Europasaurio

†  Europasaurio
Copia montada del holotipo con material desconocido reconstruido Reconstrucción de Europasaurus en su hábitat
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:†  SauropodomorfosInfraescuadrón:†  SaurópodosTesoro:†  MacronariaTesoro:†  CamarasauromorphaGénero:†  Europasaurio
nombre científico internacional
Europasaurio Mateus et al. en Sander et al. , 2006 [1]
La única vista
† Europasaurus holgeri Mateus et al. en Sander et al. , 2006
Geocronología  extinto 154 millones de años millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Europasaurus [2] ( lat.  Europasaurus , literalmente - un lagarto de Europa) es un género de dinosaurios saurópodos del clado Camarasauromorpha , incluyendo una sola especie - Europasaurus holgeri . Conocido por fósiles de la Formación Süntel en el norte de Alemania , que datan del Kimmeridgiano medio ( Jurásico superior ) [3] ; la edad absoluta del material es de 154 millones de años [4] . Era una isla enana [1] , que habitaba las islas del centro-norte de Neopangea . Europasaurus alcanzó unos 6 m de longitud, lo que lo convirtió en uno de los saurópodos más pequeños [5] (junto con Magyarosaurus [6] ).

Según diferentes interpretaciones, o bien ocupa una posición basal dentro del clado Camarasauromorpha [1] [7] [8] o bien pertenece a uno de los subgrupos de este clado, los braquiosáuridos , dentro del cual también ocupa una posición basal [9] [10 ] [11] [12] .

Historial de descubrimientos

En 1998, en una cantera en funcionamiento en la colina Langenberg , entre las comunidades de Oker , Harlingerode y Göttingerode en Alemania, Holger Lüdtke, un coleccionista privado de fósiles, descubrió un diente de saurópodo aislado. La cantera de tiza de Langenberg ha estado en funcionamiento durante más de un siglo; las rocas se extraen mediante voladuras y en su mayoría se transforman en fertilizantes . La cantera expone una secuencia casi continua de rocas carbonatadas de 203 m [4] de espesor pertenecientes a la Formación Süntel, cuya edad varía desde el Oxfordiano Inferior hasta el Kimmeridgiano Superior (Jurásico Superior). Las rocas se depositaron en un mar poco profundo de no más de 30 m de profundidad. Las capas expuestas en la cantera están orientadas casi verticalmente y ligeramente volcadas, lo que es el resultado del levantamiento de las montañas vecinas de Harz durante el Cretácico Inferior . La cantera es ampliamente considerada como un afloramiento clásico entre los geólogos y ha sido muy estudiada y visitada por estudiantes de geología durante décadas. Aunque es rico en fósiles de invertebrados marinos , los fósiles de animales terrestres no son tan comunes aquí; El diente de Ludtke fue el primer espécimen de un dinosaurio saurópodo del Jurásico del norte de Alemania [13] .

Después de que se encontró más material fósil, incluidos huesos, las excavaciones de la capa ósea comenzaron en abril de 1999, organizadas por una sociedad local de coleccionistas privados de fósiles. Aunque el operador de la cantera cooperó, la excavación se complicó por la orientación casi vertical de las capas, lo que limitó el acceso, así como el desarrollo continuo de la cantera. Los restos fósiles tuvieron que ser recolectados de bloques formados como resultado de voladuras. En este sentido, el origen exacto del material óseo seguía sin estar claro, aunque posteriormente se rastreó hasta una capa concreta (capa n.º 83) [13] [14] .

Los fósiles fueron disecados y almacenados en el Münhehagen Dinosaur Park , un museo privado de dinosaurios al aire libre ubicado cerca de Hannover . Debido a la muy buena conservación de los huesos, los agentes de refuerzo tuvieron que usarse solo ocasionalmente, y la preparación se llevó a cabo con relativa rapidez, ya que los huesos se separaban fácilmente de la roca. Los huesos de forma simple a veces se preparaban en menos de una hora, mientras que la preparación del sacro tomaba tres semanas. En enero de 2001, los preparadores habían recuperado unos 200 huesos de vertebrados individuales de la roca. En ese momento, la mayor concentración de huesos se encontró en un bloque de 70 x 70 cm, que contenía alrededor de 20 huesos [14] . En enero de 2002, mientras se diseccionaba un bloque aún más grande, se encontró un cráneo de saurópodo incompleto, el primero que se encontró en Europa. Antes de la extracción completa de los huesos, los investigadores hicieron un molde de silicona del bloque para fijar la posición exacta de los huesos individuales en una vista tridimensional [15] .

