Braquiosaurio

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†  braquiosaurio
material conocido Reconstrucción
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:†  SauropodomorfosInfraescuadrón:†  SaurópodosTesoro:†  MacronariaTesoro:†  TitanosauriformesFamilia:†  braquiosáuridosGénero:†  braquiosaurio
nombre científico internacional
Braquiosaurio Riggs , 1903
Sinónimos
Brachyosaurus Langston, 1974 ( var. ort. ) [1] Branchiosaurus Yadagiri, 1988 no  Fritsch, 1876 ( var. ort. ) [1]
La única vista
† Braquiosaurio altithorax Riggs, 1903 sinónimos [1] : Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax (Riggs, 1903)  Paul, 1988 Astrodon (Brachiosaurus) altithorax (Riggs, 1903)  Kingman, 1962 Brachiosaurus altus Jensen, 1986 ( sic )
Geocronología 154-153 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Brachiosaurus [2] ( lat.  Brachiosaurus  - lagarto de hombros anchos, de otro griego βραχίων  [ brachion ] - hombro y otro griego σαῦρος  [ sauros ] - lagarto, lagarto) - un género de dinosaurios saurópodos que vivieron en el territorio de la América del Norte moderna al final del Jurásico , alrededor de 154-153 Ma. Incluye una sola especie : Brachiosaurus altithorax ( del latín altithorax , de pecho profundo). Descrito en 1903 por el paleontólogo estadounidense Elmer Riggs a partir de fósiles encontrados en el valle del río Colorado en el oeste de Colorado , EE . UU. . La duración de la vida de los especímenes de Brachiosaurus conocidos, según varias estimaciones, osciló entre 18 y 21 metros; las estimaciones de masa varían de 28,3 a 58 toneladas . Brachiosaurus tenía un cuello desproporcionadamente largo y un cráneo pequeño, que generalmente es típico de los saurópodos. Las extremidades anteriores eran más largas que las posteriores, por lo que el torso tenía una pendiente muy pronunciada y la cola parecía proporcionalmente corta .  

Brachiosaurus es el género tipo de la familia Brachiosaurid (Brachiosauridae). En gran medida, las ideas sobre el braquiosaurio se basan en datos sobre el braquiosáurido Giraffatitan , conocido a partir de material más completo , descrito a partir de la formación Tendaguru en Tanzania . Giraffatitan fue aislado en 1914 por el paleontólogo alemán Werner Janensch como una especie de braquiosaurio ( B. brancai ), pero transferido a su propio género en 2009. Se han descrito otras tres especies de Brachiosaurus a partir de restos encontrados en África y Europa; dos de ellos ya no se consideran válidos ni diagnosticables, y el tercero se separa en su propio género Lusotitan .

El holotipo de B. altithorax (espécimen FMNH P 25107) es el espécimen más completo de la especie conocido por la ciencia. Solo se conocen algunos otros especímenes, lo que convierte a Brachiosaurus en uno de los saurópodos más raros de la Formación Morrison Brachiosaurus es considerado un herbívoro, cortando o arrancando las hojas de los árboles a una altura de hasta 9 m del suelo [3] [4] . A diferencia de otros saurópodos, era poco probable que pudiera levantarse fácilmente sobre sus patas traseras [5] . Algunos estudiosos han citado a Brachiosaurus como un ejemplo de un dinosaurio que probablemente era ectotérmico ("de sangre fría") debido a su gran tamaño y la correspondiente necesidad de suficiente comida, pero la investigación moderna sugiere que es probable, como otros dinosaurios. era un endotermo , o un mesotermo (" de sangre caliente ") . Como uno de los dinosaurios más icónicos y originalmente considerado uno de los más grandes, el Brachiosaurus ha ganado notoriedad en la cultura popular , apareciendo notablemente en la película Jurassic Park (1993) .

Historial de descubrimientos

Holotipo

El género Brachiosaurus se describe a partir de un esqueleto poscraneal fragmentario descubierto en 1900 en el valle del río Colorado cerca de la ciudad de Fruta en Colorado [6] . Este esqueleto, que más tarde se elegiría como holotipo , proviene de rocas de la Cuenca Brushy-Member de la Formación Morrison y, por lo tanto , tiene una edad cimeria tardía ; la edad de los depósitos es de aproximadamente 154–153 Ma [7] . El esqueleto fue descubierto por el paleontólogo estadounidense Elmer Riggs y sus colegas en el Museo Colombino de Field (ahora el Museo Field de Historia Natural ) en Chicago [8] y recibió el número de catálogo FMNH P 25107 [9] .

Riggs y sus colegas comenzaron las excavaciones como resultado de una correspondencia favorable con Stanton Merrill Bradbury, un dentista en las cercanías de Grand Junction . En la primavera de 1899, Riggs envió cartas a los alcaldes del oeste de Colorado preguntando sobre posibles senderos desde los patios del ferrocarril hasta el noreste de Utah, donde esperaba encontrar fósiles de mamíferos del Eoceno . Para sorpresa de Riggs, Bradbury, quien era un coleccionista aficionado y presidente de la Academia de Ciencias del Oeste de Colorado, le informó que desde 1885 se habían encontrado repetidamente huesos de dinosaurios cerca de Grand Junction [6] . Riggs se mostró escéptico ante esta afirmación, pero su jefe, el curador de geología Oliver Cummings Farrington, quería agregar un gran esqueleto de saurópodo a la colección para superar a otras instituciones y persuadió al museo para que invirtiera $ 500 para la expedición [11] .

