† Psitacosaurios | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Molde de yeso de una impresión de cráneo de Psittacosaurus mongol, Museo Australiano , Sydney | ||||||||||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
Nombre latino | ||||||||||||||||||||
Psitacosaurio Osborn , 1923 | ||||||||||||||||||||
Especies [1] | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
|
Psittacosaurus [3] ( lat. Psittacosaurus ; literalmente "lagarto loro") son representantes del infraorden de los dinosaurios con cuernos que vivieron a principios del período Cretácico (hace unos 130-100 millones de años) en el territorio de Asia moderna . La especie tipo , Psittacosaurus mongol ( Psittacosaurus mongoliensis), fue descrita por Henry Osborne en 1923 [4] .
Se han identificado al menos diez especies de psitacosaurus a partir de restos fósiles, incluidos numerosos esqueletos completos, encontrados en varias regiones de la China moderna , Mongolia y Rusia . Puede haber restos de otras especies de este género en Tailandia . Todas las especies de psitacosaurios eran animales herbívoros bípedos (según el modo de locomoción), relativamente pequeños (hasta 2-2,5 metros de longitud [5] ), con un característico pico alto y poderoso en la mandíbula superior. Al menos una especie de psitacosauro tenía estructuras largas parecidas a plumas en la cola y los cuartos traseros, probablemente con fines de exhibición.
Los psitacosaurus fueron los primeros representantes de los ceratopsianos y, junto con el desarrollo de nuevas características adaptativas peculiares solo de ellos, tenían muchas características anatómicas características de los ceratopsianos posteriores, como protoceratops y triceratops . Psittacosaurus es uno de los géneros de dinosaurios mejor estudiados. Actualmente se conocen restos bien conservados de más de 400 ejemplares, entre ellos hay restos de animales de varias edades, desde cachorros recién nacidos hasta adultos. Esto permitió un estudio detallado de las tasas de crecimiento de los psitacosaurios, así como de su biología reproductiva. La abundancia de psitacosaurios en el registro fósil permite que se utilicen como indicador de los depósitos del Cretácico temprano en Asia central.
Los diferentes tipos de psitacosaurios diferían en tamaño y características estructurales del cráneo y el esqueleto, pero la forma de su cuerpo era aproximadamente la misma. La especie mejor estudiada, el psitacosauro de Mongolia ( Psittacosaurus Mongoliensis ), alcanzó una longitud de 2 metros [6] . El peso corporal máximo de un animal adulto probablemente superaba los 20 kilogramos [7] . Algunas especies de psittacosaurus tenían un tamaño similar al mongol ( Psittacosaurus major , Psittacosaurus neimongoliensis , Psittacosaurus xinjiangensis ) [8] [9] [10] , otras eran algo más pequeñas ( Psittacosaurus sinensis , Psittacosaurus meileyingensis ) [11] .
El psitacosauro más pequeño conocido fue el Psittacosaurus ordosensis . Era un 30% más pequeño que Psittacosaurus mongoliensis [4] . Los más grandes eran Psittacosaurus lujiatunensis y Psittacosaurus sibiricus , pero diferían poco en tamaño del Psittacosaurus mongol.
El cráneo del psitacosauro difería significativamente de los cráneos de otros dinosaurios ornitisquios modernos. El cráneo del psitacosaurio era muy alto y corto, en algunas especies de perfil casi redondo. La parte frente a las órbitas, las cuencas de los ojos, representaba solo el 40% de la longitud del cráneo, mucho menos que en otros lagartos ornitisquios conocidos. La mandíbula inferior de los psitacosáuridos se caracteriza por una serie de protuberancias verticales en el centro de cada diente. Tanto la mandíbula superior como la inferior estaban decoradas con procesos coracoides pronunciados , que se desarrollaron a partir del pico y los huesos predentales, respectivamente. La base ósea del pico probablemente estaba cubierta con una córnea para afilar las superficies de corte del pico para un corte eficiente de las plantas. Como se refleja en el nombre genérico del animal, el cráneo y el pico cortos recuerdan superficialmente a los de los loros modernos . La estructura del cráneo del psitacosaurio contiene algunas características características de los dinosaurios con cuernos tardíos, por ejemplo, un hueso de pico único al final de la mandíbula superior, huesos cigomáticos anchos. Sin embargo, el psitacosauro no tenía las formaciones óseas en el cuello o los cuernos en el hocico que son característicos de los dinosaurios con cuernos posteriores. El cráneo del Psittacosaurus siberiano tiene excrecencias óseas en forma de cuerno, pero se cree que son el resultado de un desarrollo convergente.
