Fruta drosófila

fruta drosófila
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:AntilióforaEquipo:dípterosSuborden:Diptera de bigotes cortosInfraescuadrón:Moscas de costura redondaSuperfamilia:EphidroideaFamilia:moscas de la frutaSubfamilia:DrosophilinaeGénero:drosófilaVista:fruta drosófila
nombre científico internacional
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

Drosophila fruit [1] , Drosophila small [1] o Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) es un insecto de dos alas , una especie de mosca de la fruta del género Drosophila , más comúnmente utilizada en experimentos genéticos (en la segunda mitad del siglo XX, Drosophila se convirtió en uno de los principales organismos modelo también para la biología del desarrollo ). A menudo se la conoce simplemente como "Drosophila" o "mosca de la fruta" en la literatura biológica moderna.

Estructura externa, coloración

Drosophila tiene ojos rojos y una coloración marrón amarillenta con anillos negros transversales en el abdomen. El dimorfismo sexual es pronunciado : la longitud del cuerpo de la hembra es de unos 2,5 mm, mientras que los machos son notablemente más pequeños, la parte posterior de su cuerpo es más oscura. Para el principiante que trata de determinar el sexo de una mosca con un binocular o una lupa, quizás la característica distintiva más llamativa es la punta completamente negra del abdomen del macho, así como el grupo de cerdas puntiagudas que rodean el ano y los genitales del macho. masculino.

Ciclo de vida

La duración de la ontogénesis de Drosophila (tiempo de desarrollo desde la puesta del huevo hasta la salida del adulto de la pupa) a 25 °C es de unos 10 días, a 18 °C es aproximadamente el doble. La hembra pone huevos de unos 0,5 mm de largo cada uno en una fruta en descomposición u otro material orgánico [2] (alrededor de 400 huevos en toda su vida). Las larvas eclosionan después de 24 horas. Las larvas eclosionadas crecen durante 5 días, mudando dos veces durante este tiempo: 24 y 48 horas después de la eclosión. Durante este tiempo, se alimentan de microorganismos que descomponen la fruta, así como de sustancias propias de la fruta. Finalmente, la larva es rodeada por el pupario y se convierte en pupa . El estado de pupa dura unos cinco días. Debajo del tegumento de la pupa, se produce la metamorfosis, como resultado de lo cual se desarrollan los órganos de la imago .

El primer apareamiento en la hembra ocurre no antes de las 12 horas posteriores a la salida de la pupa. Las hembras almacenan esperma de los machos con los que se aparean para su uso posterior. Es por esta razón que los genetistas deben seleccionar una mosca hembra antes de su primer apareamiento (es decir, una hembra virgen ) y asegurarse de que solo se aparee con el macho específico elegido para el experimento. Una hembra fecundada puede "revertir a la virginidad" mediante una incubación prolongada a una temperatura de 10 °C, ya que esta temperatura conduce a la muerte de los espermatozoides [3] .

Genoma de Drosophila

El genoma de Drosophila melanogaster contiene 4 pares de cromosomas : un par X/Y y tres autosomas etiquetados como 2, 3 y 4. El cuarto cromosoma es pequeño, punteado; Los cromosomas X (o primero), segundo y tercero son metacéntricos. El genoma tiene una longitud aproximada de 132 millones de pares de bases y contiene aproximadamente 13.767 genes. El genoma ahora ha sido secuenciado y anotado.

Cariotipo : 8 cromosomas ( 2n ) [4]

Genoma : 0,18 (0,12-0,21) pg (valor C) [5]

Desarrollo y embriogénesis

Determinación del sexo

Drosophila se caracterizan por la determinación del sexo XY . A diferencia de los humanos, en Drosophila, el sexo no está determinado por la presencia de un cromosoma Y , sino por la relación entre el número de cromosomas X y el número de conjuntos haploides de autosomas . En una proporción igual a 1, un individuo se desarrolla en una hembra , y en una proporción de 1/2, en un macho [comm. 1] . Cuando se les molesta, se forman individuos estériles: los llamados intersexuales (si esta relación se encuentra entre 1/2 y 1), supermachos (la relación es menor a 1/2) y supermujeres (la relación es mayor a 1). La presencia de un cromosoma Y no afecta en modo alguno al sexo, pero los machos sin él son estériles , ya que contiene los genes responsables de la espermatogénesis .

