Similar al clima

†  Climático

Reconstrucción de Climatius reticulatus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoClase:†  AcántodosEquipo:†  Climático
nombre científico internacional
Climatiformes Berg , 1940
familias
  • † Brochoadmonidae
  • † Climatiidae
  • † Euthacanthidae
  • † Giracanthidae
Geocronología 430–300 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Climatiiformes [1] ( lat.  Climatiiformes ) es un destacamento de peces extintos de la clase de acanthodii (Acanthodii). Representantes de la orden aparecieron en el  Silúrico ( Wenlock ) y se extinguieron en el Carbonífero Superior [2] . Fueron distribuidos en casi todo el mundo [3] .

La orden lleva el nombre de su género miembro Climatius . Aislado por primera vez en 1940 por L. S. Berg; más tarde, el alcance del destacamento se amplió al incluir en su composición otras familias de acanthodes y géneros recién descubiertos . La historia evolutiva de los climatiformes abarca la segunda mitad del Silúrico, Devónico y Carbonífero . La orden incluye formas que no están especializadas y están débilmente especializadas en términos de la naturaleza de la nutrición; Los climatia-like difieren de otros órdenes de la clase Acanthodes principalmente en la presencia de una gran cantidad de espinas preabdominales, así como en las características de la cubierta . La orden consta de cuatro a seis familias . Los datos sobre su posición sistemática dentro de la clase Acanthoda siguen siendo controvertidos, pero los datos modernos respaldan la naturaleza parafilética de este grupo taxonómico .

Nombre del escuadrón

El nombre de la orden se forma a partir del nombre de su género tipo Climatius  Agassiz, 1845 añadiendo la terminación -iformes , estándar para los nombres de las órdenes de peces , a la raíz del nombre del género [4] . A su vez, el género Climatius fue descrito por primera vez en la obra fundamental "Monographie de poissons fósiles des Vieux Grès Rouges" [5] del naturalista suizo Louis Agassiz en 1845 [6] . Además, el nombre de este género se formó a partir de otro griego. la palabra κλίμα (en  caso genitivo  - κλίματος) 'pendiente' y se da en relación con la forma de las ictiodorulitas (espinas de las aletas) características de sus representantes - cónicas, de base ancha, ligeramente curvadas y con numerosas nervaduras longitudinales, aserradas hacia el borde delantero [7] [ 8] .

Historia del estudio

La historia del estudio de la orden se remonta a 1837, cuando Louis Agassiz describió los géneros Oracanthus y Gyracanthus ; dado que estos últimos solo se conocían a partir de los hallazgos de espinas de aletas individuales, los incluyó en su tratado "Recherches sur les poissons Fosiles" (1833-1843, 5 volúmenes) en el grupo combinado "Ichthyodorulites" [9] . Como parte de este grupo, también mencionó los géneros Climatius y Parexus [10] , sin embargo, dio sus descripciones científicas más tarde, en la monografía ya mencionada "Monographie de poissons Fosiles des Vieux Grès Rouges" [7] . Actualmente, los cuatro géneros se clasifican como climatiformes [11] [12] .

En la segunda mitad del siglo XIX, H. I. Pander , F. Egerton , J. Pauri , R. Trakver y otros paleontólogos contribuyeron al estudio de los climatiformes ; se describieron varios géneros más ( Nostolepis  Pander, 1856 , Вrachyacanthus  Egerton, 1860 , Euthacanthus  Powrie, 1864 , Periplectrodus  St. John et Worthen, 1875 , Antacanthus  Dewalque, 1877 , Aganacanthus  Traquair, 1884 ), ahora atribuidos a este orden [12] [ 13] .

Para los géneros Climatius y Parexus , se descubrieron restos fósiles bastante bien conservados, y en 1891 el paleontólogo inglés Arthur Woodward incluyó estos dos géneros en la familia Diplacanthidae del orden Acanthodii (entonces el taxón de acanthodes tenía precisamente ese rango ); al mismo tiempo, no reconoció la legitimidad de la asignación de los géneros Вrachyacanthus y Euthacanthus , considerándolos sinónimos del género Climatius [14] . Los cuatro géneros Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus y Aganacanthus todavía fueron asignados por Woodward al grupo "Ichthyodorulites" [15] ; sin embargo, en 1906, basándose en restos relativamente bien conservados encontrados en el Carbonífero Inferior de Australia , describió un nuevo género Gyracanthides y lo separó, junto con los cuatro géneros enumerados anteriormente, en una familia independiente de acanthodes Gyracanthidae [12 ] [16] [17] .