Al llegar el 20 de junio de 1900, los paleontólogos acamparon en el Goat Ranch abandonado [12 ] .  Durante un viaje de reconocimiento a caballo, el asistente de campo del Riggs, Harold William Menke, descubrió el húmero FMNH P 25107 [8] ; El 4 de julio [6] exclamó que era "¡la cosa más grande del mundo!" ( ing. ¡la cosa más grande hasta ahora! ). Al principio, Riggs confundió el hallazgo con un espécimen mal conservado de Apatosaurus o Brontosaurus y priorizó la excavación en Quarry 13 , que contenía un esqueleto más prometedor de Morosaurus (ahora considerado sinónimo de Camarasaurus ). Después de confirmar la presencia del esqueleto, el 26 de julio volvió al húmero en la cantera 13, que pronto resultó ser realmente enorme, convenciendo a Riggs de que había descubierto el animal terrestre más grande de la historia [13] . Riggs señaló en 1904: " Si no hubiera sido por el tamaño inusual de las costillas que se encontraron asociadas con ) [14] .    

El sitio del descubrimiento del holotipo, Riggs Quarry 13 , está ubicado en una pequeña colina ahora conocida como Riggs Hill ( inglés:  Riggs Hill ); actualmente se conmemora con una placa. Varios otros fósiles de braquiosaurios han sido reportados en Riggs Hill, pero estos hallazgos han sido destrozados [15] [16] . Durante la excavación del holotipo, Riggs identificó erróneamente el húmero como un fémur deformado debido a su gran longitud, y esto pareció confirmarse cuando se descubrió un fémur real bien conservado del mismo tamaño del mismo esqueleto. Fue solo después de la preparación del material fósil en el laboratorio que el hueso fue reconocido como un húmero [14] . La excavación atrajo a un gran número de visitantes, lo que retrasó el avance de los trabajos y obligó a Menke a vigilar el lugar para evitar el robo de los huesos. El 17 de agosto se cubrió con yeso el último hueso [17] . Después de un viaje exploratorio final de diez días, la expedición regresó a Grand Junction y contrató a una tripulación y una camioneta para transportar todos los fósiles a la estación de ferrocarril, lo que tomó cinco días; tomó otra semana empaquetar los hallazgos en treinta y ocho cajas que pesaban aproximadamente 5.700 kg. El 10 de septiembre, Riggs partió en tren hacia Chicago y llegó el 15; la empresa ferroviaria permitió el transporte de pasajeros y mercancías como gesto de relaciones públicas [18] .

El esqueleto del holotipo consta del húmero derecho, el fémur derecho, el ilion derecho, la coracoides derecha , el sacro , las últimas siete vértebras del tronco, dos vértebras caudales y varias costillas [8] [9] [19] . Riggs describió que la coracoides estaba en el lado izquierdo del cuerpo [8] [14] [19] pero un nuevo examen mostró que era la coracoides derecha [9] . El extremo inferior del húmero, la parte inferior del sacro, el ilion y las vértebras caudales conservadas se han erosionado en diversos grados. Las vértebras estaban ligeramente desplazadas de su posición anatómica original; fueron encontrados para que fueran dirigidos al revés. Sin embargo, las costillas, el húmero y la coracoides se desplazaron hacia la izquierda de la columna, lo que indica que los huesos fueron arrastrados por las corrientes de agua. Esto también se evidencia por un Diplodocus ilium aislado , que parece haberse desplazado contra una espina de Brachiosaurus, así como cambios en la composición de las rocas circundantes. Aunque el espécimen se conservó en su mayor parte en una capa delgada de arcilla de grano fino, en la séptima vértebra presacra esta capa se reemplaza por una capa gruesa de depósitos mucho más grandes, que consisten en guijarros en su base y arenisca arriba, lo que sugiere que los depósitos fueron depositados en un poderoso flujo. Sobre la base de esta evidencia, Riggs sugirió en 1904 que la parte anterior faltante del esqueleto había sido arrastrada por el agua, mientras que la parte posterior ya estaba cubierta por sedimentos y, por lo tanto, conservada [14] .

Riggs publicó un breve relato del hallazgo en 1901, señalando la longitud inusual del húmero en relación con el fémur, el tamaño total del cuerpo extremadamente grande y las consiguientes proporciones de jirafa, y la cola menos desarrollada, pero no le dio al nuevo dinosaurio un nombre científico [19] . En 1903 describió el género Brachiosaurus con el tipo y única especie Brachiosaurus altithorax [8] . El nombre genérico hace referencia a la longitud de las extremidades anteriores, lo cual es inusual para los saurópodos: proviene de otro griego. βραχίων  [ brachion ] - "hombro" y otro griego. σαῦρος  [ sauros ] - "lagarto, lagarto", que significa "lagarto de hombros". El nombre específico fue elegido debido a la cavidad torácica inusualmente profunda y ancha [8] : se deriva de lat.  altus - "profundo" y otro griego. θώραξ [ tórax ] - "babero, coraza , corsé ". El latín tórax proviene del griego antiguo y se convirtió en el nombre científico del tórax [1] . Los títulos de los artículos de Riggs en 1901 y 1903 enfatizaron que Brachiosaurus era "el dinosaurio más grande conocido" [ 8 ] [ 19] .  La publicación de 1903 fue seguida por una descripción más detallada de Brachiosaurus en una monografía de 1904 de Riggs [14] .