El resto del esqueleto del psitacosaurio difiere poco de los esqueletos típicos de los dinosaurios ornitisquios bípedos. En el Psitacosaurio de Mongolia, como en otras especies, la longitud de las extremidades anteriores es solo el 58% de la longitud de las patas, lo que indica que el psitacosauro pasó la mayor parte de su vida sobre dos patas. Los psitacosauros tenían solo cuatro dedos en las patas delanteras ("brazos"), no los cinco de la mayoría de los otros dinosaurios ornitisquios (incluidos todos los dinosaurios con cuernos). En general, una pata trasera de cuatro dedos era muy característica de los pequeños dinosaurios ornitisquios.
El nombre Psittacosaurus fue introducido en 1923 por Henry Fairfield Osborn , paleontólogo y presidente del Museo Americano de Historia Natural , en un artículo publicado el 19 de octubre. El nombre genérico se compone de palabras griegas en griego. ψιττακος /psittakos (loro) y griego. σαυρος /sauros (lagarto), y refleja la similitud externa de la parte frontal de la cabeza del animal con el pico de un loro y su naturaleza de reptiles.
Se han asignado más de una docena de especies al género Psitacosaurios [12] , pero hoy en día se considera que entre ocho y once de ellas están identificadas de forma fiable. Actualmente, este es el mayor número de especies identificadas de manera confiable en cualquiera de los géneros de dinosaurios (con la excepción de las aves) [5] . A diferencia del psitacosauro, la mayoría de los otros géneros de dinosaurios son monoespecíficos, es decir, representados por una sola especie. Esta diferencia probablemente esté determinada por la arbitrariedad de los hallazgos paleontológicos. Los psitacosaurios se conocen a partir de cientos de especímenes, mientras que la mayoría de los otros dinosaurios son hallazgos raros, a menudo únicos. Debido a la gran cantidad de especímenes se hizo posible un estudio relativamente completo de los psitacosaurios, esto permitió la identificación e identificación de una gran cantidad de sus especies. La mayoría de los géneros de animales existentes están representados por muchas especies, lo que sugiere la existencia de muchas especies entre los dinosaurios, a pesar de que sus restos no se han conservado. Además, la mayoría de los dinosaurios se conocen solo a partir de restos óseos, lo que permite evaluarlos solo por la morfología ósea, mientras que las especies actuales, que tienen esqueletos muy delgados, difieren significativamente en otras características que no se conservan en forma fósil. En consecuencia, la diversidad real de especies de este y otros géneros de dinosaurios podría ser mucho mayor de lo que se reconoce actualmente.
Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosaurid. A esta familia, junto con los psitacosaurios, actualmente solo se le asigna un género más, los gonshanosaurios . Los psitacosauridos dieron origen a casi todos los dinosaurios cornudos conocidos, con la excepción del género Yinlong ( Yinlong ) y posiblemente de la familia Chaoyangsauridae ( Chaoyangsauridae ). Aunque los psitacosauridos fueron una rama temprana del árbol genealógico de los dinosaurios cornudos [21] , es posible que el propio Psittacosaurus no se haya convertido en antepasado directo de ningún otro grupo de dinosaurios cornudos. Todos los demás dinosaurios con cuernos conservaron un quinto dedo en sus patas delanteras, mientras que el psitacosaurus se convirtió en cuatro dedos. Además, en el proceso de evolución, el psitacosauro perdió el agujero preorbitario conservado en la mayoría de los dinosaurios con cuernos y en casi todos los demás arcosaurios . La posibilidad de redesarrollo del quinto dedo o del agujero preorbitario se considera extremadamente improbable.
A pesar de que se han identificado muchas especies de psitacosaurios, la relación de especies aún no se ha explorado por completo, y entre los científicos no existe una comprensión completa sobre este asunto. Los datos del análisis filogenético más reciente y completo fueron publicados por Alexander Averyanov y sus colegas en 2006 :
psitacosauro |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se cree que el psitacosaurus de Luyatun es el principal en relación con todas las demás especies. Esto es bastante consistente con el hecho de que aparece por primera vez en la crónica paleontológica.
Se conocen psitacosaurios a partir de los restos de más de 400 especímenes, de los cuales 75 han sido asignados a la especie tipo psitacosaurio mongol ( Psittacosaurus mongoliensis ). Todos los restos de psitacosaurios encontrados hasta ahora se han encontrado en depósitos del período Cretácico temprano en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, e incluso en Tailandia [22] [5] . Los restos de psitacosauros son más comunes en formaciones geológicas desde finales del Barremiano hasta el Albiano del período Cretácico temprano, es decir, en depósitos con una edad aproximada de 125 a 100 millones de años. Casi todas las formaciones sedimentarias terrestres de esta edad en Mongolia y el norte de China contienen tantos restos de psitacosaurios que se utilizan en estas áreas como indicador de la edad de la formación, junto con los restos del muy común pterosaurio Jungaripter.