En 1940, el ictiólogo soviético L. S. Berg , en la primera edición de su obra “The System of Fish and Fishes, Living and Fossil” [18] , identificó a los acantodos como una clase separada de peces y los subdividió en siete órdenes, incluido el órdenes Climatiiformes (con las familias Climatiidae , Euthacanthidae y Parexidae) y Gyracanthiformes (con una familia Gyracanthidae). Sin embargo, tal división fraccionaria de la clase Acanthod por parte de otros paleontólogos se consideró excesiva [19] . Durante mucho tiempo, solo se reconocieron tres órdenes como parte de la clase y, junto con las familias Climatiidae y Euthacanthidae (la familia Parexidae no se reconoció en absoluto), las familias Gyracanthidae y Diplacanthidae también se incluyeron en el alcance de la orden. Climatiiformes (este último fue distinguido por Berg como un orden separado Diplacanthiformes ) [20] [21] . A la vuelta de los siglos 20 y 21, una serie de estudios mostraron que el orden Climatiiformes en un ámbito tan amplio era un grupo parafilético (o incluso polifilético ) [22] , y el orden Diplacanthiformes se consideró nuevamente como independiente; sin embargo, incluso con el volumen reducido del orden Climatiiformes, existen serias dudas sobre la  monofilia de este grupo taxonómico [20] [23] .

Historia evolutiva

Se han encontrado restos fósiles de climatiformes en depósitos paleozoicos desde mediados del Silúrico ( Wenlock , hace 430 millones de años) [24] . A su vez, todas las especies de climatiformes conocidas del Silúrico (pertenecientes a los géneros Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , Nostolepis , Poracanthodes , Vesperalia , etc. [21] [25] ) se describen únicamente a partir de restos representados solo por elementos aislados, incluidas escamas, espinas de aletas, espirales dentales [26] .

En el Devónico aumenta la diversidad de climatiformes; así, en el Devónico Inferior, los géneros Acanthacanthus , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Latviacanthus , Lenacanthus , Parexus , Tchunacanthus , Vernicomacanthus , aparecen además de los enumerados anteriormente, y Eifellepis , Iranolepis aparecen en el Devónico Medio y Superior , Pruemolepis , Wetteldorfia [21] [26] [27] [28] . Por el contrario, en el Carbonífero (del que se conocen géneros bastante bien estudiados como Aganacanthus , Antacanthus , Gyracanthus , Gyracanthides , Oracanthus [21] [29] )), el número de géneros y especies de Los acantodos climatoides disminuyen, y al final del Carbonífero (hace 300 millones de años), se están extinguiendo [24] .

Descripción

Los climatiformes generalmente (pero no siempre) tenían un cuerpo fusiforme; su longitud, por regla general, no excedía los 30 cm (aunque algunos representantes del género Gyracanthides alcanzaron una longitud de 1 m [12] ). El cuadrado palatino y los cartílagos de Meckel , que formaban las mandíbulas superior e inferior, respectivamente, estaban osificados por un hueso cada uno. Los dientes de los climatiformes, si estaban presentes, no estaban fusionados con las mandíbulas y, a veces, estaban completamente ausentes [3] [6] [30] .

Como otros acanthodes, tenían aletas puntiagudas ; al mismo tiempo, había varias placas óseas ventrales en la cintura de las aletas pectorales y, por lo general, de dos a seis pares de espinas adicionales (preabdominales) entre las aletas pectorales y ventrales (por ejemplo, los representantes del género Nostovicina tenían dos pares de espinas preabdominales,  Ptomacanthus tenía  tres pares y  Brachyacanthus  tiene cuatro pares,  Euthacanthus tiene  seis pares [27] ). Hay dos aletas dorsales . Las escamas son del tipo nostolepis, y en la mayoría de los representantes del orden, la corona de las escamas está ornamentada con costillas de hueso (para el resto de los acantodos, la osificación se observa solo en el  endoesqueleto ) [3] [30] .

En ausencia de huesos dérmicos mandibulares , los climatoiformes difieren de los ishnakantiiformes; la presencia de dos (y no una) aletas dorsales - de acanthodes; la presencia de dientes (en aquellas formas que los tenían) y una gran cantidad de espinas preabdominales - de representantes del orden Diplacanthiformes (que no tenían dientes, y si tenían espinas preabdominales, su número estaba limitado a uno pareja) [31] .

Vivían principalmente en el mar. Por la naturaleza de su nutrición, no están especializados o están poco especializados [30] .

Posición sistemática

Actualmente, no existe un punto de vista generalmente aceptado sobre la posición sistemática de los climatiformes. Por lo tanto, en un estudio de 2012 realizado por Davis, Finarelli y Coates, la clase de acanthodes aparece como un grupo parafilético, y los climatiformes resultan ser uno de los clados basales del grupo Eugnathostomata (un clado que incluye todos los estomas con mandíbula menos los placodermos ). [32] ); sin embargo, las familias Brochoadmonidae y Euthacanthidae no se agrupan junto con otros climatiformes (la primera cae en el  grupo troncal de la clase de peces cartilaginosos, la segunda, en el grupo troncal de la clase de peces óseos). Al mismo tiempo, las relaciones filogenéticas entre los órdenes Acanthodes y otros grupos de Eugnathostomata se pueden representar mediante el siguiente cladograma [33] :