Parte del material de Europasaurus resultó dañado o destruido como resultado de un incendio provocado en la noche del 4 al 5 de octubre de 2003. El incendio destruyó el laboratorio y la sala de exposiciones del Dinosaur Park Münhehagen, lo que provocó la pérdida de 106 huesos, que es el 15% de los huesos preparados en ese momento. Además, el fuego afectó a la mayor parte de los bloques que aún no habían sido preparados, y el agua de fuego, al chocar contra la roca calentada, la aplastó aún más [16] . Los especímenes destruidos incluyen DFMMh/FV 100, que incluía la columna vertebral mejor conservada y la única pelvis completa de Europasaurus [7] [16] .

En 2006, se describió científicamente un nuevo taxón con el nombre de Europasaurus holgeri . El nombre del género significa "lagarto de Europa ", y el nombre de la especie se da en honor a Holger Ludtke, quien descubrió los primeros fósiles del animal [1] . Dado el tamaño relativamente pequeño de los huesos, inicialmente se asumió que pertenecían a individuos jóvenes [13] . Sin embargo, en una publicación de 2006, los científicos descubrieron que la mayoría de los individuos encontrados eran adultos, y que el propio Europasaurus era una isla enana [1] [13] . En el momento del descubrimiento, la cantidad de huesos descubiertos había llegado a aproximadamente 650; Se conocen restos fósiles, incluidos huesos articulados encontrados en un área de 60 a 80 m² [4] . De estos especímenes se seleccionó el holotipo : un espécimen disperso pero asociado (DFMMh/FV 291). El holotipo incluye varios huesos del cráneo ( premaxilar , maxilar y cuadratoyugal ), un cráneo incompleto , varios huesos de la mandíbula ( dentales , ángulos y supraángulos), una gran cantidad de dientes, vértebras cervicales , vértebras sacras y costillas de el cuello y el torso. Al menos otros 10 especímenes han sido identificados como pertenecientes a Europasaurus en base a la presencia de material superpuesto [1] .

En el verano de 2012, comenzó una campaña de excavación a gran escala cuyo objetivo era extraer huesos de Europasaurus no solo de los bloques perdidos, sino también directamente de la capa de roca. Para acceder a la capa de hueso, fue necesario remover alrededor de 600 toneladas de roca utilizando excavadoras y cargadoras de ruedas, mientras se bombeaba agua constantemente desde la base del pozo. Las excavaciones continuaron durante la primavera y el verano de 2013. Esta campaña dio como resultado el descubrimiento de fósiles de peces, tortugas y crocodilomorfos , así como la adquisición de información valiosa sobre la capa ósea, pero no se encontraron huesos adicionales de Europasaurus. Para 2014, se habían disecado alrededor de 1300 huesos de vertebrados de la capa 83, la mayoría de los cuales pertenecen a Europasaurus; se estima que hay 3.000 huesos más en espera de disección. Se han identificado al menos 20 individuos a partir de las mandíbulas [13] .

Descripción

Se cree que Europasaurus alcanzó solo unos 6,2 m de longitud cuando era adulto, lo que lo diferencia de la mayoría de los otros saurópodos. Esta estimación se hizo escalando un fémur de Europasaurus incompleto al tamaño de un espécimen de Camarasaurus casi completo . También se conocen individuos más jóvenes de Europasaurus, que alcanzan una longitud de 1,75 m (el individuo más joven conocido) a 3,7 m. La masa de Europasaurus se estima en unos 800 kg. El titanosaurio Magyarosaurus era similar en tamaño y se estima que pesaba aproximadamente 900 kg. Otro pequeño titanosaurio, Neuquensaurus , era más grande que estos dos taxones, alcanzando los 9 m de longitud con una masa de 3,2 toneladas [6] .