La preparación del holotipo comenzó en el otoño de 1900, poco después de que Riggs lo llevara al Museo Field de Historia Natural . En primer lugar, se diseccionaron los elementos de las extremidades. En el invierno de 1904, James B. Abbott y C. T. Kline [14] diseccionaron las vértebras dorsales y el fémur muy erosionados . Cuando se completó la preparación de cada hueso, los hallazgos se exhibieron en una vitrina en la sala 35 del Palacio de Bellas Artes en la Exposición Universal de 1893 , la primera ubicación del Museo Field. Todos los huesos todavía estaban en exhibición individualmente en la sala 35 en 1908, cuando el "apatosaurio" FMNH P25112 recién montado (luego reclasificado como brontosaurio [20] ) fue presentado al público, cuyos restos Riggs encontró en la cantera 12 [21 ] . No se intentó montar el esqueleto de Brachiosaurus porque solo se pudo encontrar el 20% del esqueleto. En 1993 se hicieron moldes de los huesos del holotipo y los huesos faltantes se esculpieron con material del Brachiosaurus brancai relacionado (ahora Giraffatitan ) del Museo de Historia Natural de Berlín . Este esqueleto de plástico se instaló y se exhibió públicamente en 1994 en el extremo norte del Stanley Field Hall, la sala de exposiciones principal del edificio actual del Field Museum. Los huesos reales del holotipo se exhibían en dos grandes vitrinas a cada lado del molde. El elenco se sentó hasta 1999, cuando se trasladó a la Sala B de la Terminal de United Airlines en el Aeropuerto Internacional O'Hare para hacer espacio para el esqueleto de Tyrannosaurus rex recién adquirido por el museo , apodado Sue [22] . Al mismo tiempo, el Museo Field instaló un segundo modelo de plástico al aire libre del esqueleto, que se exhibió fuera del museo en la terraza noroeste [23] . Otro elenco "al aire libre" fue enviado a Disney's Animal Kingdom , donde ahora sirve como parte del puente de entrada en DinoLand, EE. UU . [24] .

Otros descubrimientos

Otros descubrimientos de fósiles de Brachiosaurus en América del Norte han sido raros, con nuevos hallazgos representados por solo unos pocos huesos. Dado que el cráneo, el cuello, las vértebras dorsales anteriores, las extremidades posteriores y los pies no se conservan en el holotipo, una serie de otros especímenes que potencialmente pertenecen a Brachiosaurus no se pueden comparar con el holotipo y, en consecuencia, su especie se puede identificar con confianza. Sin embargo, se ha descrito material de Colorado [9] [25] [26] [27] , Oklahoma [9] [28] , Utah [9] [25] y Wyoming [9] [3] , y un material no descrito de algunas otras regiones [9] [7] .

En 1883, el agricultor Marshall Parker Felch, que trabajaba para el paleontólogo Othniel Charles Marsh , informó del descubrimiento de un cráneo de saurópodo en la cantera Felch ( Felch Quarry 1 ) que lleva su nombre, que se encuentra cerca de Garden Park Colorado. El cráneo fue encontrado en arenisca de color blanco amarillento, junto a una vértebra cervical de 99 cm de largo, que se rompió al intentar extraerla. Felch envió el cráneo a Marsh al Museo Peabody de Historia Natural donde el espécimen recibió el número de catálogo YPM 1986. En 1891, Marsh incluyó el cráneo en su reconstrucción del esqueleto de un brontosaurio, posiblemente porque Felch lo identificó como perteneciente a ese dinosaurio. . El cráneo de la cantera de Felch consta del cráneo propiamente dicho ( latín  cranium ), maxilar superior , mandíbula posterior derecha, mandíbula superior izquierda, escamoso izquierdo , dentarios y posiblemente un pterigoideo incompleto . Los huesos fueron disecados bastante toscamente, lo que provocó su daño. La mayoría de los especímenes encontrados por Felch fueron enviados al Museo Nacional de Historia Natural después de la muerte de Marsh en 1899, incluido el cráneo, al que se le dio un nuevo número de catálogo USNM 5730 [29] [30] [31] .

En 1975, Jack Mackintosh y David Berman concluyeron que si Marsh no hubiera representado un brontosaurio con un cráneo irregular, similar en proporción al de Camarasaurus, en su reconstrucción esquelética, entonces el cráneo " diplocida " del primero podría haberse establecido algo antes. . McIntosh y Berman notaron que la vértebra fracturada encontrada por Felch podría haber pertenecido a un Brachiosaurus [31] . McIntosh sugirió más tarde que el cráneo de Felch Quarry probablemente también era un Brachiosaurus y llamó la atención de los paleontólogos Kenneth Carpenter y Virginia Tidwell, instándolos a describirlo. Llevaron el cráneo al Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver , donde lo diseccionaron mejor y realizaron una reconstrucción basada en moldes de huesos individuales, mientras que los cráneos de Giraffatitan y Camarasaurus sirvieron como modelos para la restauración de huesos perdidos [29 ] [32] [9] .

