Esmilodontes

†  esmilodontes

Smilodon fatalis
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaTesoro:escrotiferaTesoro:FerunguladosGran escuadrón:FeraeEquipo:DepredadorSuborden:FelinoFamilia:felinoSubfamilia:†  Gatos con dientes de sableTribu:†  SmilodontiniGénero:†  esmilodontes
nombre científico internacional
Smilodonte Lund, 1842
Tipos
Geocronología 2,5–0,01 Ma
millones de años Época Pd Era
Jue K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5.333 Plioceno N
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g
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23.03 mioceno
33,9 Oligoceno Paleógeno
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56,0 Eoceno
66,0 Paleoceno
251.9 mesozoico
◄Hoy en día ◄Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno

Smilodon [1] ( lat.  Smilodon , de otro griego σμίλη  - cuchillo, y ὀδούς , gen. p. ὀδόντος  - diente) es un género de gatos dientes de sable extintos , cuyos representantes vivieron desde hace 2,5 millones hasta 10 mil años en el norte y América del Sur. Probablemente descendiente de Megantereon . El conocido nombre " tigre dientes de sable " es en realidad incorrecto.

Según el estudio del ADN mitocondrial de gatos con dientes de sable de la subfamilia Machairodontinae , los caminos evolutivos de los géneros Smilodon y Homotherium divergieron hace unos 22 millones de años [2] . Una de las razones que llevó a la extinción a los gatos dientes de sable podría ser su baja diversidad genética [3] [4] , según otra versión, la extinción de los smilodons podría estar influenciada por el exterminio de la megafauna del Pleistoceno por parte de los pueblos primitivos durante el poblamiento de América [5] .

Descripción

Smilodon era del tamaño de un león o un tigre , aunque tenía una constitución mucho más fuerte y pesaba de 160-280 kg [6] [7] ( Smilodon fatalis ) a 220-400 kg [6] ( Smilodon populator ), tenía una corta cola. Una de las especies de Smilodon, Smilodon populator , fue el mayor representante de la subfamilia de gatos dientes de sable . Los Smilodons diferían de otros felinos en su poderoso físico. Los colmillos superiores tenían una longitud con raíces de hasta 28 cm, que llegaban al borde superior de las cuencas de los ojos . Eran aplanados lateralmente, curvos y puntiagudos en el lado cóncavo. Los molares, por el contrario, se redujeron.

Para usar los colmillos superiores, Smilodon podía abrir la boca a 120 °; para esto, se bajó la conexión articular de la mandíbula inferior y el cráneo. Otra característica de los esmilodontes es el desarrollo de la apófisis mastoides, a la que se unieron músculos que bajaban la cabeza cuando se golpeaban con los colmillos superiores, que es un dispositivo que potencia este movimiento. Se especializaron en cazar animales muy grandes, por ejemplo, mamuts (probablemente en su mayoría jóvenes o cachorros), mastodontes , bisontes esteparios , caballos occidentales . Hábitat: bosques, donde era más fácil acercarse sigilosamente a la víctima, pero también podía vivir en espacios abiertos [8] . Probablemente cazaban solos en emboscadas, como los tigres modernos, ya que las piernas cortas y un físico fuerte no les permitían perseguir presas rápidas durante mucho tiempo [9] [10] [11] . La falta de evidencia de que los machos fueran significativamente más grandes que las hembras también puede indicar un estilo de vida solitario o estar solo en grupos no organizados, con igual número de machos y hembras, en contraste con los homoterios que vivían en las mismas regiones , que cazaban en grupos (orgullos) en espacios abiertos [12] .

Smilodon tenía una región lumbar reducida, un omóplato alto, una cola corta y extremidades anchas con pies relativamente cortos. [13] [14] Smilodon es mejor conocido por sus colmillos relativamente largos, que son los más largos entre los gatos con dientes de sable, con unos 28 cm (11 pulgadas) de largo en la especie más grande, S. populator. [13] Los colmillos eran delgados y tenían estrías finas en la parte delantera y trasera. [15] El cráneo era fuerte, el hocico era corto y ancho. Los huesos cigomáticos (cigomáticos) son profundos y ampliamente curvados, la cresta sagital es pronunciada, la región frontal es ligeramente convexa. La mandíbula inferior tenía una pestaña a cada lado en el frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados y angulados hacia adelante. Había un diastema (brecha) entre los incisivos y los molares de la mandíbula inferior. Los incisivos inferiores eran anchos, curvos y colocados en línea recta. El diente premolar mandibular p3 estaba presente en la mayoría de los especímenes tempranos pero se perdió en especímenes posteriores; estuvo presente en solo el 6% de la muestra de La Brea. [16] Existe un debate sobre si Smilodon tenía dimorfismo sexual: algunos estudios de fósiles de S. fatalis han encontrado poca diferencia entre los sexos [17] [18] , mientras que un estudio de 2012 encontró que mientras los fósiles de S. fatalis muestran diferencias más pequeñas en tamaño que el Panthera moderno , parecen mostrar la misma diferencia entre los sexos en algunas características. [19]