Rasgos distintivos

Los autores de la descripción de Europasaurus identificaron las siguientes autapomorfias por las que se puede distinguir de sus parientes más cercanos [1] :

• El proceso nasal del premaxilar se curva hacia adelante y sobresale hacia arriba;
• Hay un receso en la superficie superior de los cuerpos de las vértebras cervicales ;
• Acromion sobresale notablemente hacia atrás;
• El ancho del astrágalo es el doble de la altura.

Marpman et al. (2014) concluyeron que la forma del proceso nasal es un artefacto de conservación y que la muesca en la superficie superior de los cuerpos vertebrales cervicales es una característica común, lo que les permitió excluir las dos primeras características de la lista de autapomorfias. Además, se han añadido dos nuevas autapomorfias [17] :

• El hueso cigomático toma gran parte en la formación de la órbita desde el lado ventral ;
• Sólo hay un agujero óptico.

A diferencia de Camarasaurus, Europasaurus tiene un reborde postorbital posterior más corto , tiene una articulación más corta entre los huesos nasales y frontales del cráneo, y se distingue por una forma diferente del hueso parietal (rectangular) y procesos neurales de las vértebras que no se dividen en frente a la pelvis. Los autores de la descripción también hicieron una comparación con los huesos de giraffatitan [18] (en ese momento considerado sinónimo de brachiosaurus ) y encontraron que europasaurus, a diferencia de giraffatitan, tiene un hocico más corto, contacto entre los huesos quadratojugal y escamoso , y también Se diferencia en el húmero , por tener las superficies proximal y distal aplanadas y alineadas . Finalmente, se hizo una breve comparación con el potencial braquiosáurido Lusotitan , que tiene una forma diferente del ilion y el astrágalo, y Duriatitan [19] (entonces Cetiosaurus humerocristatus ), que tiene una cresta deltopectoral menos pronunciada en el húmero [1 ] .

Clasificación

Los autores de la descripción de Europasaurus lo clasificaron como una macronaria basal , no incluida en la familia de los braquiosáuridos (Brachiosauridae) ni en el clado Somphospondyli [20] (el artículo original usa el nombre Titanosauromorpha). Esto indica que el enanismo del taxón fue el resultado de su evolución y no fue heredado de los antepasados ​​[1] . Se analizaron tres matrices, en las que los autores de la descripción agregaron Europasaurus: según Wilson (2002 [21] ), según Upchurch (1998 [22] ) y según Upchurch et al. (2004 [23] ). Todos los análisis produjeron árboles filogenéticos similares, en los que Europasaurus es más avanzado que Camarasaurus pero está fuera de Brachiosaurids y Somphospondyli [4] :

Al describir las vértebras de Europasaurus, Carballido & Sander (2013) realizaron otro análisis filogenético. La matriz de datos se ha ampliado para incluir taxones de saurópodos como Bellusaurus , Cedarosaurus y . Además, el género Brachiosaurus se ha dividido en el verdadero brachiosaurus Brachiosaurus altithorax y Giraffatitan brancai (anteriormente B. brancai ), según lo revisado por Taylor (2009 [18] ). En este análisis extenso, Europasaurus fue restaurado a una posición similar, como un miembro basal del clado Camarasauromorpha , más estrechamente relacionado con los titanosaurios que con Camarasaurus Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus y Galvesaurus ocuparon una posición intermedia en el árbol resultante entre Europasaurus y Titanosauriformes (brachiosaurids y Somphospondyli) [7] .

Como braquiosáurido

En un análisis filogenético de Titanosauriformes realizado por D'Emic (2012), Europasaurus se restableció como un braquiosáurido. Por otro lado, algunos taxones a menudo clasificados como braquiosáuridos ( Sauroposeidon y Qiaowanlong ) se han recuperado como miembros del clado Somphospondyli. D'Emic señaló que Europasaurus aún no puede incluirse con seguridad entre los braquiosáuridos, ya que es imposible confirmar o refutar la presencia de algunas sinapomorfias en él . Esto se debe al hecho de que una serie de huesos, como el hueso lagrimal , el hueso metatarsiano IV y las vértebras caudales, aún no se han descrito o no están bien conservados [9] :

