Heterocistos

Los heterocistos son células diferenciadas de cianobacterias filamentosas que realizan la fijación de nitrógeno . Ante la falta de compuestos nitrogenados en el medio, aparecen regularmente a lo largo del tricoma a partir de células vegetativas y akineta . Las cianobacterias son fotótrofas que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica , sin embargo , el oxígeno atmosférico y liberado durante la fotosíntesis inhibe la enzima nitrogenasa , que es necesaria para la fijación de nitrógeno, por lo tanto, surgieron células especializadas para la fijación de nitrógeno en las cianobacterias filamentosas durante la evolución.

Características estructurales

Los heterocistos suelen ser incapaces de dividirse y crecer. En ellos se destruye el fotosistema II , respectivamente, no se realiza la fotosíntesis y no se forma el oxígeno interno. Los heterocistos están protegidos del oxígeno molecular externo por dos gruesas membranas adicionales. La capa interna consiste en glicolípidos hidroxilados, mientras que la externa consiste en polisacáridos . Para los heterocistos, se observó una alta actividad oxidasa, neutralizando el oxígeno pasado.

Durante la diferenciación se activa el complejo nitrogenasa (NC) y comienza la asimilación del nitrógeno molecular. Los heterocistos están conectados a las células vecinas en el tricoma con la ayuda de plasmodesmos , a lo largo de los cuales se transporta el nitrógeno unido desde el heterociste y los compuestos orgánicos hacia él.

Se ha demostrado que los heterocistos en algunas especies de Anabaena secretan péptidos y carbohidratos específicos que atraen bacterias heterótrofas. Las bacterias heterótrofas, que tienen una alta actividad respiratoria, "destruyen" todo el oxígeno alrededor del heterocisto, creando condiciones anaeróbicas. Esto aumenta la productividad de la nitrogenasa.

Intercambio de materia entre heterocistos y células vegetativas

En el heterocisto, el nitrógeno molecular se convierte en amonio por medio de la nitrogenasa , luego, con la participación de la glutamina sintasa (GS), el amonio y el glutamato se convierten en glutamina . Dado que la glutamato sintasa ( HOGAT ) está presente principalmente en las células vegetativas, la glutamina formada se transfiere allí desde los heterocistos, donde HOGAT la convierte en glutamato. Como resultado de esta reacción, a partir de alfa-cetoglutarato y glutamina se forman dos moléculas de glutamato, una de las cuales permanece en la célula vegetativa y entra en metabolismo, y la otra llega desde la célula vegetativa al heterociste, cerrando el ciclo.

Otros aminoácidos se forman a partir del glutamato y la glutamina en las células vegetativas. El nitrógeno unido se almacena en gránulos de cianoficina. La cianoficina es un copolímero de arginina y aspartato .

El carbono atmosférico asimilado durante la fotosíntesis en las células vegetativas pasa a una forma orgánica: glucosa, que puede metabolizarse a piruvato , de este último, isocitrato en el ciclo del ácido tricarboxílico . Los carbohidratos (glucosa / sacarosa), que ingresan al heterocisto, se oxidan en el ciclo de las pentosas fosfato a dióxido de carbono. En este caso, se forman un potencial de reducción y los iones de hidrógeno, que son necesarios para la síntesis de amonio a partir de nitrógeno molecular. En los heterocistos se encontró invertasa, que descompone la sacarosa en glucosa y fructosa . El isocitrato se convierte en α-cetoglutarato mediante la isocitrato deshidrogenasa (IDH).

Regulación de la formación de heterocistos

La diferenciación de la célula del tricoma hacia la formación de un heterocisto está controlada por la proteína de unión al ADN NtcA , mientras que la expresión del gen hetR está aumentada. Su acción está modulada por los productos de los genes hetF y patA . Este proceso puede ser inhibido por la presencia de amonio en el medio. El producto del gen hetR puede inducir la diferenciación de células de tricomas vegetativas adyacentes.

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