S. gracilis fue la especie más pequeña, con un peso estimado de 55 kg. y era del tamaño de un jaguar. Era similar a su predecesor Megantereon del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo estaban más desarrollados, acercándose a S. fatalis. S. fatalis tenía un tamaño intermedio entre S. gracilis y S. populator. [13] Su peso oscilaba entre 160 y 280 kg, [20] alcanzaba una altura a los hombros de 100 cm y tenía una longitud corporal de 175 cm [21] Era similar a un león en tamaño, pero era más robusto. y musculoso, y por lo tanto tenía una gran masa corporal. Su cráneo también era similar al de Megantereon, pero más masivo y con colmillos más grandes. . [22] S. populator fue uno de los félidos más grandes conocidos, con un rango de peso corporal de 220 a 400 kg, [20] y según una estimación de hasta 470 kg. [23] Un cráneo particularmente grande de S. populator de Uruguay que mide 39 cm de largo indica que este individuo pudo haber pesado hasta 436 kg. y alcanzar una altura de hombro de hasta 120 cm [24] [13] Comparado con S. fatalis, S. populator era más robusto y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales más altos, occipucio más vertical , metapodios más masivos y extremidades anteriores ligeramente más largas en comparación con las extremidades posteriores. [22] [25] Huellas grandes de Argentina (para las que se ha propuesto el nombre de icnotaxón Smilodonchium) han sido asignadas a S. populator y miden 17,6 cm por 19,2 cm y se decidió hacer una comparación. [27]

Tradicionalmente, los gatos con dientes de sable fueron restaurados artísticamente con características externas similares a las de los felinos existentes por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. [28] En 1969, el paleontólogo J. J. Miller, en cambio, sugirió que Smilodon habría sido muy diferente del gato típico y habría parecido un bulldog, con una línea en el labio inferior (para que su boca pudiera abrirse mucho sin rasgar el tejido facial), más nariz invertida y orejas de implantación baja. [29] El paleoartista Mauricio Anton y sus coautores disputaron esto en 1998 y argumentaron que los rasgos faciales de Smilodon generalmente no eran muy diferentes de los de otros gatos. Anton señaló que los animales modernos, como el hipopótamo, debido a la flexión moderada del músculo orbicular de la boca, pueden abrir la boca de par en par sin desgarrar el tejido, y tal configuración muscular existe en los grandes felinos modernos. [30] Anton afirmó que el paréntesis filogenético existente (donde los rasgos de los parientes vivos más cercanos de un taxón fósil se usan como referencia) es la forma más confiable de reconstruir la apariencia de los animales prehistóricos y, por lo tanto, las restauraciones de Knight de Smilodon felids todavía son preciso. [28]

Smilodon y otros gatos con dientes de sable se han reconstruido con capas sólidas y patrones manchados (lo que parece ser una condición hereditaria para los félidos), ya que ambas variaciones de color se consideran posibles. [28] Los estudios de las especies de felinos modernos han demostrado que las especies que viven al aire libre tienden a tener un pelaje uniforme, mientras que las que viven en hábitats más vegetativos tienen más marcas, con algunas excepciones. [31] Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones macho o las rayas de un tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de los fósiles. [28]

Taxonomía

En la década de 1830, el naturalista danés Peter Vilhelm Lund y sus asistentes recolectaban fósiles en cuevas de piedra caliza cerca del pequeño pueblo de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil. Entre los miles de fósiles encontrados, reconoció algunos dientes de mejilla aislados que pertenecían a una hiena, a la que llamó Hyaena neogaea en 1839, un género felino separado, aunque de transición a las hienas . Afirmó que sería del tamaño de los carnívoros modernos más grandes y sería más robusto que cualquier gato moderno. Lund originalmente quería nombrar al nuevo género Hyaenodon , pero al darse cuenta de que otro depredador prehistórico había recibido recientemente el nombre, lo llamó Smilodon populator en 1842 . Explicó el significado griego antiguo de Smilodon como σμίλη (sonrisa), "bisturí" o "cuchillo de doble filo", y οδόντος (odontús), "diente". También se ha traducido como "un diente con forma de cuchillo de doble filo". Explicó que el nombre de la especie populator es "destructor", que también se traduce como "portador de devastación". El animal obtuvo su nombre debido a los colmillos superiores que sobresalen, alcanzando los 28 centímetros en algunas especies. Los grandes representantes de esta especie felina podían pesar hasta 400 kg con una longitud corporal de poco más de un metro. Los científicos sugieren que los colmillos ayudaron a los gatos a morder los vasos sanguíneos principales de las presas grandes, lo que provocó que la víctima tuviera una pérdida de sangre profusa, rápidamente perdió fuerza [32] [33] . Para 1846, Lund había adquirido casi todas las partes del esqueleto (de diferentes personas), y otros coleccionistas de países vecinos encontraron más especímenes en los años siguientes. [34] [35] . Aunque algunos autores posteriores usaron el nombre de especie original neogaea de Lund en lugar de populator , ahora se considera un nomen nudum inválido porque no estaba acompañado de una descripción adecuada y no designaba especímenes tipo [16] . Algunos especímenes de América del Sur se han asignado a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies como Smilodontidion riggii , Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis y S. bonaeriensis , pero estos ahora se consideran sinónimos menores de S. populator . [22] .