Número de cromosomas X Número de
conjuntos haploides de autosomas 		La relación entre el número de cromosomas X
y el número de conjuntos haploides de autosomas. 		Género (fenotipo) [6]
3 2 1.5 superfemenino
cuatro cuatro una Femenino
3 3 una Femenino
2 2 una mujer (normal)
2 3 0,(6) intersexual
una 2 0.5 Hombre (normal)
una 3 0,(3) supermacho

El gen clave para determinar el sexo de Drosophila es el gen sex-lethal ( sxl ). Es la diferencia en el empalme alternativo de este gen lo que da lugar a las diferencias entre los dos sexos. Los llamados genes enumeradores (numeradores) ( sis-a , sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), localizados en el cromosoma X, y genes denominador ( denominador) ( dpn (inexpresivo) , da (sin hija), emc (extramacrohaeta), etc.), localizados en autosomas. Ambos son factores de transcripción , cuya proporción determina el empalme alternativo del gen sxl. Los activadores (numeradores) y los represores (denominadores) pueden formar complejos. Dependiendo de la proporción del número de estos genes, los activadores superarán la acción de los represores o los represores suprimirán la actividad de los activadores. En el primer caso (con la relación X:A=1, el genotipo es femenino), el gen sxl comenzará a leerse desde el promotor proximal (temprano) . Luego, durante el splicing alternativo, se formará un producto proteico activo sxl, que es un factor de splicing y, al unirse a su propio pre-mRNA , fija esta variante de splicing. En el otro caso, si los represores suprimieron los activadores (relación X:A=0,5 — genotipo masculino), la transcripción de sxl comenzará desde el promotor distal (tardío). En este caso, se forma una proteína inactiva, ya que no se corta el " exón masculino " (tercero), en el que se encuentra el codón de parada UGA , lo que impide la formación de un ARNm completo.

El producto proteico sxl de la hembra es un factor de empalme activo no solo para su propio ARN, sino también para el pre-ARNm del gen transformador (tra). En los machos, sxl está inactivo como factor de empalme, por lo que el producto del gen transformador  también es una proteína inactiva.

El siguiente paso en la cascada es el gen Doublesex ( dsx ). En las hembras, la proteína tra (junto con la tra-2, que funciona en ambos sexos), modifica su empalme, lo que da lugar a la formación de la proteína DsxFem (la versión femenina). En los machos, esta modificación no ocurre, el empalme se lleva a cabo de manera diferente y se forma otra proteína: DsxM (versión masculina). Estas proteínas son factores de transcripción que afectan la actividad de los genes responsables del desarrollo del sexo fenotípico.

Compensación de dosis de actividad del cromosoma X

En los machos, la concentración de proteínas codificadas en el cromosoma X es casi la misma que en las hembras, aunque ellas mismas tienen la mitad de cromosomas X. Esto significa que Drosophila tiene mecanismos que crean una compensación de dosis , y difiere del humano: en las mujeres, uno de los cromosomas X está apagado, mientras que en los hombres, la intensidad de la transcripción del único cromosoma X aumenta 2 veces. Esto se puede ver en las preparaciones citológicas, donde se ve claramente que el cromosoma X del macho es aproximadamente un 25% más suelto que el cromosoma X de las hembras, contiene 1,5 veces más proteínas no histonas. Este efecto es causado por la actividad de ciertas proteínas: msl-1, msl-2, msl-3, mle y la histona H4 con lisina acetilada en la posición 16. La interacción de los genes msl -2 y el notorio sxl juega un papel clave en la activación de este mecanismo . Si la proteína sxl es normal (como en las mujeres), se une al ARNm de msl-2 en las denominadas regiones UTR, suprimiendo así su traducción. Es decir, las hembras no tienen la proteína msl-2, mientras que los machos sí. Y en presencia de la proteína msl-2, las otras proteínas mencionadas (msl-1, msl-3, mle y H4Ac16) también pueden unirse al ADN , lo que hace que el ADN sea más suelto, lo que simplifica la transcripción desde el cromosoma X.