En 1998, Carpenter y Tidwell describieron el cráneo de Felch Quarry y lo clasificaron oficialmente como perteneciente a un Brachiosaurus indeterminado ( Brachiosaurus sp.). Los autores justificaron la asignación del cráneo a Brachiosaurus por su parecido con el de B. brancai , ahora conocido como Giraffatitan ; sin embargo, no asignaron el cráneo directamente a la especie B. altithorax debido a la falta de material superpuesto [29] . En 2020, se publicó formalmente un estudio de Michael D. D'Emic y Matthew T. Carrano en el que volvieron a describir el cráneo de Felch Quarry después de una mayor disección y tomografías computarizadas del mismo, y comparándolo con ilustraciones históricas. Los paleontólogos han llegado a la conclusión de que el diente cuadrado y dentario que Carpenter y Tidwell pensaron que formaban parte del cráneo en realidad no pertenecían a él. El cuadrado es demasiado grande para articularlo con el escamoso, se conserva de manera diferente a otros huesos y se encontró a varios metros de distancia. El diente no se parece a los dientes del interior de las mandíbulas (según tomografía computarizada), es más grande que ellos y por lo tanto fue asignado a Camarasaurus sp. (también se conocen de la cantera otros dientes relacionados con este género). Además, D'Emic y Carrano consideraron más económico asignar el cráneo a B. altithorax en sí mismo , en lugar de a una especie no identificada, ya que no hay evidencia de otros taxones de braquiosáuridos en la Formación Morrison, y la inclusión de este y otros posible material brachiosaurus en el análisis filogenético no afectó la posición de B. altithorax [33] .

Especies

Aunque Brachiosaurus altithorax actualmente se considera generalmente la única especie conocida de brachiosaurus [9] [34] , varias otras especies han sido previamente asignadas al género. Entre 1909 y 1912, una serie de expediciones paleontológicas alemanas a gran escala en África Oriental descubrieron cantidades significativas de material de braquiosáuridos de la Formación Tendaguru. En 1914, el paleontólogo alemán Werner Janensch comparó los hallazgos con fósiles de B. altithorax y concluyó que todos podían agruparse en el género Brachiosaurus . Basándose en este material, Janensch describió dos especies: un esqueleto grande y casi completo de Brachiosaurus brancai y un Brachiosaurus fraasi más pequeño y fragmentario [35] . En tres publicaciones posteriores en 1929 [36] , 1950 [37] y 1961. [38] Janensch comparó las especies con más detalle, encontrando trece caracteres comunes compartidos tanto por Brachiosaurus brancai (con el que sinonimizó a B. fraasi ) como a B. altithorax . La publicación de Michael Tylor de 2009 acepta solo cuatro de estas características como válidas; seis están asignados a grupos más inclusivos que los braquiosáuridos, uno está realmente ausente de B. brancai y la validez de dos más es difícil de evaluar [9] .

En 1957, Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyszewski describieron la especie Brachiosaurus atalaiensis [39] del Jurásico Superior Titoniano de Atalaie en Portugal . En 2003, Miguel Telles Antunes y Octavio Mateus trasladaron esta especie a su propio género Lusotitan [40] , asignado a la familia Brachiosaurid [40] [41] .

Brachiosaurus nougaredi fue aislado en 1960 por de Lapparent; identificado como una nueva especie de braquiosaurio, descrito a partir de parte del sacro, cuatro vértebras sacras y fragmentos de una extremidad anterior encontrados en Wargla en Argelia [42] . Más tarde se determinó que los fósiles eran albianos , unos 40 millones de años más jóvenes que Brachiosaurus altithorax y Giraffatitan . El taxón actualmente se etiqueta como nomen dubium , probablemente debido a la mala calidad del material fósil [43] . Los huesos se encontraron muy separados, por lo que Mannion y sus colegas (2013) señalaron que pueden pertenecer a diferentes especies [41] .

• Diagrama que incluye los huesos de Brachiosaurus y Giraffatitan , por William Diller Matthew , 1915

• Las vértebras caudales medias de Lusotitan , anteriormente conocidas como "B". atalaiensis

• Sacro "B". nougaredi ; los elementos conocidos están marcados en azul

Descripción

Tamaño

La mayoría de las estimaciones de tamaño para Brachiosaurus altithorax se basan en el braquiosáurido relacionado Giraffatitan (anteriormente B. brancai ), que se conoce a partir de material mucho más completo que Brachiosaurus. Brachiosaurus y Giraffatitan son los braquiosáuridos más grandes con fósiles relativamente completos. Debe tenerse en cuenta que el ejemplar típico y más completo de un braquiosaurio aparentemente perteneció a un individuo joven, como lo demuestra la sutura no articulada entre la coracoides, el hueso de la cintura escapular , que forma parte del articulación del hombro , así como la estructura de la escápula [9] . A lo largo de los años, se han dado varias estimaciones de peso para B. altithorax : 28,3 t [44] , 28,7 t [9] , 35 t [45] , 40 t [46] , 43,9 t [3] , 56 ,3 t [ 47] y 58 t [48] . La longitud de Brachiosaurus se estimó en 18 m [4] [44] , 20–21 m [45] y 24,5 m [46] , y su altura en 9,4 m [4] y 12–13 m [45] [49] .

Del material posiblemente perteneciente a un Brachiosaurus aún más grande, un fémur gigantesco e incompleto de Brachiosaurus sp. de Utah , Estados Unidos; debido a lo incompleto del hueso, tampoco se descarta la posibilidad de su atribución a otro género (por ejemplo, Camarasaurus ). R. Molina-Perez y A. Larramendi (2020) estimaron la longitud del animal que poseía el hueso en 26,5 m y su peso en 50 toneladas [50] .