Según Zhu Min et al., 2013, los Acanthodes siguen siendo parafiléticos, pero pertenecen por completo al grupo troncal de la clase de peces cartilaginosos. Al mismo tiempo, la posición de las dos familias mencionadas anteriormente vuelve a diferir de la posición del resto de climatoides [34] :

Según un estudio de 2016 realizado por Barrow et al., Acanthodes también pertenece al grupo de tallos de la clase de peces cartilaginosos. Sin embargo, esta vez las cuatro familias generalmente incluidas en el orden Climatiiformes (a saber, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [23] ) no forman un solo grupo [35] :

Los cladogramas anteriores no muestran géneros individuales de Acanthodes, cuya pertenencia a ciertos órdenes no pudo confirmarse.

Clasificación

En la actualidad, cuatro familias extintas suelen incluirse en el orden de los climatiformes [23] :

Además, Climatiiformes incluye varios géneros de acanthodes que no están incluidos en las familias enumeradas: Canadalepis , Nostolepis , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia , etc. [3] [27] A veces, las familias Vesperaliidae (con los géneros Acanthacanthus y Vesperalia ) y Tchunacanthidae (con los géneros Fecundosquama , Lenacanthus y Tchunacanthus ) [27] .

Notas

  1. ↑ Nelson  , Joseph S. Peces de la fauna mundial / Per. 4to ingles edición N. G. Bogutskaya, científico. editores A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M. : Casa del libro "LIBROKOM", 2009. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 119, 122.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 98.
  4. ↑ Berg, 1955 , pág. 16, 53.
  5. ↑ Agassiz, 1844-1845 .
  6. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 183.
  7. ↑ 1 2 Agassiz, 1844-1845 , pág. 119-120.
  8. ↑ Corti, Elío. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sitio web Summa Gallicana (2013-2014). Consultado el 22 de febrero de 2017. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017.
  9. ↑ Agassiz, tomo III, 1833-1843 , p. 15-20.
  10. ↑ Agassiz, volumen I, 1833-1843 , p. xxxiii.
  11. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 100.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Turner S., Burrow C. J., Warren A. . Gyracanthides hawkinsi sp. nov. (Acanthodii, Gyracanthidae) del Carbonífero Inferior de Queensland, Australia, con una Revisión de Gyracanthid Taxa // Paleontology , 2005, 48  (5).  - Pág. 963-1006. -doi : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00479.x .
  13. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 183-184, 189.
  14. ↑ Woodward, 1891 , pág. 22-23, 28-36.
  15. ↑ Woodward, 1891 , pág. 93, 135-146.
  16. ↑ Warren A., Currie B. P., Burrow C. J., Turner S. . Una redescripción y reinterpretación de Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae) del Carbonífero inferior de la cuenca de Mansfield, Victoria, Australia // Journal of Vertebrate Paleontology , 2000, 20  (2).  - Pág. 225-242. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0225:ARAROG]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 188-189.
  18. ↑ Berg L. S.  El sistema de peces y peces, ahora vivos y fósiles // Tr. Zool. Instituto de la Academia de Ciencias de la URSS. - 1940. - V. 5, número. 2 . - S. 87-517 .
  19. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 181-182.
  20. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Uraniacanthus curtus del Devónico inferior Acanthodian (Powrie, 1870) n. peine. del Midland Valley de Escocia // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - Pág. 739-759. -doi : 10.5252 / g2012n4a2 .
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  22. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomía del Brochoadmones milesi del Acanthodian del Devónico temprano Basado en fósiles corporales casi completos, con comentarios sobre la evolución y el desarrollo de aletas emparejadas // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - Pág. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  23. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 98-99.
  24. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 122.
  25. ↑ Valiukevicius J. . Bioestratigrafía acantodiana silúrica de Lituania // Geodiversitas , 2005, 27 (3). - Pág. 349-380.
  26. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . El acantodio casi completo más antiguo: el primer vertebrado de la formación Silurian Bertie Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — Pág. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  27. ↑ 1 2 3 4 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversidad de tejidos en acanthodianos con estructura histológica tipo Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - Pág. 635-649.
  28. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Acantodios de Frasnian tempranos del centro de Irán // Acta Palaeontologica Polonica , 2006, 51 (3). - Pág. 499-520.
  29. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , p. 189.
  30. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , pág. 119-122.
  31. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 98-100.
  32. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 36, 40.
  33. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acantodes y condiciones de tipo agudo en el último ancestro común de los gnatóstomos modernos // Nature , 2012, 486  (7402).  - Pág. 247-251. -doi : 10.1038/ naturaleza11080 .
  34. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . Un placodermo siluriano con huesos de mandíbula marginales similares a Osteichthyan // Nature , 2013, 502  (7440).  - Pág. 188-193. -doi : 10.1038/ naturaleza12617 . — PMID 24067611 .
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  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , pág. 99

Literatura