó porque el ámbar se partió accidentalmente por la mitad, separando a dos trabajadores entre sí, y luego se almacenó en una caja abierta de madera junto con otros fósiles de insectos durante 30 años; con el tiempo, el producto se deterioró, se oscureció y se agrietó [10] .

S. freyi siguió siendo el único miembro del género Sphecomyrma hasta que se encontró un fósil muy similar a la especie en depósitos de ámbar canadienses en 1985. Wilson proporcionó la primera descripción del fósil, llamándolo S. canadensis [12] . Señala que el gran parecido de estos fósiles con S. freyi en características clave apoya fuertemente su inclusión en Sphecomyrminae. También señala que estos especímenes son las primeras hormigas que se encuentran en el ámbar canadiense, pero se había encontrado una gran variedad de insectos en el ámbar antes de este descubrimiento, que data del siglo XIX. El descubrimiento de especímenes de Canadá indica que esta subfamilia se extendió por gran parte del hemisferio norte durante el Cretácico tardío [12] . Sin embargo, en 2017, después de un estudio adicional del material tipo, la especie Sphecomyrma canadensis se separó en un género separado Boltonimecia y junto con el género Zigrasimecia en una tribu separada Zigrasimeciini [13] . Además, en 2020, la tribu Zigrasimeciini recibió el estado de una subfamilia Zigrasimeciinae separada [14] .

En 2005, se recolectaron nuevos fósiles de miembros no descritos del género Sphecomyrma y S. freyi del afloramiento de White Oaks en Sayreville, Nueva Jersey . Estos especímenes fueron luego donados al Museo Americano de Historia Natural , Nueva York , y estudiados por los paleoentomólogos Michael Engel y David Grimaldi , quienes proporcionaron la primera descripción de la hormiga no descrita previamente en un artículo en el Museo Americano Novitates, llamándola Sphecomyrma mesaki [ 15] . La edad de estos fósiles se estima en 79 a 92 millones de años [16] [17] .

En 1987, el paleoentomólogo ruso Gennady M. Dlussky elevó la subfamilia al nivel de familia, renombrándola como Sphecomyrmidae para dar cabida a Sphecomyrma y otros fósiles de insectos que estudió en toda la Unión Soviética [18] . Esta ubicación duró poco, ya que Wilson revirtió la familia al nivel de subfamilia con nuevos datos morfológicos, y todas las hormigas cretácicas estudiadas se ubicaron en Sphecomyrma o Cretomyrma [19] . Sin embargo, Dlussky y la paleoentomóloga rusa Elena Fedoseeva mantuvieron su clasificación, mientras que Sphecomyrma permaneció en el grupo Sphecomyrmidae [20] . Las razones fueron que los primeros segmentos de antena eran demasiado cortos para doblarse (curvarse) y también en la estructura de las mandíbulas. Dado que las antenas articuladas permiten la manipulación de la cría y la comida, o incluso la comunicación, no es posible clasificar a Sphecomyrma y sus parientes como hormigas. A pesar de las notas de los autores, no citaron ninguna investigación sobre cómo las hormigas manipulan objetos y similares con sus antenas, pero es posible que hayan querido decir que la parte superior de las antenas puede haber estado demasiado lejos de las mandíbulas. La estrecha distancia entre la parte superior y las mandíbulas les permitiría manipular la comida o las antenas con otros miembros de la tribu [10] . Otra pregunta fue si está presente una glándula metapleural , una característica única que se encuentra solo en las hormigas [21] . A pesar de esto y de las afirmaciones previas de Dlussky de que Sphecomyrma, incluido Sphecomyrma, probablemente eran solitarios o subsociales [18] , la existencia confirmada de una glándula metapleural de fósiles recolectados recientemente confirma que Sphecomyrma y sus parientes eran definitivamente sociales [10] [22] . Sphecomyrma y la subfamilia finalmente fueron reintegrados como miembros de Formicidae en 1997 [10] aunque algunas fuentes publicadas antes de 1997 no reconocieron formalmente a Sphecomyrminae a nivel de familia [6] [23] . Surgieron dudas adicionales sobre la naturaleza de Sphecomyrma y sus parientes cuando un artículo de 1999 concluyó que las hormigas fósiles encontradas en el ámbar del Cretácico en Nueva Jersey estaban más cerca de las avispas que de las hormigas. Esto se descartó rápidamente debido a la abrumadora evidencia que respaldaba su ubicación dentro de los Formicidae y al hecho de que los autores citaron cladogramas no publicados e ignoraron los caracteres de diagnóstico clave ( sinapomorfias ) que se encuentran en las hormigas [24] [25] .