Planta general del edificio

Al igual que otros saurópodos, Brachiosaurus era un dinosaurio cuadrúpedo ("de cuatro patas") con un cráneo pequeño, cuello largo, torso grande, cola larga y musculosa y extremidades columnares delgadas [43] . Numerosos sacos de aire asociados con el sistema respiratorio estaban presentes en el cuello y el tronco, cortando las vértebras y las costillas por reabsorción ósea , al tiempo que reducían significativamente la densidad corporal general [51] [52] . El holotipo no tiene cuello, pero lo más probable es que fuera muy largo incluso para los estándares de los saurópodos, como lo demuestran los restos de Giraffatitan, un braquiosaurio estrechamente relacionado, cuyo cuello constaba de treinta vértebras cervicales alargadas [53] . El mástil se mantuvo en una ligera curva en S, en la que las partes superior e inferior del mástil estaban dobladas, mientras que la parte media permanecía recta [54] .

Al igual que Giraffatitan, Brachiosaurus probablemente tenía costillas del cuello muy alargadas que descendían hasta la parte inferior del cuello, superponiéndose a varias vértebras anteriores. Los extremos de dichas costillas alargadas se unían a los músculos del cuello ubicados más cerca del cuerpo, lo que permitía que estos músculos controlaran áreas remotas del cuello sin sobrecargarlas con exceso de peso [54] [55] . Aparentemente, Brachiosaurus y Giraffatitan tenían una pequeña joroba en el hombro entre la tercera y la quinta vértebra dorsal, en la que los procesos laterales y ascendentes de las vértebras eran más largos, lo que proporcionaba una superficie adicional para la unión de los músculos del cuello [56] .

El tórax era profundo en comparación con el de otros saurópodos [8] . Aunque el húmero y el fémur tenían aproximadamente la misma longitud, toda la extremidad anterior era más larga que la posterior, ya que otros braquiosáuridos tenían un antebrazo y un metacarpiano alargados [53] . Como resultado de que la longitud de las extremidades anteriores excedía la longitud de las extremidades posteriores, el torso se mantuvo en una posición inclinada, en la que el hombro se encontraba mucho más alto que las caderas, y el cuello sobresalía del torso en un ángulo pronunciado. . Así, en su estructura, el Brachiosaurus en términos generales se parecía a una jirafa [45] . Al mismo tiempo, en la mayoría de los demás saurópodos, la extremidad anterior es más corta que la posterior; la extremidad anterior era especialmente corta en los diplodocoideos , que vivieron al mismo tiempo que el braquiosaurio [57] .

Brachiosaurus difería en proporciones corporales del Giraffatitan, estrechamente relacionado. La longitud del tronco era aproximadamente del 25 al 30% de la longitud total de la columna, y la parte dorsal de la columna era más larga que el húmero. Solo se ha encontrado una vértebra de la cola completa , pero su altura sugiere que la cola era más grande que la de Giraffatitan. Esta vértebra tenía un área mucho más grande para la unión de los ligamentos debido a los procesos neurales expandidos , lo que también indica que la cola también era más larga que la de Giraffatitan, quizás en un 20-25% [9] . En 1988, el paleontólogo Gregory Paul sugirió que el cuello de Brachiosaurus era más corto que el de Giraffatitan, pero en 2009 otro paleontólogo, Mike Tylor, señaló que dos vértebras cervicales, probablemente pertenecientes a Brachiosaurus, tenían proporciones similares [9] [45] . A diferencia de Giraffatitan y otros saurópodos, que tenían extremidades anteriores columnares verticales, los hombros de Brachiosaurus parecen haber sido ligeramente estirados en las articulaciones de los hombros, como lo indica la orientación lateral de las superficies articulares de los coracoides. El húmero era menos delgado que el de Giraffatitan, mientras que el fémur tenía proporciones similares. Esto puede indicar que las extremidades anteriores de Brachiosaurus soportaron más peso corporal que las extremidades de Giraffatitan [9] .

Esqueleto poscraneal

Solo se conoce una fracción de las vértebras dorsales de Brachiosaurus; en la columna completamente conservada del espécimen de braquiosáurido BMNH R5937, cuya especie aún no se ha determinado, hay 12 vértebras dorsales [58] . Las vértebras dorsales anteriores de Brachiosaurus son algo más altas pero mucho más largas que las posteriores. Esta característica es una de las características que distingue a Brachiosaurus de Giraffatitan, en el que las vértebras dorsales anteriores, en comparación con las posteriores, son mucho más altas, pero solo un poco más largas. En Brachiosaurus, los cuerpos vertebrales son más alargados y relativamente redondos en sección transversal, mientras que en Giraffatitan son más anchos que altos. Los pequeños agujeros ( lat.  foramina ) en los lados de los cuerpos vertebrales del brachiosaurus, a través de los cuales penetraron los sacos de aire, son más grandes que en Giraffatitan. Las diapófisis de Brachiosaurus son horizontales, mientras que las de Giraffatitan están inclinadas hacia arriba. En sus extremos, las diapófisis se articulan con las costillas; mientras que en Giraffatitan la superficie articular es claramente triangular, en Brachiosaurus la "triangularidad" no es tan pronunciada. Vistos de lado, los procesos neurales de una vértebra de Brachiosaurus se mantienen erguidos y tienen el doble de ancho en la base que en el vértice; en Giraffatitan, se desvían hacia atrás y no se expanden en su base. Cuando se ve desde la parte delantera o trasera, se ve que los procesos neurales tanto de Brachiosaurus como de Giraffatitan se expanden hacia arriba [9] .