El psitacosauro más antiguo conocido es el psitacosauro Lujiatun que se encuentra en los primeros lechos de la Formación Yixian. De este y otros lechos de la Formación Yixian, cuya edad sigue siendo controvertida, se han recuperado los restos de más de 200 ejemplares del Luyatun Psittacosaurus. Aunque muchos estudios tempranos de rocas sedimentarias fechan radiológicamente la Formación Yixian en el período Jurásico , que es decenas de millones de años más antigua que la edad estimada del psitacosauro, estudios más recientes la fechan en el Cretácico temprano . Usando el método de argón -argón para determinar la edad de las formaciones geológicas, los científicos chinos estimaron la edad de las capas inferiores de la Formación Yixian en aproximadamente 128 Ma, y la edad de la capa superior en 122 Ma, y la determinación china más reciente de la edad de la formación por el método de uranio-plomo sugiere que las capas inferiores son aún más jóvenes - 125 Ma, y confirma la edad de las superiores - 122 Ma. Así, este trabajo asigna la Formación Yixian al Cretácico Inferior, o posiblemente del Barremiano Superior al Cretácico Inferior.
Psittacosaurus tenía dientes autoafilables, bien adaptados para arrancar plantas ásperas y triturarlas toscamente. Sin embargo, a diferencia de los dinosaurios con cuernos tardíos, no tenían dientes adecuados para masticar alimentos, por lo que en lugar de molares eran gastrolitos : piedras que se tragaban para moler los alimentos a medida que pasaban por el tracto digestivo. Los gastrolitos, cuyo número podría superar los cincuenta, se encuentran ocasionalmente en la cavidad abdominal de los psitacosaurios. Probablemente estaban ubicados en sus estómagos musculosos, de manera similar a como se encuentran en las aves modernas [4] .
Entre el material fósil descubierto de psitacosaurus se encuentran los restos de varios juveniles. Los restos del más pequeño de los cachorros del psitacosaurio mongol, cuya altura era de solo 11-13 centímetros, y la longitud del cráneo, de 2,8 centímetros, se encuentran en el Museo Americano de Historia Natural . También hay un cráneo de 4,6 cm de otro cachorro. Ambos especímenes fueron encontrados en el territorio de Mongolia. Los juveniles encontrados en la Formación Yixian tienen aproximadamente la misma edad que el más grande de los terneros, cuyos restos se encuentran almacenados en el Museo Americano. El psitacosauro mongol adulto alcanzaba los dos metros de longitud [21] .
Una gran cantidad de fósiles de Psittacosaurus pertenecientes a individuos de diferentes edades nos permite establecer la historia de vida y los patrones de crecimiento [5] . Con la ayuda del examen histológico de los restos de los psitacosaurios de Mongolia, se determinó la tasa de crecimiento de estos animales. Los restos del más pequeño de los psitacosaurios pertenecían a un cachorro de tres años que pesaba menos de un kilogramo, y el mayor de ellos tenía nueve años y pesaba casi 20 kilogramos. Esto indica un crecimiento relativamente rápido de los psitacosaurios en comparación con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales, pero lento en relación con las aves modernas y los mamíferos placentarios [7] [23] .
Los tegumentos de Psittacosaurus se conocen a partir de un espécimen de Psittacosaurus encontrado en China, que muy probablemente proviene de la Formación Yixian en la provincia de Liaoning. Este espécimen, aún sin identificar como especie, fue sacado de contrabando de China, luego comprado por el Deutsches Museum , y se están realizando preparativos para devolver los restos de Psittacosaurus a China [24] .
La mayor parte del cuerpo del psitacosaurio estaba cubierto de escamas. Las acumulaciones de escamas grandes se distribuyeron de manera desigual sobre el cuerpo de Psittacosaurus, y los espacios entre ellas se cubrieron con escamas pequeñas, de manera similar a cómo se dispuso la cubierta escamosa de otros dinosaurios con cuernos, como Chasmosaurus [24] . La conservación excepcional también permitió la identificación preliminar de su cloaca , la primera que se encuentra en un dinosaurio no aviar [25] , así como patrones de pigmentación de la piel y evidencia de sombreado de contraste en todo el cuerpo [26] .