Genética del comportamiento

En 1971, Ron Konopka y Seymour Benzer publicaron un artículo titulado "Clock mutants of Drosophila melanogaster " [7] en el que describían las primeras mutaciones que afectaban el comportamiento animal. En condiciones naturales, las moscas muestran un ritmo de actividad con un período de aproximadamente 24 horas. Los científicos han encontrado mutantes con ritmos de vida más rápidos y más lentos: moscas que se mueven y descansan a intervalos aleatorios. Investigaciones de más de 30 años han demostrado que estas mutaciones (y otras similares) afectan a un grupo de genes y sus derivados que son los responsables del reloj bioquímico o molecular. Estos "relojes" se encuentran en muchas células de mosca, pero las células de reloj que controlan la actividad son unas pocas docenas de neuronas en el cerebro central de la mosca .

Un grupo de biólogos franceses dirigidos por Etienne Danchin ( fr.  Étienne Danchin ) en 2009 reveló que las hembras de Drosophila melanogaster copian la elección de pareja matrimonial y en 2018 descubrieron la capacidad de las moscas para formar tradiciones matrimoniales estables. El sensacional descubrimiento provocó escepticismo en parte de la comunidad científica, ya que las moscas no tienen un sistema nervioso lo suficientemente desarrollado, lo que podría provocar tal comportamiento. Los controles independientes, incluido un intento de reproducir uno de los experimentos, no detectaron los efectos afirmados por el grupo de Danchin, lo que probablemente signifique un error metodológico en los experimentos de los biólogos franceses [8] .

Vuelo de Drosophila

Las alas de la mosca pueden oscilar a una frecuencia de hasta 250 veces por segundo. El vuelo consiste en movimientos rectos hacia adelante que se alternan con giros rápidos llamados movimientos sacádicos. Con tales giros, la mira delantera puede girar 90 grados en menos de 50 milisegundos (0,05 s).

Drosophila y probablemente muchas otras moscas tienen nervios ópticos que van directamente a los músculos de las alas (mientras que en otros insectos siempre van primero al cerebro), lo que acelera drásticamente su reacción.

Durante mucho tiempo se creyó que las características de vuelo de las moscas de la fruta estaban determinadas por la viscosidad del aire y no por la inercia de sus cuerpos. Investigaciones recientes de Michael Dickinson y Rosalyn Sayaman han demostrado que cuando una mosca gira, primero acelera, luego disminuye la velocidad en el giro y luego vuelve a acelerar al final del giro. Esto muestra que la inercia es la fuerza predominante aquí, como es el caso de los grandes animales voladores.

Una mosca Drosophila hambrienta es capaz de volar 15 km sin aterrizar en busca de comida, lo que para una persona corresponde a una carrera sin parar de una distancia de aproximadamente una cuarta parte de la longitud del ecuador terrestre [ 9] [10] [11 ] .

Drosophila como objeto de cría

Las moscas de la fruta, debido a su tasa de reproducción, han sido durante mucho tiempo un alimento popular en los terrarios . La cría masiva de Drosophila como alimento [12] es especialmente importante para los amantes de los pequeños anfibios y reptiles , especialmente los miembros de la familia de las ranas venenosas ( Dendrobatidae ). En la mayoría de los casos, se cultivan varias formas de moscas sin alas, que son mucho más fáciles de atrapar por los animales del terrario. Los aficionados han desarrollado muchas recetas de medios nutritivos para el cultivo masivo de moscas de la fruta. Drosophila melanogaster se cultiva ocasionalmente como alimento vivo complementario para peces de acuario.