Los fósiles de Smilodon se han encontrado en América del Norte desde la segunda mitad del siglo XIX. [34] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento maxilar con un molar que se había encontrado en un depósito de petróleo en el condado de Hardin , Texas . Asignó el espécimen al género Felis (que entonces se usaba para referirse a la mayoría de los gatos, tanto existentes como extintos), pero lo encontró lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero, como F. ​​(Trucifelis) fatalis. [36] El nombre específico significa "mortal" [37] . En un artículo de 1880 sobre los gatos estadounidenses extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el molar de F. fatalis era idéntico al de Smilodon y propuso una nueva combinación de S. fatalis [38] . La mayoría de los hallazgos en América del Norte fueron escasos hasta que comenzaron las excavaciones en las canteras de La Brea en Los Ángeles, donde se han encontrado cientos de S. fatalis desde 1875. [34] S. fatalis tiene sinónimos menores como S. mercerii, S. floridanus y S. californicus. [22] La paleontóloga estadounidense Annalise Burtha consideró que el holotipo de S. fatalis era demasiado incompleto para ser un espécimen tipo adecuado, y la especie a veces se ha propuesto como un sinónimo menor de S. populator. [16] Los paleontólogos escandinavos Bjorn Kurten y Lars Werdelin apoyaron la distinción entre las dos especies en un artículo de 1990. [25] Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyó que S. californicus, representado por especímenes de los pozos de alquitrán de La Brea , era, después de todo, una especie distinta de S. fatalis, y que más investigación sobre el Se necesita género para refinar la taxonomía. [39]

En su artículo de 1880 sobre gatos extintos, Cope también nombró una tercera especie de smilodon, S. gracilis . Esta especie se basó en un colmillo parcial que se tomó de la cueva de Port Kennedy cerca del río Schuylkill en Pensilvania . Cope descubrió que el canino difería de otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y su base más comprimida [38] . Su nombre específico se refiere a la constitución más ligera de esta especie [40] , que se conoce a partir de restos menos completos que otros miembros del género [41] . S. gracilis a veces se ha considerado parte de géneros como Megantereon e Ischyrosmilus [42] . S. populator , S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente las únicas especies válidas de Smilodon, y los caracteres utilizados para definir la mayoría de sus sinónimos menores han sido rechazados como diferencias entre individuos de la misma especie (variabilidad intraespecífica) [22 ] [ 16] . Smilodon es uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, a menudo mencionado en los medios populares y es un fósil del estado de California [34] .

Los restos de los mayores representantes de los ancestros de Smilodon en la historia se encontraban en el Museo de Historia Natural y Cultural de la Universidad de Oregón . Fueron examinados en 2021 por científicos que los identificaron como una nueva especie (Machairodus lahayishupup) [43] [44] .

Evolución

El gato dientes de sable más famoso , Smilodon, es uno de los miembros más famosos del grupo de los felinos, pero los depredadores dientes de sable no existían solo entre los felinos. El término "dientes de sable" se refiere a un ecomorfo compuesto por varios grupos de sinápsidos carnívoros extintos (mamíferos y parientes cercanos) que han evolucionado de manera convergente con caninos maxilares extremadamente largos y adaptaciones craneales y esqueléticas asociadas. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [34] [45] Dentro de la familia Felidae (gatos verdaderos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae son llamados gatos con dientes de sable, y este grupo en sí se divide en tres tribus: Metailurini (falsos dientes de sable); Homotherini (felino dientes de sable); y Smilodontini (gatos con dientes de sable), a los que pertenece Smilodon. [22] Los representantes de Smilodontini se distinguen por sus dientes caninos largos y delgados con o sin estrías finas, mientras que los Homotherini se caracterizan por dientes caninos más cortos, anchos y aplanados con estrías más gruesas. [46] Los Smilodontini se distinguen por sus dientes caninos largos y delgados con o sin estrías finas, mientras que los Homotherini se caracterizan por tener dientes caninos más cortos, anchos y aplanados con estrías más gruesas [22] .