Manion et al. (2013) coincidieron con D'Emic (2012) en la posición filogenética de Europasaurus. Su análisis de Titanosauriformes restauró a Europasaurus como politómico con Brachiosaurus y el " Bothriospondylus francés " (más tarde llamado Vouivria ) como parte del grupo basal de braquiosáuridos. Según los resultados del análisis, sigue un clado de braquiosáuridos más avanzados, que consta de Lusotitan , Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus . Se ha descubierto que los dientes "torcidos" de Europasaurus son una de las apomorfias (características únicas) de los braquiosáuridos; si esto es cierto, entonces los dientes de saurópodos aislados similares pueden identificarse con confianza como pertenecientes a los braquiosáuridos [10] .

Un análisis filogenético adicional de los braquiosáuridos realizado por D'Emic et al. (2016), basado en el análisis de D'Emic (2012), mostró una ubicación muy similar de Europasaurus dentro de los braquiosáuridos, aunque se colocó en un clado con Giraffatitan y Lusotitan se colocó en una politomía con Abydosaurus y Cedarosaurus . El resto del árbol sigue al de D'Emic (2012), excepto que el Brachiosaurus se plegó en una politomía con el resto de los braquiosáuridos avanzados [24] . Otro análisis de Mannion et al. (2017), realizó análisis similares a D'Emic (2012) y D'Emic et al. (2016) resultados. En este análisis, Europasaurus ha sido restaurado como el braquiosáurido más basal, seguido por Vouivria, un poco más avanzado . Brachiosaurus se colocó fuera de la politomía de todos los demás braquiosáuridos, que consisten en Giraffatitan, Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus 11] . Filogenia de Royo-Torres et al. (2017) resolvieron relaciones filogenéticas más complejas entre braquiosáuridos. Además de Europasaurus, restaurado aquí como el braquiosáurido más basal, se ha demostrado una separación de braquiosáuridos en dos clados hijos, uno que contiene Giraffatitan, Sonorasaurus y Lusotitan , y el otro que contiene casi todos los demás braquiosáuridos, incluido Tastavinsaurus . Este segundo grupo ha sido nombrado Laurasiformes e identificado como el clado más inclusivo, incluido Tastavinsaurus , pero no Saltasaurus . Brachiosaurus terminó en politomía con ambos clados de braquiosáuridos [12] .

Carballido et al. (2020), luego de realizar análisis filogenéticos basados ​​en matrices de datos de diferentes autores, concluyeron que Europasaurus se encuentra muy probablemente entre los Camarasauromorpha basales; sin embargo, los autores utilizaron una prueba no paramétrica y, por lo tanto, advirtieron que la posibilidad de que Europasaurus sea un braquiosáurido no debe descartarse por completo en la actualidad [8] .

Paleobiología

Ontogenia

A través del análisis histológico , los paleontólogos determinaron que E. holgeri era una especie enana única y no el juvenil de otro taxón como Camarasaurus. La evidencia histológica sugiere que el espécimen de Europasaurus DFMMh/FV 009 no muestra signos de envejecimiento, como marcas de crecimiento o hueso lamelar; La longitud de vida del animal se ha estimado en 1,75 m, lo que lo convierte en el espécimen de Europasaurus más pequeño. El hueso lamelar es una indicación de un rápido crecimiento, por lo que es probable que un esqueleto que carezca de este tejido provenga del Europasaurus más joven conocido. El espécimen más grande (DFMMh/FV 291.9), estimado en hasta 2 m de longitud, tiene una cantidad significativa de tejido lamelar pero carece de signos de crecimiento, por lo que es probable que también sea un animal joven. El siguiente espécimen más grande (DFMMh/FV 001) muestra signos de crecimiento (particularmente en forma de anillo) y, alcanzando unos 3,5 m de longitud en vida, probablemente murió en la adolescencia. DFMMh/FV 495, con una longitud estimada de 3,7 m, tiene la estructura osteona característica de los adultos , así como marcas de crecimiento en forma de anillo. El segundo ejemplar más grande descrito (DFMMh/FV 153) también muestra signos de crecimiento, y son aún más comunes en él. Presuntamente, este animal alcanzó los 4,2 m de longitud. Un fémur incompleto (DFMMh/FV 415) puede pertenecer al espécimen más grande conocido de Europasaurus, estimado en 6,2 de largo . . El interior del hueso es parcialmente lamelar, lo que sugiere que dejó de crecer poco antes de la muerte [1] [4] .