Evolución

Las hormigas de este género se consideran las más primitivas de la familia Formicidae [2] . El cuerpo es una estructura similar a la de una avispa, pero con algunas características similares a las de una hormiga. Sin embargo, estas características similares a las de las hormigas son primitivas en comparación con las hormigas más modernas y, por lo tanto, son intermedias con respecto a otras hormigas y avispas primitivas. La presencia de una glándula metapleural, un pecíolo nodular y una apariencia general similar a la de una hormiga llevan a la conclusión de que las especies de Sphecomyrma  son hormigas en lugar de avispas; la ausencia de una glándula metapleural significaría que lo más probable es que se trate de una avispa y no de una hormiga [2] . No se sabe exactamente qué grupo de avispas son los ancestros de Sphecomyrma , pero los miembros de la familia Thynnidae , especialmente los miembros del género Methocha , son sorprendentemente similares a Sphecomyrma . Wilson colocó por primera vez este género en el cladograma entre las avispas existentes más cercanas a Tiphiidae, pero en un estudio posterior publicado en 1975, las hormigas se criaron a partir de un clado posterior y no de Tiphiidae [26] . Más recientemente, se cree que las hormigas (incluida Sphecomyrma ) descienden de un linaje dentro de las avispas que pican , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea , y el grupo hermano de este linaje es probablemente Scoliidae [27] .

Actualmente, el análisis filogenético reconoce a Sphecomyrma como un grupo hermano de las hormigas modernas, lo que significa que es su grupo principal [28] .

Descripción

Sphecomyrma se puede distinguir de otras hormigas por su estructura corporal extremadamente primitiva, mandíbulas pequeñas y estrechas como las de una avispa, escapo corto (segmento antenal basal) y flagelo excepcionalmente largo cuatro veces más largo que el escapo [15] . La sutura (patrón de surcos poco profundos en la cabeza) está bien desarrollada, el trocánter (el extremo proximal del muslo) está ausente. El pecíolo (el segmento entre el mesosoma, la mitad del cuerpo y el abdomen) tiene un nudo abovedado y está separado por constricciones del propodeo (el primer segmento abdominal) y partes del metasoma (parte posterior del cuerpo). La cutícula (el exoesqueleto externo del cuerpo) no está esculpida y está cubierta con conjuntos dispersos o escasos, que son diferentes tipos de cerdas o estructuras similares a cabellos [15] . La estructura del cuerpo muestra que Sphecomyrma eran hormigas de tamaño mediano. Se sabe que los trabajadores tienen un aguijón [2] .

La longitud de S. freyi es de unos 4 mm [10] . Antenas de 12 segmentos con escapo corto. El segundo segmento del flagelo es más largo que todos los demás [2] . Las dimensiones generales de la segunda especie ( S. mesaki ) son ligeramente mayores, pero no es posible establecer parámetros exactos, por lo que no se han conservado todas las partes de su cuerpo [15] .