Además, en los restos de psitacosaurios se han conservado formaciones que se asemejan a cerdas huecas en forma de tubo de unos 16 cm de largo. Estaban dispuestas en fila sobre la superficie dorsal de la cola del animal. En la actualidad, no hay evidencia convincente de que estas formaciones sean homólogas a las plumas y protoplumas de los dinosaurios terópodos que difieren de ellos en estructura. Dado que estas formaciones se encontraron solo en la cola del animal en una sola fila, es poco probable que hayan servido para la termorregulación, pero podrían ser útiles en la comunicación, como un medio de demostración [27] .
También se conoce un ombligo preservado (el primero registrado en dinosaurios no aviares), que aparece como una estructura alargada delimitada por una fila de escamas pareadas en el abdomen. La etapa relativamente tardía de la ontogenia (cerca de la pubertad) indica que el ombligo probablemente persistió durante toda la vida [28] .
Un espécimen excepcionalmente bien conservado de Psittacosaurus de la Formación Yixian en la provincia china de Liaoning es la mejor evidencia de que los dinosaurios cuidaban a su descendencia. Este hallazgo consiste en un padre psitacosaurio con 34 esqueletos de bebés. La familia, cuya especie aún no ha sido determinada, se ha conservado en depósitos en tres dimensiones. Los psitacosaurios jóvenes, todos de aproximadamente la misma edad, estaban ubicados en un grupo cercano debajo del animal adulto, y sus cráneos se elevaban por encima de la masa corporal general como lo eran en vida. Esto sugiere que en el momento en que el grupo de animales fue enterrado -y esto sucedió muy rápidamente, probablemente como resultado del colapso de los agujeros de la guarida-, estaban vivos. Los esqueletos de los psitacosaurios jóvenes, a pesar de su pequeño tamaño, ya están muy bien osificados. Esto fue visto como un signo de cuidado de los padres, porque los psitacosaurus jóvenes permanecieron en el nido durante tanto tiempo que sus huesos tuvieron tiempo de mineralizarse. La cantidad increíblemente grande de crías en el nido indica que no eran polluelos de la misma madre. Quizás el psitacosauro organizó sitios de anidación comunes, de forma similar a como lo hacen los avestruces modernos. Sin embargo, incluso en psitacosaurios muy pequeños, los dientes estaban desgastados, lo que significa que masticaban la comida por sí mismos y nacían bastante maduros, sin embargo, esto no excluía el cuidado de los padres a largo plazo.
Otro hallazgo en la Formación Yixian es evidencia directa de que los psitacosaurios fueron objeto de caza de otros animales. Uno de los esqueletos del repenomamus masivo ( Repenomamus robustus ), un gran mamífero del género Triconodonts, se conservó junto con los restos de un joven psitacosauro en la cavidad abdominal. Algunos de los huesos del polluelo de Psittacosaurus permanecieron unidos entre sí, una indicación de que el mamífero carnívoro se tragó a su presa en grandes trozos. El descubrimiento de este espécimen de repenomam es notable porque fue el primer espécimen de un mamífero de la era Mesozoica que cazaba dinosaurios. La caza masiva de psitacosaurios jóvenes podría haber provocado un aumento de la reproducción para compensar las pérdidas causadas por los depredadores.
De más de cuatrocientos especímenes de psitacosaurus conocidos, solo se ha encontrado que uno tiene signos de enfermedad. El esqueleto de un animal adulto en cuestión probablemente pertenecía al psitacosaurio mongol. Se encontró en China, en las capas inferiores de la Formación Yixian. En la parte media del peroné derecho se aprecia una cavidad característica de necrosis por falta de riego sanguíneo. Los crecimientos masivos de tejido óseo hacia el tercio inferior del hueso son visibles alrededor de la cavidad. Esto sugiere que el animal, a pesar del daño y la infección asociada, permaneció con vida. Dado que Psittacosaurus se movía sobre sus patas traseras, tal daño al hueso principal que soportaba la carga habría sido fatal. Sin embargo, a diferencia del fémur y la tibia, el peroné no está sujeto a grandes cargas, por lo que Psittacosaurus retuvo la capacidad de moverse. La causa del daño no está clara.
Bajo el nombre de "Flagtails", los psitacosaurios están presentes en la novela "Found World" de Vladimir Serebryakov y Andrey Ulanov.
En el escudo de armas y la bandera del distrito Chebulinsky de la región de Kemerovo hay una imagen de un psitacosaurus, que simboliza los descubrimientos de Alexander Mossakovsky.
precámbrico | cambriano | Ordovícico | Siluro | devoniano | Carbón | Pérmico | Triásico | Yura | Tiza | Paleógeno | ng | Jue |
◄ | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
◄ hace millones de años |
---|