Los datos histológicos descritos anteriormente muestran que el tamaño pequeño fue compartido por todos los Europasaurios independientemente de la edad. Europasaurus tuvo una tasa de crecimiento significativamente reducida, ganando tamaño más lentamente que taxones más grandes y estrechamente relacionados, como Camarasaurus. Esta desaceleración en las tasas de crecimiento contrasta con la tendencia general de los saurópodos y muchos terópodos mesozoicos, que a menudo alcanzaron tamaños más grandes con mayores tasas de crecimiento [1] . Marpman et al. (2014) sugirieron que el tamaño pequeño y la tasa de crecimiento reducida de los europasaurios eran el resultado de la pedomorfosis , es decir, un proceso evolutivo que da como resultado el establecimiento de rasgos juveniles en los adultos [17] .

Enanismo

Se ha sugerido que el antepasado de Europasaurus disminuyó rápidamente de tamaño después de migrar a la isla. En ese momento, la mayor de las islas en la región de lo que ahora es el norte de Alemania tenía menos de 200 000 km² y es posible que no haya podido albergar una comunidad de grandes saurópodos. Por otro lado, los ancestros de Europasaurus podrían disminuir en paralelo con el área de su hábitat [1] . Los estudios previos del enanismo insular de los dinosaurios se limitaron principalmente a la isla Maastrichtiana de Hatseg en la actual Rumania , hogar del titanosaurio enano Magyarosaurus y el hadrosauroide Telmatosaurus [1] [25] [26] . Se sabe que el holotipo de Telmatosaurus es un adulto [26] , y aunque Magyarosaurus era muy pequeño para un titatanosaurus, se ha confirmado que sus especímenes son adultos y senescentes [6] . El Magyarosaurus dacus adulto tenía aproximadamente el mismo tamaño corporal que el Europasaurus, aunque el espécimen más grande conocido de este último tenía un fémur más largo. M. hungaricus fue significativamente más grande que E. holgeri y M. dacus [6] . El enanismo de Europasaurus es el único cambio rápido significativo documentado en el peso corporal en un sauropodomorfo avanzado. Europasaurus es una excepción a la ley de Cope , la regla que postula que en el curso del desarrollo evolutivo de las especies, el tamaño de los individuos tiende a aumentar [27] .

Paleoecología

Se han descrito fósiles de Europasaurus de depósitos en la localidad de Langenberg en Alemania, atribuibles al Oxfordiano Inferior-Kimmeridgiano Superior. Aquí se encontraron restos fósiles de la flora y fauna del ecosistema insular del Jurásico Superior [28] . Los restos de animales y plantas tanto marinos como terrestres se originan en la localidad de Langenberg. Las capas con los restos de la biota insular podrían haberse formado alóctonamente [29] . En los depósitos de piedra caliza de la cantera se encontraron muchos fósiles de bivalvos y equinodermos , varios microfósiles [30] .

Los conos y las ramas de las coníferas se identifican como pertenecientes a Araucariaceae Brachyphyllum . Se han recuperado al menos 450 huesos de Europasaurus de la roca, y aproximadamente 1/3 de ellos tienen marcas de dientes [28] que coinciden con los dientes de peces, crocodilomorfos y otros carroñeros en tamaño y forma ( no se han confirmado las marcas de dientes de tereópodos ) [ 28] [31] . La gran cantidad de especímenes encontrados en un sitio sugiere que es probable que la manada de Europasaurios se ahogara mientras cruzaba la zona intermareal . Los fósiles de Europasaurus dominan los grandes restos de vertebrados de la localidad. Además, los dinosaurios de Langenberg están representados por un saurópodo diplodócido indeterminado , un miembro del clado Stegosaurus y terópodos. Diplodocid se conoce a partir de tres vértebras cervicales, en función del tamaño de las cuales se concluyó que, como Europasaurus, este taxón era probablemente una isla enana. Los estegosaurios y los terópodos están representados casi exclusivamente por dientes aislados. También se han encontrado varios huesos, posiblemente pertenecientes a un ceratosáurido [28] . Los dientes aislados indican que al menos cuatro taxones de terópodos estaban presentes en el ecosistema: megalosáuridos Torvosaurus sp., megalosáuridos, alosáuridos y ceratosáuridos no identificados , y, aparentemente, velociraptorinos (los dientes de estos últimos, si se identifican correctamente, son los más antiguos que se conocen). el material es velociraptorinas) [32] [33] .