Véase también

Notas

Comentarios

  1. ↑ En un artículo de 1928 del paleoentomólogo estadounidense Frank M. Carpenter , el fósil del ala anterior que describió supuestamente se encontró en la Formación Wilcox , pero identificó incorrectamente la ubicación. El fósil se encontró en realidad en la Formación Claiborne [1]
  2. ↑ Las fuentes modernas dan una edad de 80 millones de años [6] .
  3. ↑ Los fósiles fueron las primeras hormigas del Cretácico en ser descritas, pero no las primeras en ser descubiertas. Dos piezas de ámbar, que incluían un tábano fosilizado y una hormiga, fueron etiquetadas como " resina succinique de' ile d'Aix Charente inférieure " y conservadas en el Musée d'Histoire Naturelle de París . La hormiga fue encerrada en ámbar charentino y recolectada a más tardar en 1870, permaneciendo sin describir durante al menos 150 años antes de ser redescubierta. El fósil fue nombrado "Dolichoformica helferi" por Grimaldi y Engel en 2005, quienes lo incluyeron entre las hormigas del grupo corona que pueden ser intermedias con Dolichoderinae o Formicinae [7]

Fuentes

  1. ↑ Archibald SB, Johnson KR, Mathewes RW, Greenwood DR Dispersión intercontinental de hormigas termófilas gigantes en el Ártico durante las hipertermias del Eoceno temprano // Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 2011. - vol. 278. - Pág. 3679-3686. -doi : 10.1098 / rspb.2011.0729 . —PMID 21543354 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wilson EO , Carpenter FM , Brown WL Jr. Las primeras hormigas mesozoicas // Ciencia . - 1967. - vol. 157. - Pág. 1038-1040. -doi : 10.1126 / ciencia.157.3792.1038 . - . —PMID 17770424 .
  3. ↑ Carpenter FM Una hormiga fósil del Eoceno Inferior (Wilcox) de Tennessee // Revista de la Academia de Ciencias de Washington. - 1929. - Vol. 19. - Pág. 300-301. -doi : 10.5281 / zenodo.26611 .
  4. ↑ Bequaert JC, Carpenter FM La antigüedad de los insectos sociales // Psyche: A Journal of Entomology. - 1941. - vol. 48.—Pág. 50–55. -doi : 10.1155 / 1941/64162 .
  5. ↑ Sharov AG Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1957. - vol. 112. - Pág. 943-944.
  6. ↑ 1 2 Hölldobler B., Wilson EO Las hormigas. - Cambridge: Belknap Press de Harvard University Press, 1990. - págs.  23–27, 108 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  7. ↑ Penney D. Biodiversidad de fósiles en ámbar de los principales depósitos mundiales. - Manchester: Siri Scientific Press, 2010. - Pág. 193. - ISBN 978-0-9558636-4-6 .
  8. ↑ Trineo Charlotte. Hormiga. - Londres: Reaktion Books, 2003. - Pág. 26. - ISBN 978-1-86189-481-6 .
  9. ↑ Brandão CRF, Martins-Neto RG, Vulcano MA La hormiga fósil más antigua conocida (primer registro mesozoico del hemisferio sur) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1989. - vol. 96.—Pág. 195–208. -doi : 10.1155 / 1989/86043 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Grimaldi D., Agosti D., Carpenter JM Hormigas primitivas nuevas y redescubiertas (Hymenoptera, Formicidae) en el ámbar del Cretácico de Nueva Jersey y sus relaciones filogenéticas.  // Novitas del Museo Americano. - 1997. - vol. 3208.—Pág. 1–43.
  11. ↑ Especies: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967) . AntWeb . La Academia de Ciencias de California. Consultado el 14 de marzo de 2016. Archivado desde el original el 13 de junio de 2021.
  12. ↑ 1 2 Wilson EO Hormigas del ámbar del Cretácico y Eoceno de América del Norte  // Psyche: A Journal of Entomology. - 1985. - vol. 92.—Pág. 205–216. -doi : 10.1155 / 1985/57604 . Archivado desde el original el 14 de junio de 2021.