En el caso de Brachiosaurus, los procesos neurales se expanden gradualmente hacia arriba, como resultado de lo cual adquieren una forma de paleta; en giraffatitan, la expansión aparece repentinamente y solo en la parte más alta del proceso. Tanto el lado anterior como el posterior de los procesos neurales tenían grandes superficies triangulares y rugosas, que en Giraffatitan, a diferencia de Brachiosaurus, son semicirculares y mucho más pequeñas. Varios procesos de las vértebras estaban conectados por varios tipos de placas óseas en forma de hoja o protuberantes en forma de cresta ( láminas  latinas ), para las cuales se ha desarrollado una nomenclatura especial. Brachiosaurus carece de láminas posespinales , pero en Giraffatitan corren a lo largo del lado posterior del proceso neural. Desde los procesos neurales del braquiosaurio hasta las diapófisis, las denominadas láminas espinodiapofisarias , combinadas con las láminas espinopostzigapofisarias , pasan entre los procesos neurales y articulares en las partes posteriores de las vértebras, llegando a la mitad de los procesos neurales. En giraffatitan, ambas placas no están unidas y las láminas espinodiapofisarias alcanzan la parte superior de los procesos neurales. Brachiosaurus difiere de Giraffatitan en la ausencia de tres detalles en las placas vertebrales dorsales que son exclusivos de este último género [9] .

Los sacos de aire penetraron no solo en las vértebras, sino también en las costillas. En Brachiosaurus, los sacos de aire entraban a través de una pequeña abertura en el lado anterior de las costillas, mientras que en Giraffatitan, las aberturas están presentes en los lados anterior y posterior del tubérculo ( lat.  tuberculum ), una formación ósea articulada con la diapófisis. Paul declaró en 1988 que las costillas de Brachiosaurus eran más largas que las de Giraffatitan, pero esta afirmación fue cuestionada por Taylor en 2009 [9] . Detrás de la parte dorsal de la columna se encuentra el sacro , que consta de cinco vértebras sacras osificadas juntas [14] . Al igual que Giraffatitan, la grupa de Brachiosaurus es proporcionalmente ancha y tiene procesos neurales muy cortos. La mala conservación del material del sacro de Giraffatitan impide una comparación detallada de ambos géneros en cuanto a su anatomía [9] .

De la cola de un braquiosaurio, solo la segunda vértebra caudal está bien conservada del material conocido. Al igual que Giraffatitan, esta vértebra es ligeramente anficelosa (cóncava en ambos extremos), sin agujeros en los lados y con un proceso neural rectangular corto inclinado hacia atrás. A diferencia de la segunda vértebra de la cola en Giraffatitan, Brachiosaurus tiene un arco neural proporcionalmente más alto en esta vértebra, lo que lo hace un 30% más alto. La vértebra caudal de Brachiosaurus carece de las muescas laterales que se encuentran en Giraffatitan. Cuando se ve desde el frente o desde atrás, el proceso neural de la vértebra caudal de Brachiosaurus se ensancha hacia su ápice de modo que su ancho es aproximadamente tres veces su ancho mínimo, pero no se observa expansión en Giraffatitan. El proceso neural de la vértebra caudal de Brachiosaurus se desvía unos 30° hacia atrás, mientras que en Giraffatitan se desvía unos 20°. Las costillas de la cola sobresalen hacia los lados y no se desvían hacia atrás, como en Giraffatitan. Las facetas articulares de los procesos articulares en la parte posterior de la vértebra Brachiosaurus apuntan hacia abajo, mientras que en Giraffatitan están más hacia los lados. Además del hecho de que la articulación entre las vértebras estaba formada por los procesos articulares, también había una articulación hiposfeno-hipantral adicional , que hacía que la columna vertebral fuera más rígida; en Brachiosaurus, el hiposfeno es mucho más pronunciado que en Giraffatitan [9] .

La coracoides es semicircular y más alta que ancha; cuando se ve de lado, la coracoides de un braquiosaurio difiere de la de Giraffatitan. La sutura en el omóplato de un Brachiosaurus es más recta. Además, la superficie articular que forma parte de la articulación del hombro es más gruesa y más pronunciada lateralmente que en Giraffatitan y otros saurópodos, lo que posiblemente indique las extremidades más separadas de Brachiosaurus. Los elementos sobrevivientes del húmero alcanzan los 204 cm de longitud, aunque parte de su extremo inferior se perdió por la erosión; la longitud total del hueso se estima en 216 cm El húmero de Brachiosaurus es más delgado que el de la mayoría de los otros saurópodos: tiene solo 28,5 cm de ancho en su punto más estrecho. Al mismo tiempo, era más duradero que el giraffatitan y aproximadamente un 10% más ancho en los extremos superior e inferior. En el extremo superior presenta un abultamiento bajo, visible desde el lateral, que está ausente en Giraffatitan [9] .