Extinción

Las huellas de grandes dinosaurios conservadas en Langenberg Quarry indican una causa potencial de la extinción del Europasaurus y posiblemente de otros enanos de la isla local. Están situados 5 m sobre el lecho de Europasaur, lo que indica que al menos 35.000 años después de la formación de este depósito se produjo un descenso del nivel del mar que provocó un trastorno faunístico. Se pensaba que los terópodos que vivían en la isla que coexistía con Europasaurus tenían unos 4 m de largo, mientras que los terópodos que llegaron a través del puente terrestre se describen a partir de huellas de hasta 54 cm de largo, lo que indica un tamaño corporal de entre 7 y 8 m si reconstruido como un alosauroide . Los autores de las descripciones de las huellas (Lallensack et al. , 2015) sugirieron que estos terópodos invasores causaron la extinción de la fauna enana endémica , y el lecho del que se originan las huellas (Langenberg bed #92) es probablemente el más joven de aquellos en los que restos están presentes Europasaurus [34] .

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. La histología ósea indica enanismo insular en un nuevo dinosaurio saurópodo del Jurásico tardío  // Nature  :  journal. - 2006. - vol. 441 , edición. 7094 . - Pág. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . -doi : 10.1038/ naturaleza04633 . — . —PMID 16760975 . Archivado el 18 de mayo de 2021.
2. ↑ Arkhangelsky M. S., Ivanov A. V. Imágenes del pasado de la Tierra. Estudios paleoambientales . - M. : Editorial "Universitetskaya kniga", 2015. - 188 p. - ISBN 978-5-91304-370-2 .
3. ↑ Información de Europasaurus  (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consultado: 12 de abril de 2021) .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sander PM, Mateus OV, Laven T., Knotschke N. Información complementaria para: La histología ósea indica enanismo insular en un nuevo dinosaurio saurópodo del Jurásico tardío  // Nature  :  journal. - 2006. - vol. 441 , edición. 7094 . - Pág. 739-741 . — ISSN 1476-4687 . -doi : 10.1038/ naturaleza04633 . — . —PMID 16760975 .
5. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020 , p. 41.
6. ↑ 1 2 3 4 Stein K., Csiki Z., Rogers KC , Weishampel DB , Redelstorff R. El tamaño corporal pequeño y la remodelación extrema del hueso cortical indican enanismo filético en Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)  (inglés)  // Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias  : revista. - 2010. - Vol. 107 , edición. 20 _ - Pág. 9258-9263 . — ISSN 0027-8424 . -doi : 10.1073 / pnas.1000781107 . — PMID 20435913 . Archivado el 27 de mayo de 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Carballido JL, Sander PM Esqueleto axial poscraneal de Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) del Jurásico Superior de Alemania: implicaciones para la ontogenia de los saurópodos y las relaciones filogenéticas de Macronaria basal  //  Journal of Systematic Paleontology  : journal. - 2014. - Vol. 12 , edición. 3 . - pág. 335-387 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . Archivado desde el original el 19 de octubre de 2017.
8. ↑ 1 2 Carballido JL, Scheil M., Knotschke N., Sander PM El esqueleto apendicular del saurópodo macronario enano Europasaurus holgeri del Jurásico tardío de Alemania y una reevaluación de sus afinidades sistemáticas  //  Journal of Systematic Paleontology  : diario. - 2020. - Vol. 18 , edición. 9 _ - Pág. 739-781 . — ISSN 1477-2019 . -doi : 10.1080/ 14772019.2019.1683770 .
9. ↑ 1 2 3 D'Emic M. La evolución temprana de los dinosaurios saurópodos titanosauriformes  // Zoological  Journal of the Linnean Society  : journal. - 2012. - vol. 166 , edición. 3 . - Pág. 624-671 . — ISSN 0024-4082 . -doi : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x . Archivado desde el original el 25 de julio de 2020.