  13. ↑ Borysenko L. Descripción de un nuevo género de hormigas primitivas del ámbar canadiense, con el estudio de las relaciones entre las hormigas del grupo del tallo y de la corona (Hymenoptera: Formicidae)  (inglés)  // Insecta Mundi. - 2017. - Vol. 0570 . - Pág. 1-57 .
  14. ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia gen. nov., intermedios hormiga-avispa perdidos del Cretácico medio (Hymenoptera, Formicoidea)  (inglés)  // ZooKeys  : Journal. - Sofía: Pensoft Publishers, 2020. - Vol. 1005 . - Pág. 21-55 . — ISSN 1313-2970 . -doi : 10.3897 / zookeys.1005.57629 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Engel MS, Grimaldi DA Nuevas hormigas primitivas en el ámbar cretácico de Myanmar, Nueva Jersey y Canadá (Hymenoptera: Formicidae)  // American Museum Novitates. - 2005. - vol. 3485.—Pág. 1–24. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 .
  16. ↑ Especies: † Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985) . AntWeb . La Academia de Ciencias de California. Consultado el 20 de marzo de 2016. Archivado desde el original el 14 de junio de 2021.
  17. ↑ Especies: † Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005) . AntWeb . La Academia de Ciencias de California. Consultado el 20 de marzo de 2016. Archivado desde el original el 14 de junio de 2021.
  18. ↑ 1 2 Dlussky GM New Formicoidea (Hymenoptera) del Cretácico Superior // Paleontological Journal. - 1987. - vol. 20. - Pág. 146-150.
  19. ↑ Wilson EO Las primeras hormigas conocidas; un análisis de las especies del Cretácico y una inferencia sobre su organización social // Paleobiología. - 1987. - vol. 13. - Pág. 44–53. -doi : 10.5281 / zenodo.25318 . — .
  20. ↑ Dlussky GM, Fedoseeva EB El origen y las primeras etapas de la evolución de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Ponomarenko. La crisis biocenótica del Cretácico y la evolución de los insectos. - Moscú: Nauka, 1988. - Pág. 77.
  21. ↑ Schultz TR En busca de antepasados ​​// Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 2000. - vol. 97. - Pág. 14028-14029. -doi : 10.1073/ pnas.011513798 . - . —PMID 11106367 .
  22. ↑ Agosti D., Grimaldi D., Carpenter JM Se descubren los fósiles de hormiga más antiguos conocidos  // Naturaleza. - 1998. - vol. 391. - Pág. 447. - doi : 10.1038/35051 . — . Archivado desde el original el 14 de marzo de 2016.
  23. ↑ Bolton B. Guía de identificación de los géneros de hormigas del mundo. — 2do. - Cambridge: Harvard University Press, 1994. - Pág. 187. - ISBN 978-0-674-44280-1 .
  24. ↑ Poinar G., Archibald B., Brown A. Un nuevo depósito de ámbar proporciona evidencia de extinciones paleógenas tempranas, paleoclimas y distribuciones pasadas // The Canadian Entomologist . - 1999. - vol. 131. - Pág. 171-177. -doi : 10.4039 / Ent131171-2 .
  25. ↑ Grimaldi D., Agosti D. Las hormigas más antiguas son del Cretácico, no del Eoceno: comentario // The Canadian Entomologist . - 2000. - vol. 132.—Pág. 691–693. -doi : 10.4039 / Ent132691-5 .
  26. ↑ Hermanos DJ Filogenia y clasificación de Aculeate Hymenoptera con especial referencia a Mutillidae // University of Kansas Science Bulletin. - 1975. - vol. 50.—Pág. 483–648.
  27. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS. La filogenómica resuelve las relaciones evolutivas entre hormigas, abejas y avispas // Biología actual. - Octubre 2013. - Vol. 23. - Pág. 2058-62. -doi : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  28. ↑ Ward PS Filogenia, clasificación y taxonomía a nivel de especie de hormigas (Hymenoptera: Formicidae)  // Zootaxa . - 2007. - vol. 1668. - Pág. 549-563. Archivado desde el original el 14 de junio de 2021.

Literatura

Enlaces