Los félidos más antiguos se conocen del Oligoceno de Europa, como Proailurus , y la especie de dientes de sable más antigua es el género Pseudaelurus del Mioceno . [22] La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros gatos con dientes de sable era similar a la de los leopardos nublados modernos ( Neofelis ). La línea se adaptó aún más para matar con precisión animales grandes al desarrollar colmillos alargados y espacios más anchos, mientras sacrificaba una alta fuerza de mordida . [47] A medida que sus colmillos crecían, los cuerpos de los gatos se volvieron más fuertes para inmovilizar a sus presas. [46] En los derivados smilodontine y homoterine, la columna lumbar y la cola se acortaron, al igual que las extremidades posteriores. [22] Con base en secuencias de ADN mitocondrial recuperadas de fósiles, los linajes Homotherium y Smilodon pueden haber divergido hace aproximadamente 18 millones de años. [48] ​​​​La especie más antigua de Smilodon es S. gracilis, que existió desde hace 2,5 millones hasta hace 500 000 años (primeras eras de Blancan a Irvington) y fue el sucesor de Megantereon en América del Norte, de donde probablemente desciende. Megantereon entró en América del Norte desde Eurasia en el Plioceno, junto con Homotherium. S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur durante el Pleistoceno temprano como parte del gran intercambio interamericano . [49] [46] S. fatalis existió hace 1,6 millones a 10.000 años (finales de Irvington a Rancholabrian) y reemplazó a S. gracilis en América del Norte. S. populator existió hace 1 millón - 10.000 años (desde Ensendan hasta la era de Luzhan) en la parte oriental de América del Sur [25] [50] .

A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", el smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae ) ni con ningún otro felino existente [51] . El análisis de ADN antiguo en 1992 mostró que Smilodon debería atribuirse a los gatos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae ).) [52] . Un estudio de 2005 mostró que Smilodon pertenecía a un linaje felino separado [53] . Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae se separaron temprano de los ancestros de los gatos modernos y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva [54] . El siguiente cladograma de 2011, basado en fósiles y análisis de ADN, muestra el lugar del smilodon entre los felinos extintos y existentes según Rincon y colegas: [49]

Desarrollo del organismo

Smilodon comenzó a desarrollar colmillos de dientes de sable adultos cuando el animal alcanzó los 12 a 19 meses de edad, poco después de la finalización de la dentición temporal felina . Tanto los colmillos de los niños como los de los adultos estuvieron en la boca durante unos 11 meses, y los músculos utilizados para una mordida potente se desarrollaron alrededor de un año y medio (ocho meses antes que en un león moderno). Cuando el animal creció hasta los 23-30 meses, los dientes de leche se cayeron y los caninos adultos continuaron creciendo a una tasa promedio de 7 mm (0,3″) por mes durante un período de 12 meses. El animal alcanzó su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, que es más tarde que en las especies modernas de grandes felinos. Los fósiles de Smilodon juveniles y juveniles eran extremadamente raros en el rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que se escondían durante la caza y dependían del cuidado de los padres mientras se desarrollaban sus colmillos [55] [56] [57] .

Un estudio de 2017 muestra que los juveniles nacieron con una estructura robusta similar a la de los adultos. Una comparación de los huesos de S. fatalis juveniles de La Brea con los del león americano moderno mostró que los dos gatos tenían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores felinas en ontogenia (cambios durante el crecimiento) fue severamente limitado. La curva es similar a la de los gatos modernos, como los tigres y los pumas, pero está más sesgada que la de los felinos modernos [58] . Un estudio de 2021 realizado por Reynolds, Seymour y Evans muestra que Smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero con un largo período de maduración similar al de un león, durante el cual los cachorros dependían de sus padres [59]. ] .

Paleobiología

Dieta

Como depredador ápice , Smilodon se alimentaba principalmente de grandes mamíferos. La composición isotópica de los huesos de S. fatalis en los pozos de alquitrán de La Brea muestra que los gatos con mayor frecuencia llevaban allí rumiantes, como uros de pradera ( Bison antiquus , que eran mucho más grandes que el bisonte americano moderno) y camellos ( Camelops ). [60] Además, los isótopos conservados en el esmalte dental de especímenes de S. gracilis de Florida muestran que esta especie se alimentaba del pecarí Platygonus y de la llama Hemiauchenia [ 61] . Los estudios de isótopos de huesos de lobo huargo ( Aenocyon dirus ) y león americano ( Panthera atrox ) muestran una coincidencia con S. fatalis en las presas, lo que sugiere que eran competidores [60] . Sin embargo, un análisis isotópico más detallado muestra que Smilodon fatalis prefería presas de bosque como tapires , ciervos y bisontes de bosque, en contraste con lobos gigantes, que preferían presas que vivían en áreas abiertas como pastizales [62] . La disponibilidad de presas en la región de Rancho La Brea era probablemente comparable a la del África oriental moderna [63] .

Cuando Smilodon emigró a América del Sur, su dieta cambió: los bisontes estaban ausentes, los caballos y los proboscidios eran diferentes, y los ungulados nativos como el toxodon y los lithopterns eran completamente desconocidos; sin embargo, S. populator prosperó allí al igual que sus parientes en América del Norte [46] . El análisis de isótopos de los hallazgos de Smilodon sugiere que sus principales presas eran Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , especies del género Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus y el cocodrilo Caiman latirostris . Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos. [64] . Las diferencias entre las especies de América del Norte y del Sur pueden estar relacionadas con la diferencia de presas entre los dos continentes [25] . Smilodon probablemente evitó comer huesos y dejó suficiente comida para los carroñeros [65] . Smilodon podía comer lobos terribles muertos [66] . Se ha sugerido que los smilodons eran carroñeros puros que usaban sus colmillos para descuartizar los cadáveres y ahuyentar a los competidores, pero esta teoría no se apoya hoy en día ya que ningún mamífero terrestre moderno es un carroñero puro [67] .