10. ↑ 1 2 Mannion PD, Upchurch P., Barnes RN, Mateus O. Osteología del dinosaurio saurópodo portugués del Jurásico tardío Lusotitan atalaiensis  ( Macronaria) y la historia evolutiva de los titanosauriformes basales  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2013. - Vol. 168 , edición. 1 . - Pág. 98-206 . — ISSN 0024-4082 . -doi : 10.1111/ zoj.12029 .
11. ↑ 1 2 Mannion PD, Allain R., Moine O. El dinosaurio saurópodo titanosauriforme más antiguo conocido y la evolución de Brachiosauridae   PeerJ  ru en  journal. - 2017. - Vol. 5 . — ISSN 2167-8359 . -doi : 10.7717/ peerj.3217 . — PMID 28480136 .
12. ↑ 1 2 3 Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. Un nuevo dinosaurio saurópodo Brachiosauridae del Cretácico inferior de Europa (provincia de Soria, España  )  // Cretaceous Research  : diario. - 2017. - Vol. 80 . - P. 38-55 . — ISSN 0195-6671 . -doi : 10.1016 / j.cretres.2017.08.012 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 Wings O. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar  (alemán)  // Fossilien. - 2014. - Bd. 2 . - S. 44-50 .
14. ↑ 1 2 Knotschke N. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Praparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)  (alemán)  // Der Praparator. — Hannover, 2001. — Bd. 47 , núm. 1 . — P. 7–13 . — ISSN 0032-6542 .
15. ↑ Knotschke N., Rossler D. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Forderung der niedersachsischen Palaontologie eV  (alemán)  // Der Praparator. - Hannover, 2002. - Bd. 48 , Nr. 1 . - S. 21–30 . - ISSN 0032-6542 .
16. ↑ 1 2 Knotschke N., Mastroianni M., Wings O. Una canción de explosión y fuego: Europasaurus holgeri  (inglés)  // 74.ª reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados: programa y resúmenes. – Berlín, 2014.
17. ↑ 1 2 Marpmann JS, Carballido JL, Sander PM, Knotschke N. Anatomía craneal del saurópodo enano del Jurásico tardío Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): cambios ontogenéticos y dimorfismo de tamaño  (inglés)  // Journal of Systematic Paleontology  : journal . - 2014. - Vol. 13 , edición. 3 . - pág. 221-263 . — ISSN 1477-2019 . -doi : 10.1080/ 14772019.2013.875074 .
18. ↑ 12 Taylor MP Una reevaluación de Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) y su separación genérica de Giraffatitan brancai (Janensch 1914  )  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , edición. 3 . - Pág. 787-806 . — ISSN 0272-4634 . -doi : 10.1671 / 039.029.0309 .
19. ↑ Barrett PM, Benson RBJ, Upchurch P. Dinosaurs of Dorset: Part II, los dinosaurios saurópodos (Saurischia, Sauropoda) con comentarios adicionales sobre los terópodos  //  Actas de la Sociedad Arqueológica y de Historia Natural de Dorset: revista. - 2010. - Vol. 131 . - pág. 113-126 . — ISSN 0070-7112 .
20. ↑ Sereno PC Somphospondyli  . Búsqueda de taxones . La Universidad de Chicago . Consultado el 10 de abril de 2021. Archivado desde el original el 14 de abril de 2021.
21. ↑ Wilson JA Filogenia de dinosaurios saurópodos: crítica y análisis cladístico  (inglés)  // Zoological Journal of the Linnean Society  : journal. - 2002. - vol. 136 , edición. 2 . - pág. 215-275 . — ISSN 0024-4082 . -doi : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x .
22. ↑ Upchurch P. Las relaciones filogenéticas de los dinosaurios saurópodos  // Zoological Journal of the Linnean Society  ru  journal. - 1998. - vol. 124 , edición. 1 . - Pág. 43-103 . — ISSN 0024-4082 . -doi : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00569.x .
23. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , cap. 13: "Sauropoda" por P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, pp. 259-232 .
