Los paquicefalosáuridos [1] ( del lat. Pachycephalosauridae ) son una familia de dinosaurios ornitisquios que vivieron durante el Cretácico Superior [2] ( Santon - Maastrichtiano ; hace 86-66 millones de años) en lo que ahora es Asia y América del Norte [3] [4] .
Representan un grupo, por regla general, de pequeñas formas bípedas (según el modo de movimiento) herbívoras u omnívoras [5] . Caracterizado por los huesos frontal y parietal , que se fusionan en una cúpula engrosada del cráneo. La cúpula a menudo está decorada a lo largo de los bordes laterales y posteriores con protuberancias óseas redondeadas o puntas afiladas [4] [6] . Debido a su naturaleza rugosa, las cúpulas se conservan mucho más fácilmente en el registro fósil en comparación con un esqueleto poscraneal delgado [7] . Como resultado, gran parte de la investigación sobre estos animales se ha centrado en la forma y la función de la cúpula [8] .
Introducido en la taxonomía en 1945 por Charles Sternberg [9] . A partir de 2016, se han descrito al menos 14 especies [10] .
Un rasgo característico de los dinosaurios de esta familia es una bóveda craneal abovedada (en contraste con el techo plano del cráneo de los primeros paquicefalosaurios [10] ), así como protuberancias óseas y púas que bordeaban el crecimiento de la cabeza como una especie de borde. Presuntamente, un cráneo fuerte proporcionó protección contra conmociones cerebrales en una colisión de cabeza a cabeza (o su parte lateral) durante las batallas por una hembra, como lo hacen hoy en día los carneros y las cabras vivas . Al golpear la cabeza, el cuerpo del dinosaurio ocupaba una posición horizontal, por lo que la fuerza del golpe fue extinguida por los gruesos huesos del cuello, los hombros y la espalda. En este caso, toda la masa del cuerpo [11] [12] [13] se invirtió en el impacto . Sin embargo, algunos paleontólogos argumentan que es poco probable que los paquicefalosáuridos se den cabezazos. En su opinión, una colisión frontal podría provocar graves fracturas de las vértebras cervicales [10] . Otras hipótesis sugieren que el crecimiento pudo haber servido como defensa contra los depredadores. O era simplemente un adorno para reconocer a los representantes de su propia especie, así como un atributo externo que habla de madurez sexual [14] . Algunos científicos creen que los machos de Pachycephalosaurus pueden haber tenido cabezas de colores más brillantes para atraer a miembros del sexo opuesto durante la temporada de apareamiento.
No se han encontrado agujeros supratemporales ( ing. supratemporal ) del cráneo en paquicefalosáuridos, en comparación con los paquicefalosáuridos primitivos . Los dientes de Stegoceras eran similares a los de los paquicefalosaurios primitivos e indican un grupo herbívoro [10] .
No se conoce un esqueleto completo de paquicefalosáuridos, pero el esqueleto de Stegoceras indica que los paquicefalosáuridos compartían muchas de las características que los vinculan con los ornitópodos . Esto implica que los miembros de la familia tenían extremidades traseras mucho más largas que las delanteras y una cola larga con vértebras estrechamente conectadas por tendones osificados . Estas características justificaron durante mucho tiempo la inclusión de los paquicefalosáuridos en los ornitópodos. Algunos paleontólogos descartan la aparente similitud entre los ceratopsianos y los paquicefalosaurios y ven a los paquicefalosaurios como derivados especializados de los ornitópodos del Cretácico superior [10] .
A pesar de la relativa ausencia de poscráneos preservados (parte del esqueleto excluyendo el cráneo), varios esqueletos de paquicefalosaurios muestran una morfología única . Las extremidades posteriores son sorprendentemente gruesas en comparación con otros pequeños ornitisquios bípedos, y el tronco y la región pélvica son relativamente anchos, lo que, según los científicos, proporcionó estabilidad adicional durante la disputa de los machos. La cintura pélvica tiene una úvula que sobresale medialmente desde el borde dorsal del ilion y un pubis muy reducido , que está casi completamente excluido del acetábulo [4] [8] . Las prezigapófisis y las postcigapófisis de las vértebras dorsales se articulan en estructuras con forma de doble cresta que proporcionan rigidez a la columna vertebral. Esto puede haber permitido a los paquicefalosaurios mantener una posición axial recta durante los impactos en la cabeza, limitando las lesiones causadas por la flexión o torsión accidental de la columna [8] . La base de la cola también es ancha y está rodeada por una estructura de malla ( canasta caudal inglesa ) de osificaciones miorhabdoides [15] . Los paquicefalosaurios son los únicos dinosaurios que tienen esta estructura. Se ha sugerido que esto proporcionó una "postura trípeda" durante las peleas entre machos [8] .
Actualmente, uno de los primeros paquicefalosáuridos conocidos es Amtocephale gobiensis , que vivió hace aproximadamente 100,5-89,8 millones de años (dependiendo de la edad exacta de la formación) en lo que ahora es Mongolia [16] . Los paquicefalosáuridos experimentaron una diversificación limitada y emigraron a América del Norte, donde varios taxones estaban presentes al final del Cretácico . Un grupo más diverso de paquicefalosáuridos altamente evolucionados vivía en América del Norte, desde lo que ahora es Alberta en Canadá hasta el estado de Texas en los Estados Unidos . En América del Norte, los paquicefalosáuridos existieron hasta casi finales del Cretácico. Fueron uno de los últimos dinosaurios hasta su completa extinción al final de la era Mesozoica ( extinción Cretácico-Paleógeno ) [10] .
Los primeros hallazgos de esta familia se realizaron a principios del siglo XX , sin embargo, recién a partir de la década del 2000 se les ha fijado especial interés en taxonomía , sistemática filogenética, bioestratigrafía y paleobiogeografía entre los científicos [16] .
Por regla general, están representados principalmente por los fósiles de sus cráneos osificados, especialmente los huesos frontal y parietal.
Se han registrado varios paquicefalosáuridos en Asia. Incluyen: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes y Tylocephale gilmorei de Mongolia ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon" bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis y Wannanosaurus yansiensis de China [16] .
Wannanosaurus yansiensis ha sido considerado un "paquicefalosaurio" basado en 10 sinapomorfias (Butler y Qi 2009), pero Sullivan (2006) lo considera un paquicefalosáurido incertae sedis . Wannanosaurus yansiensis actualmente se considera un juvenil (Sullivan, 2006; Butler y Qi, 2009).
Los taxones problemáticos Heishanosaurus pachycephalus y "Stegoceras" = ( "Troodon" ) bexelli son tratados por Sullivan (2006) como nomen dubium porque el primero es un anquilosáurido descrito de forma incompleta y el segundo se basa en restos frontoparietales incompletos. Ambos especímenes de los holotipos han desaparecido y se considera que están completamente perdidos (Sullivan, 2006) [16] .
Infraorden Pachycephalosaurs (Pachycephalosauria)
Cladograma según el análisis filogenético de D.K. Evans et al. (2013) [17] :
Paquicefalosauria |
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