Sistemática

El insecto pertenece al subgénero Sophophoragénero Drosophila . Este género resultó ser parafilético , lo que creó la posibilidad de su división y separación de Sophophora en un género independiente. En tal caso, el nombre de la especie cambiaría, lo que generaría inconvenientes debido a la gran cantidad de trabajos dedicados a ella. Se propuso [13] convertir a D. melanogaster en la especie tipo del género como excepción a las reglas [comm. 2] para que conserve el nombre en caso de su posible división. Sin embargo, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica rechazó esta propuesta en 2010 [14] [15] [16] [17] .

Notas

Comentarios
  1. ↑ Normalmente, las mujeres tienen 2 cromosomas X y 2 conjuntos haploides de autosomas (relación 1), y los hombres tienen 1 cromosoma X y 2 conjuntos haploides de autosomas (relación 1/2).
  2. ↑ Ahora es Drosophila funebris .
Fuentes
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Diccionario de nombres de animales en cinco idiomas: Insectos (latín-ruso-inglés-alemán-francés) / Ed. Dr. Biol. ciencias, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 ejemplares.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Tamaño del huevo, tiempo de desarrollo embrionario y ovoviviparidad en especies de Drosophila  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 22 . -doi : 10.1111/ j.1420-9101.2008.01649.x . —PMID 19032497 . Archivado desde el original el 14 de julio de 2012.
  3. ↑ M. Ashburner - Drosophila: Manual de laboratorio (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr y RW Rasch (1971). El contenido de ADN de los espermatozoides de Drosophila melanogaster . Cromosoma 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Base de datos del tamaño del genoma animal. . Fecha de acceso: 16 de mayo de 2010. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
  6. ^ Gilbert SF Determinación del sexo cromosómico en Drosophila // Biología del desarrollo  . - 6 ed. — Asociados Sinauer, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. Reloj mutantes de Drosophila melanogaster  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias  . - Academia Nacional de Ciencias , 1971. - Vol. 68 , núm. 9 _ - Pág. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Nuevos experimentos no confirmaron la capacidad de Drosophila para el aprendizaje social  : [ arch. 24 de mayo de 2021 ] // Elementos. - 2021. - 24 de mayo.
  9. ↑ Cifras y hechos // Ciencia y vida . - 2022. - Nº 1 . - S. 101 .
  10. ↑ Las moscas hambrientas de la fruta cubren distancias récord en un vuelo . polit.ru (23 de abril de 2021). Consultado el 10 de abril de 2022. Archivado desde el original el 9 de abril de 2022.
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. El comportamiento de vuelo de larga distancia de Drosophila respalda un modelo basado en agentes para la dispersión asistida por el viento en insectos  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias  . - 2021. - Vol. 118 (17) . — P. e2013342118 . -doi : 10.1073/ pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (AN Bakalov). Drosophila de vientre negro, mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (1 de diciembre de 2012). Consultado el 1 de diciembre de 2012. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2017.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. Caso 3407. Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): conservación de uso propuesta  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - vol. 64 , núm. 4 . - pág. 238-242 . Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015.
  14. ↑ Opinión 2245 (Caso 3407). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 se mantiene como especie tipo  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - Vol. 67 , núm. 1 . - P. 106-115 . -doi : 10.21805 / bzn.v67i1.a14 . Archivado desde el original el 26 de julio de 2011.
  15. ↑ Kim van der Linde. Revisión del género parafilético Drosophila sensu lato (27 de diciembre de 2010). Consultado el 6 de agosto de 2017. Archivado desde el original el 6 de agosto de 2017.
  16. ↑ O'Grady PM ¿A dónde va Drosophila?  (Inglés)  // Genética. - 2010. - Vol. 185 , núm. 2 . - Pág. 703-705 . -doi : 10.1534/ genética.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. ¿Por qué Drosophila ya no es Drosophila , por qué será peor y qué se puede hacer al respecto?  (Inglés)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3741 , n. 2 . - P. 295-300 . -doi : 10.11646 / zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Archivado desde el original el 7 de febrero de 2016.

Enlaces

Véase también

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Taxonomía
En catálogos bibliográficos
 Organismos modelo en la investigación biológica