24. ↑ D'Emic MD, Foreman BZ, Jud NA Anatomía, sistemática, paleoambiente, crecimiento y edad del dinosaurio saurópodo Sonorasaurus thompsoni del Cretácico de Arizona, EE. UU.  //  Journal of Paleontology  : journal. - 2016. - Vol. 90 , edición. 1 . - pág. 102-132 . — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337 . -doi : 10.1017/ jpa.2015.67 . Archivado desde el original el 14 de abril de 2021.
25. ↑ Nopcsa F. Über das Vorkommen der Dinosaurier en Siebenbürgen  (alemán)  // Ver. Zool. Bot. Ges. Viena - 1914. - Bd. 54 . - S. 12-14 .
26. ↑ 1 2 Weishampel DB , Norman DB, Grigorescu D. Telmatosaurus transsylvanicus del Cretácico superior de Rumania: el dinosaurio hadrosáurido más basal  (inglés)  // Palaeontology  : journal. - 1933. - Págs. 361-385 .
27. ↑ Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C., Upchurch P., Evans DC Las tasas de evolución de la masa corporal de los dinosaurios indican 170 millones de años de innovación ecológica sostenida en el linaje del tallo aviar  //  PLOS Biology  : revista. - 2014. - Vol. 12 , edición. 5 . — P. e1001853 . — ISSN 1544-9173 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . Archivado el 29 de marzo de 2020.
28. ↑ 1 2 3 4 Wings O. The Langenberg Quarry cerca de Goslar: ventana única a un ecosistema terrestre del Jurásico tardío en el norte de Alemania  //  Resúmenes del 12.º Simposio sobre ecosistemas terrestres mesozoicos. - 2015. - Págs. 99-100 . Archivado desde el original el 10 de abril de 2019.
29. ↑ Schwarz D., Raddatz M., Wings O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., un nuevo crocodiliforme atoposáurido de la Cantera Langenberg del Jurásico Superior (Baja Sajonia, noroeste de Alemania), y sus relaciones con Theriosuchus  (inglés)  // PLOS One  : revista. - 2017. - Vol. 12 , edición. 2 . — P.e0160617 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0160617 . Archivado desde el original el 27 de abril de 2022.
30. ↑ Wings O. Tafonomía única del saurópodo enano Europasaurus de los estratos marinos del Jurásico tardío de la cantera Langenberg (Baja Sajonia, norte de Alemania  )  // Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73ª Reunión Anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. - 2013. - Pág. 239 .
31. ↑ Slodownik M., Wings O. Marcas de mordidas en huesos de Europasaurus de la cantera Langenberg cerca de Goslar (Baja Sajonia, Alemania  )  // 13.ª reunión anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados Opole, Polonia, resúmenes. - 2015. - Pág. 141 .
32. ↑ Gerke O., Wings O. Los análisis multivariados y cladísticos de dientes aislados revelan la simpatía de los dinosaurios terópodos en el Jurásico tardío del norte de Alemania  // PLOS One  : journal  . - 2016. - Vol. 11 , edición. 7 . — P.e0158334 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . Archivado desde el original el 26 de enero de 2022.
33. ↑ Lubbe T. van Der, Richter U., Knotschke N. Velociraptorine Dromeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Jurassic tardío) de Alemania  //  Acta Palaeontologica Polonica  : revista. - 2009. - Vol. 54 , edición. 3 . - P. 401-408 . — ISSN 0567-7920 . -doi : 10.4202/ aplicación.2008.0007 . Archivado desde el original el 14 de abril de 2021.
34. ↑ Lallensack JN, Sander MP, Knotschke N., Wings O. Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstruidos con fotogrametría histórica: Evidencia de grandes terópodos poco después del enanismo insular  // Palaeontologia Electronica  : journal. - 2015. - ISSN 1094-8074 . -doi : 10.26879 / 529 .

Literatura

• The Dinosauria   (inglés) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmolska , eds. — 2ª ed. - Berkeley: Prensa de la Universidad de California , 2004. - 880 p. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs  / Ilustraciones de A. Atuchin y S. Mazzei. — Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press , 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6 .