Comportamiento depredador

Al igual que los gatos modernos, el cerebro de Smilodon estaba surcado , lo que sugiere una mayor complejidad en las áreas que controlan la audición, la visión y la coordinación de las extremidades. Los felinos dientes de sable en general tenían ojos relativamente pequeños que no miraban hacia adelante como los gatos modernos, que tienen una buena visión binocular para ayudarlos a moverse a través de los árboles [67] Smilodon probablemente era un depredador de emboscada que se escondía en la vegetación densa, debido a su las extremidades eran similares a las de los gatos del bosque modernos, [68] y su cola corta no le habría ayudado a mantener el equilibrio mientras corría. [69] A diferencia de su antepasado Megantereon, que era al menos parcialmente digitígrado y, por lo tanto, capaz de trepar árboles, Smilodon probablemente era completamente terrestre debido a su mayor peso y la falta de ayudas para trepar. [70] Las huellas de Argentina llamadas Felipeda miramarensis en 2019 pueden haber pertenecido a Smilodon . Si se identifica correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras totalmente retráctiles, un modo de andar plantígrado y extremidades anteriores particularmente fuertes en comparación con los cuartos traseros, lo que indica que probablemente se trataba de un depredador de emboscada [71] .

El calcáneo de Smilodon era bastante largo, lo que indica que era un buen saltador [13] . Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en sus antebrazos probablemente le permitieron tirar hacia abajo y sostener presas grandes de manera segura. El análisis transversal de los fémures de S. fatalis mostró que los huesos se fortalecieron mediante el engrosamiento del periostio hasta el punto de que podían soportar un estrés mayor que en los grandes felinos modernos o en el extinto león americano . El engrosamiento de los fémures de S. fatalis estaba dentro del rango de los felinos existentes [72] . Sus colmillos eran quebradizos y no podían clavarse en el hueso; Debido al riesgo de rotura, estos gatos tenían que someter y sujetar a sus presas con sus poderosas extremidades anteriores antes de que pudieran usar sus colmillos, y probablemente usaban mordidas cortantes o punzantes rápidas en lugar de las mordidas estranguladoras lentas que los gatos modernos comúnmente usan [72 ] . En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a correr el riesgo de morder huesos con sus colmillos. Esto puede haber sido más para luchar contra el smilodon que compite y la amenaza potencial de otros depredadores que presas [70] .

El debate continúa sobre cómo Smilodon mató a su presa. Según la versión más popular, el gato asestaba un mordisco penetrante profundo o un golpe penetrante con la mandíbula abierta en la garganta, matando a la presa muy rápidamente [72] [73] . Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntó al vientre de su presa. Esto se discute ya que la curvatura del abdomen de su presa probablemente habría impedido que el gato diera un buen mordisco o golpe [74] . En cuanto a cómo Smilodon entrega su mordida, se favorece la hipótesis de la "mordida de tijera de perro", en la que la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudan a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, los datos de comparación con Homotherium muestran que Smilodon era capaz y usaba morder perros con tijeras como su medio principal para matar a sus presas. Esta versión se basa en el hecho de que el animal tenía un cráneo grueso y un hueso trabecular relativamente pequeño, mientras que Homotherium tenía un hueso trabecular grande y usaba una mordida de pellizco como principal medio de ataque. Publicado en 2020, el descubrimiento de Figueirido, Lautenschlager y otros sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodontes [75] . Los rebordes de la mandíbula pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando la mandíbula se presionó contra la piel de la presa [76] .


Los incisivos sobresalientes estaban dispuestos en un arco y se usaban para mantener a la presa quieta y estabilizarla durante las mordeduras de perros. Se amplió la superficie de contacto entre la corona del canino y la encía, lo que ayudó a estabilizar el diente y ayudó al gato a sentir cuando el diente había penetrado a su máxima profundidad. Dado que los gatos con dientes de sable normalmente tenían un orificio infraorbitario relativamente grande en el cráneo, que albergaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que la mejora de los sentidos ayudaría a los gatos a morder con mayor precisión fuera de su línea de visión y, por lo tanto, evitar que sus colmillos de romperse Los dientes carnasiales en forma de cuchilla se usaban para cortar la piel para acceder a la carne, y los molares reducidos probablemente eran menos capaces de triturar huesos que los de los gatos modernos. [67] Dado que la comida de los gatos modernos entra en la boca a través del costado cuando se corta con incisivos carnívoros en lugar de anteriores entre los caninos, los animales no necesitan bostezar mucho, por lo que los colmillos de un smilodon tampoco serían un obstáculo para la alimentación. . [treinta]