Las características distintivas también se encuentran en el ilion de la pelvis. En Brachiosaurus, la pata isquiática, que desciende y se conecta al isquion , se extiende incluso más abajo que en Giraffatitan. Los representantes del último género tenían una muesca aguda entre el pedúnculo isquiático y la parte posterior del ilion, mientras que esta muesca es más redondeada en Brachiosaurus. En la superficie superior de la parte trasera del ilion del Brachiosaurus hay un tubérculo pronunciado, que no se encuentra en otros saurópodos. El fémur de un Brachiosaurus es muy similar al de Giraffatitan, pero un poco más robusto y se ha medido que alcanza los 203 cm de longitud [8] . Al igual que Giraffatitan, tiene una sección transversal fuertemente elíptica y más del doble de ancho cuando se ve desde el frente o desde atrás que cuando se ve desde un lado. El cuarto trocánter , una protuberancia prominente en la superficie posterior del fémur, es más prominente y más bajo que el de Giraffatitan. Este bulto sirvió como punto de anclaje para uno de los músculos motores más importantes de todos los dinosaurios de cola larga, el músculo caudofemoral , ubicado en la cola y tirando de la parte superior del muslo hacia atrás cuando se comprime. En el extremo inferior del fémur, el par de cóndilos no se extiende hacia atrás tanto como en Giraffatitan; ambos cóndilos son similares en anchura en Brachiosaurus pero difieren en Giraffatitan [9] .

Cráneo

Según la reconstrucción de Carpenter y Tidwell (1998), el cráneo de Brachiosaurus encontrado en Felch Quarry medía unos 81 cm de largo desde el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo hasta el frente del premaxilar , lo que lo convierte en el cráneo de saurópodo más grande del Morrison. Formación [29] . Sin embargo, De Emic y Carrano (2020) dieron una estimación diferente, según la cual el cráneo alcanzaba los 70 cm de largo y, si era proporcional al cráneo de Giraffatitan, unos 55 cm de alto y 35 cm de ancho [33] . En general, el cráneo es alto, como el de Giraffatitan, con un hocico largo (alrededor del 36% de la longitud del cráneo según Carpenter y Tidwell) frente al típico tabique braquiosáurido entre las fosas nasales. El hocico es romo cuando se ve desde arriba (similar a un Giraffatitan) y, dado que tiene un ángulo con respecto al resto del cráneo, parece apuntar hacia abajo [29] [33] .

Las fenestras temporales superior y lateral son grandes, posiblemente debido a la fuerza que les transmiten los enormes músculos aductores de la mandíbula. Los huesos frontales en la parte superior del cráneo son cortos y anchos, como los de Giraffatitan, fusionados y conectados con suturas a los huesos parietales , que se articulan entre sí. La superficie de los huesos parietales entre las ventanas temporales superiores es más ancha que en Giraffatitan pero más estrecha que en Camarasaurus . El cráneo de Brachiosaurus se diferencia del de Giraffatitan por la sutura en forma de U entre los huesos frontal y nasal (en este último tiene forma de W), cuya forma es más pronunciada debido a que los huesos frontales pasan por encima de las cuencas de los ojos . . Como Giraffatitan, el cuello del cóndilo occipital de Brachiosaurus es muy largo [29] [33] .

Paleobiología

Hábitat

Durante el siglo XIX y principios del XX, se creía que los saurópodos como Brachiosaurus eran demasiado masivos para soportar su propia masa en la tierra y, por lo tanto, pasaban toda su vida en el agua [59] . Riggs, corroborando las observaciones de John Bell Hatcher , fue el primero en intentar, en su relato de braquiosaurios de 1904, defender la hipótesis de que la mayoría de los saurópodos eran animales completamente terrestres, señalando que sus vértebras huecas no tenían paralelo en los animales acuáticos o semiacuáticos modernos. y las largas extremidades y los pies compactos de estos dinosaurios indican su locomoción terrestre. La adaptación de Brachiosaurus al movimiento en tierra fue especialmente pronunciada debido a sus extremidades delgadas, pecho alto, caderas anchas, ilion alto y cola corta. Las zigapófisis de las vértebras dorsales de Brachiosaurus están muy reducidas, mientras que la articulación hipósfeno-hipantral está extremadamente desarrollada, lo que da como resultado un tronco rígido, incapaz de doblarse hacia los lados. El cuerpo estaba adaptado solo para el movimiento en tierra en cuatro extremidades [14] . Aunque las ideas de Riggs se olvidaron gradualmente durante la primera mitad del siglo XX, el concepto de los saurópodos como animales terrestres ganó apoyo desde la década de 1950 y ahora es universalmente aceptado por los paleontólogos [60] . Según los paleontólogos Stephen y Sylvia Cherkasov (1990), Brachiosaurus solo podía entrar al agua ocasionalmente para enfriarse ( termorregulación ) [61] .

Función de las aberturas nasales

Brachiosaurus, como algunos otros neosaurópodos , tenía grandes aberturas nasales óseas ubicadas en la parte superior del cráneo. Tradicionalmente, se pensaba que las fosas nasales carnosas de los saurópodos se ubicaban en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura nasal ósea. Al mismo tiempo, los saurópodos fueron considerados erróneamente como animales semiacuáticos, que usaban sus grandes aberturas nasales como tubos de respiración cuando buceaban. El paleontólogo estadounidense Lawrence Whitmer descartó esta noción en 2001, señalando que en todos los vertebrados terrestres modernos, las fosas nasales carnosas externas están ubicadas frente a la fosa nasal ósea. Las fosas nasales carnosas de los saurópodos debieron estar ubicadas en la parte anterior de la fosa nasal ( narial fossa ), una depresión que discurría desde la fosa nasal ósea hasta la punta del hocico [62] .