A pesar de tener una estructura más poderosa que otros felinos grandes, Smilodon tenía una mordida más débil. En los grandes felinos modernos, los arcos cigomáticos son más pronunciados, mientras que en Smilodon eran más pequeños, lo que limitaba el grosor y, por lo tanto, la fuerza de los músculos temporales y, por lo tanto, reducía la fuerza de mordida. Un análisis de sus estrechas mandíbulas muestra que solo podía morder un tercio de la fuerza de un león (cuyo factor de fuerza de mordida es 112). [77] [78] Parece haber una regla general de que los gatos dientes de sable con los caninos más grandes tenían mordeduras proporcionalmente más débiles. El análisis de la resistencia a la flexión canina (la capacidad de los dientes caninos para resistir las fuerzas de flexión sin romperse) y la fuerza de mordida indica que los dientes de los gatos con dientes de sable eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. [79] Además, la boca de Smiolodon alcanzó los 110 grados, [80] mientras que en el león moderno alcanza los 65 grados. [81] Esto hizo que la garganta fuera lo suficientemente ancha para que el Smilodon agarrara presas grandes a pesar de sus largos colmillos. [30] Un estudio de 2018 comparó el comportamiento depredador de Smilodon fatalis y Homotherium y descubrió que el primero tenía un cráneo robusto con un hueso trabecular pequeño para una mordida perforante, mientras que el segundo tenía un hueso trabecular grande y usaba un pellizco más. estilo de agarre, que lo hacía parecer un león. Así, los dos ocuparían nichos ecológicos diferentes. [82]

Restos

Se han recuperado muchos especímenes de Smilodon de pozos de alquitrán , que servían como trampas naturales para los depredadores. Los animales cayeron accidentalmente en una trampa y se convirtieron en cebo para los depredadores, quienes luego quedaron atrapados. La más famosa de estas trampas está en La Brea en Los Ángeles, donde se han recuperado más de 166.000 huesos de Smilodon fatalis [83], lo que constituye la colección más grande del mundo. Los depósitos de cantera se acumularon aquí hace 40-10 mil años, en el Pleistoceno tardío . Aunque los animales atrapados se ahogaban rápidamente, los depredadores a menudo lograban roer los huesos de sus extremidades, pero ellos mismos a menudo caían en una trampa y luego eran devorados por otros depredadores; El 90% de los huesos excavados pertenecían a depredadores. [84]

Las filtraciones de alquitrán de Talara representan un escenario similar y también se ha encontrado que contienen fósiles de Smilodon. A diferencia de La Brea, muchos de los huesos se han roto o muestran signos de desgaste. Esto puede deberse a que las capas eran menos profundas, por lo que golpear a los animales capturados dañó los huesos de los animales capturados previamente. Muchos depredadores en Talara eran jóvenes, lo que posiblemente indica que los animales sin experiencia y menos entrenados tenían más probabilidades de quedar atrapados. Aunque Lund creía que la acumulación de fósiles de smilodon y herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa se debía a que los gatos usaban las cuevas como madrigueras, es probable que esto sea el resultado de la muerte de animales en la superficie y de que las corrientes de agua arrastraron posteriormente sus huesos a la superficie. de la cueva De la misma manera, algunas personas podrían morir, perdiéndose en las cuevas. [84]

Vida social

Los científicos discuten si el smilodon era un animal social . Un estudio de los depredadores africanos encontró que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a las llamadas de presa que las especies solitarias. Dado que los fósiles de S. fatalis a menudo se encuentran en los pozos de La Brea Tar y probablemente fueron atraídos por las llamadas de socorro de las presas varadas, esto podría significar que la especie también era social. [85] Un estudio crítico afirma que el estudio ignoró otros factores como el peso corporal (los animales más pesados ​​son más propensos a atascarse que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales como el león americano pueden haber evitado la resina porque son mejores para reconocer el peligro), la falta de señales visuales y olfativas, el tipo del cebo sonoro y la duración de las llamadas de socorro (las llamadas de socorro reales de las presas animales atrapadas habrían durado más que las utilizadas en el estudio). El autor de este estudio especula cómo reaccionarían los depredadores si las grabaciones se reprodujeran en la India, donde se sabe que los tigres solitarios se congregan alrededor de un cadáver. [86] Los autores del estudio original respondieron que, si bien los efectos de las llamadas de pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no era suficiente para refutar sus conclusiones. Además, afirmaron que es poco probable que el peso y la inteligencia afecten los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados, y el lobo huargo social (y aparentemente inteligente) también se encuentra en las fosas. [87]

Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en heridas curadas en varios fósiles de smilodon, lo que sugiere que los animales necesitaban que otros les proporcionaran alimento [88] . Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso después de un daño óseo severo, y un smilodon lesionado podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. [89] Sin embargo, el descubrimiento de los restos de un smilodon que padeció displasia de cadera a una edad temprana y sobrevivió hasta la edad adulta sugiere que el individuo no podría haber vivido tanto tiempo sin la ayuda de un grupo social, ya que el animal, debido a su enfermedad, no podía cazar ni defender su territorio [90 ] . El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de gatos. Algunos investigadores argumentan que el cerebro de Smilodon sería demasiado pequeño para ser un animal social. [91] Un análisis del tamaño del cerebro en los grandes felinos modernos no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad. [92] Otro argumento en contra del estatus social del smilodon se basa en el hecho de que, como criatura que prefiere cazar en emboscadas en un hábitat cerrado, al igual que la mayoría de los gatos modernos, no necesitaría vivir en manada. [89] Sin embargo, también se ha sugerido que, como el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana africana, Smilodon puede haber tenido una estructura social similar a los leones modernos, que pueden vivir en grupos principalmente para defender un territorio óptimo de otros leones. (los leones son los únicos animales sociales grandes entre los gatos). [67]

El dimorfismo sexual de Smilodon es importante para su comportamiento reproductivo. Con base en sus hallazgos sobre la falta de dimorfismo sexual en Smilodon fatalis, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que si los gatos fueran animales sociales, probablemente vivirían en parejas monógamas (junto con las crías) sin una competencia intensa entre machos y hembras. [17] De manera similar, Michen-Samuels y Binder en un estudio de 2010 concluyeron que la agresión de macho a macho era menos pronunciada en S. fatalis que en el león americano. [18] Christiansen y Harris en 2012 descubrieron que, dado que S. fatalis mostró cierto dimorfismo sexual, debe haber tenido lugar una selección evolutiva para la competencia entre machos. [19] Algunos de los huesos muestran marcas de mordeduras de otros smilodons, posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por los derechos de reproducción o presas. [67] Dos cráneos de S. populator de Argentina muestran heridas aparentemente fatales que no cicatrizan y que parecen haber sido infligidas por los colmillos de otro smilodon (aunque no se puede descartar que fueran infligidas por el pie de la víctima). Si es causado por peleas intraespecíficas, también puede indicar que su comportamiento social puede haber llevado a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (y también indica que los colmillos pueden penetrar los huesos). [93] Se ha sugerido que los caninos exagerados de los gatos con dientes de sable evolucionaron para la exhibición sexual y las peleas entre machos, pero un estudio estadístico de la correlación entre el canino y el tamaño corporal en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el tamaño corporal y canino. Probablemente evolucionaron únicamente para una función depredadora. [94]

Un conjunto de tres esqueletos de S. fatalis vinculados encontrados en Ecuador y descritos en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans sugiere que Smilodon estuvo bajo el cuidado de los padres a largo plazo. Los dos juveniles encontrados tienen un rasgo heredado único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; este es un caso raro de relaciones familiares encontradas en el registro fósil. También se especula que los especímenes inmaduros pueden haber sido tanto machos como hembras, mientras que se cree que los restos óseos adultos pertenecieron a su madre. Se estimó que los juveniles tenían alrededor de dos años en el momento de la muerte, pero sus cuerpos aún estaban creciendo. [59] La estructura de los huesos hioides sugiere que Smilodon pudo haber rugido como los grandes felinos modernos, lo que puede tener implicaciones para su vida social. [95] [96]

Paleopatología

Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y trauma. [97] Un estudio de 1000 cráneos de Smilodon mostró que el 36% de ellos habían destruido los huesos parietales, a los que se unen los músculos más grandes de la mandíbula. También mostraban signos de microfracturas, así como de debilitamiento y adelgazamiento de los huesos, posiblemente provocado por estrés mecánico debido a la constante necesidad de realizar movimientos punzantes con los colmillos. [98] Los crecimientos óseos en la unión del músculo deltoides con el húmero son una patología común en el espécimen de La Brea, que probablemente se debió al esfuerzo repetitivo cuando Smilodon trató de jalar a la presa con sus extremidades anteriores. Las lesiones en el esternón también son comunes, probablemente debido a la colisión con la presa. [67] La ​​tasa de lesiones de S. fatalis fue del 4,3 % en comparación con el 2,8 % del lobo huargo, lo que indica que la emboscada tenía un mayor riesgo de lesiones que el acoso. Los restos de Smilodon muestran relativamente más daño en las vértebras humerales y lumbares . [99]

Distribución y hábitat

Smilodon vivió durante la era del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años - hace 10.000 años) y puede haber sido el último de los gatos con dientes de sable. [13] Probablemente vivía en un hábitat cerrado como un bosque o arbusto. [100] Se han encontrado fósiles de este género en todo el continente americano. [16] Los restos más septentrionales del género son fósiles de S. fatalis de Alberta , Canadá. [101] El rango en América del Norte varió desde bosques subtropicales y sabanas en el sur hasta estepas de mamut sin árboles en el norte. La vegetación de mosaico de bosques, arbustos y pastos en el suroeste de América del Norte albergaba grandes herbívoros como caballos, bisontes, antílopes, ciervos, camellos, mamuts, mastodontes y perezosos terrestres . América del Norte también apoyó a otros gatos con dientes de sable como Homotherium y Xenosmilus, así como a otros grandes depredadores como lobos gigantes, osos de cara corta (Arctodus simus) y leones americanos. [46] [84] [102] La competencia de tales carnívoros puede haber impedido que la S. fatalis de América del Norte alcanzara el tamaño de población de América del Sur. La similitud de tamaño entre S. fatalis y el león americano sugiere una superposición de nichos y una competencia directa entre las especies, y parecen haberse alimentado de presas de tamaño similar. [103]

S. gracilis ingresó a América del Sur durante el Pleistoceno temprano a medio, donde probablemente dio origen a S. populator , que vivía en la parte oriental del continente. S. fatalis también ingresó al oeste de América del Sur durante el Pleistoceno tardío y se pensaba que las dos especies estaban separadas por los Andes . [25] [49] [13] Sin embargo, en 2018, se informó sobre un cráneo de S. fatalis encontrado en Uruguay al este de los Andes, lo que arrojó dudas sobre la idea de que las dos especies fueran alopátricas (geográficamente separadas). [104] El intercambio estadounidense ha resultado en una mezcla de especies nativas e invasoras que separan praderas y bosques en América del Sur; Los herbívoros de América del Norte incluían probóscide , caballos, camélidos y ciervos, los herbívoros de América del Sur incluían toxodon, litopterns, perezosos terrestres y gliptodontes . Los depredadores metaterios nativos (incluidos los thilacosmyls dientes de sable ) se extinguieron en el Plioceno y fueron reemplazados por depredadores norteamericanos como cánidos, osos y grandes felinos [46] .

S. populator tuvo mucho éxito, mientras que Homotherium nunca se generalizó en América del Sur. La extinción de los thilacosmils se ha atribuido a la competencia con el smilodon, pero esto probablemente no sea cierto, ya que parecen haber desaparecido antes de la llegada de los grandes felinos. Los fororacósidos pueden haber dominado el gran nicho de carnívoros en América del Sur antes de la introducción de Smilodon. [46] S. populator pudo haber sido capaz de alcanzar un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en el Pleistoceno de América del Sur; S. populator apareció después de la extinción de una de las especies carnívoras más grandes que jamás existieron , Arctotherium angustidens , y por lo tanto puede haberse convertido en un megadepredador [103] . S. populator prefería presas grandes de hábitats abiertos como pastizales y llanuras según los datos derivados de las proporciones de isótopos que determinaban la dieta del animal. Por lo tanto, la especie sudamericana de Smilodon probablemente era similar al león moderno. S. populator probablemente compitió allí con el cánido Protocyon , pero no con el jaguar, que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas. [105] [106]

Extinción

Junto con gran parte de la megafauna del Pleistoceno, Smilodon se extinguió hace 10.000 años en el evento de extinción del Cuaternario . Su extinción se ha relacionado con el declive y extinción de los grandes herbívoros, que han sido sustituidos por otros más pequeños y ágiles como los ciervos. Por lo tanto, Smilodon puede haber estado demasiado especializado en cazar presas grandes y lentas y es posible que no haya podido adaptarse. [72] Un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes de smilodon no encontró evidencia de que estuvieran limitados por los recursos alimentarios. [107] Otras explicaciones incluyen el cambio climático y la competencia con el Homo sapiens [107] ( que llegó a América hace unos 15.000 años, poco antes de la desaparición del Smilodon) o una combinación de varios factores, todos los cuales se refieren a la extinción general del Megafauna del Pleistoceno , y no específicamente a la extinción de los gatos dientes de sable. [108]

Autores de la primera mitad del siglo XX. se suponía que los últimos gatos con dientes de sable frente a Smilodon y Homotheria se extinguieron debido a la competencia con los felinos más rápidos y versátiles que llegaron a reemplazarlos. Incluso se ha sugerido que los depredadores con dientes de sable son inferiores a los gatos modernos, ya que se pensaba que los colmillos en constante crecimiento dificultaban que sus dueños comieran adecuadamente. Sin embargo, los felinos rápidos como el león americano y el guepardo americano (Miracinonyx) también se extinguieron en el Pleistoceno tardío. El hecho de que los dientes de sable aparecieran muchas veces en linajes no relacionados también es evidencia del éxito de esta función. [108]

Un espécimen tardío de Smilodon fatalis recuperado de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea data de hace 13.025 años [109] . Los restos de la última población de smilodon, encontrados en la cueva Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, en el noreste de la provincia de Última Esperanza, región de Magallanes en el sur de Chile, datan de hace 10.935-11.209 años [110 ] . La fecha de carbono-14 informada más recientemente para S. fatalis fue hace 10.200 años para los restos de la Primera Cueva Americana en 1971; [111] sin embargo, la fecha "cierta" más reciente se ha dado como hace 11.130 años. [112]

Especies

Notas

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