Cherkasy señaló que no había una forma concluyente de determinar dónde estaban ubicadas las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones en la piel. Ellos plantearon la hipótesis de que la abertura nasal agrandada puede haber dejado espacio para el tejido asociado con el sentido del olfato del animal para ayudar a olfatear la vegetación. También notaron que en los reptiles modernos , la presencia de huesos nasales abultados, agrandados y elevados se puede correlacionar con la presencia de cuernos carnosos y proyecciones nudosas, y que los braquiosaurios y otros saurópodos con huesos nasales grandes pueden haber tenido crestas nasales decorativas [61 ] .

También ha habido una versión más exótica de que los saurópodos, incluido Brachiosaurus, podrían haber tenido un tronco , que se basa en la ubicación de la abertura nasal. Fabien Knoll y sus colegas desafiaron esta noción para Diplodocus y Camarasaurus en 2006 y descubrieron que la abertura para el nervio facial en sus cerebros era pequeña. Por lo tanto, el nervio facial no estaba agrandado, como en los elefantes, donde está involucrado en la compleja musculatura del tronco. Knoll y sus colegas notaron que el Giraffatitan ( B. brancai en ese momento ) tenía un nervio facial más grande, pero la evidencia de una probóscide era demasiado débil [63] .

Metabolismo

Al igual que otros saurópodos, ahora se cree que Brachiosaurus era homoiotérmico ("de sangre caliente"), es decir, que mantenía una temperatura corporal interna estable, y endotérmico, es decir, que producía calor por sí mismo [64] . Según otro punto de vista, los saurópodos y muchos otros dinosaurios no aviares eran mesotermos, es decir, producían su propio calor, aunque no controlaban la temperatura corporal general en la misma medida que la mayoría de los mamíferos y las aves [65] . En cualquier caso, los saurópodos, incluido el Brachiosaurus, podían controlar hasta cierto punto la temperatura de su cuerpo (“sangre caliente”), produciendo de forma independiente el calor necesario [64] [65] .

En 1989, Dale Russell citó a como un ejemplo de dinosaurio para el que la endotermia es poco probable debido a la combinación de un gran tamaño que conduce al sobrecalentamiento y los altos requisitos calóricos que alimentarían un organismo endotérmico. El gran arco nasal se ha explicado como un dispositivo para enfriar el cerebro, como una superficie para el enfriamiento por evaporación de la sangre [66] . Sander (2010) descubrió que los cálculos de Russell se basaban en estimaciones incorrectas de la masa corporal y no tenían en cuenta la existencia de superficies internas de enfriamiento del cuerpo, ya que no se conocían grandes sacos de aire en los saurópodos en el momento del estudio. Estas imprecisiones condujeron a una sobreestimación de la cantidad de calor producido por los animales ya una subestimación de sus pérdidas [64] .

En la cultura

Al principio , Elmer Riggs trató de limitar la conciencia pública sobre el descubrimiento de los fósiles de Brachiosaurus. El 27 de julio de 1901, dio una conferencia a la gente de Grand Junction, que ilustró con diapositivas proyectadas en un lienzo improvisado por la " Linterna Mágica ". El paleontólogo dio información general sobre la evolución de los dinosaurios y los métodos para realizar investigaciones paleontológicas, pero no mencionó que acababa de encontrar un espécimen impresionante [67] . Riggs temía que grupos de otras instituciones científicas pronto se dieran cuenta del descubrimiento y se llevaran lo mejor de los fósiles restantes. Una semana después, su dueño Bradbury publicó un artículo en el periódico local Grand Junction News anunciando el descubrimiento de uno de los dinosaurios más grandes de la historia. El 14 de agosto, la noticia llegó a The New York Times [68] . Ya entonces, los dinosaurios saurópodos atrajeron la atención del público por su gigantesco tamaño, que a menudo era exagerado por los periódicos sensacionalistas [69] . Riggs jugó con esto en sus publicaciones, enfatizando el enorme tamaño del Brachiosaurus [70] .

Brachiosaurus es uno de los dinosaurios más icónicos [4] , aunque sus representaciones más populares se basan en información sobre la especie africana B. brancai , que ahora se separa en su propio género, llamado Giraffatitan [9 ] . Un asteroide del cinturón principal , 1991 GX 7 , fue nombrado (9954) Brachiosaurus en 1991 [71] [72] . Brachiosaurus aparece en la película Jurassic Park de 1993 , donde fue recreado utilizando gráficos por computadora [73] . Dichos efectos se consideraron innovadores en ese momento, y la audiencia fue bien recibida por el asombro de los personajes de la película cuando vieron por primera vez al dinosaurio "resucitado" [74] [75] . Los movimientos del Brachiosaurus de la película se basaron en la forma de andar de una jirafa combinada con la masa de un elefante . Más adelante en la película, hay una escena en la que se utiliza la cabeza y el cuello de un braquiosaurio animatrónico que interactúa con personajes humanos [73] . El modelo digital de Brachiosaurus utilizado en Jurassic Park se convirtió más tarde en el punto de partida para los modelos ronto del especial de Star Wars de 1997. Episodio IV: Una nueva esperanza " [76] .

Notas

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