Paquicefalosaurio

†  Paquicefalosaurio

Elenco del espécimen "Sandy", Museo Real de Ontario

Reconstrucción de la apariencia externa
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  cerápodoTesoro:†  MarginocefálicoInfraescuadrón:†  PaquicefalosaurioFamilia:†  PaquicefalosáuridosGénero:†  Paquicefalosaurio
nombre científico internacional
Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Sinónimos
sinónimos genéricos
  • Dracorex Bakker et al. , 2006
  • Stenotholus Giffin et al. , 1988
  • Stygimoloch Galton y Sues, 1983
  • Tilosteo Leidy, 1872
Sinónimos de especie
  • Dracorex hogwartsi
    Bakker et al. , 2006
  • Dracorex hogwartsia
    Bakker et al. , 2006
  • Pachycephalosaurus grangeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Pachycephalosaurus reinheimeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Stenotholus kohleri
    ​​​​Giffin et al. , 1988
  • Stenotholus kohlerorum
    Giffin et al. , 1988
  • Troodon wyomingensis
    Gilmore, 1931
  • Stygimoloch spinifer
    Galton y Sues, 1983
La única vista
† Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)
Geocronología
Maastrichtiano Edad  72,1–66,0 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Pachycephalosaurus [1] ( lat.  Pachycephalosaurus ) es un género monotípico de dinosaurios ornitisquios de la familia de los paquicefalosáuridos , que incluye una sola especie, Pachycephalosaurus wyomingensis . Habitado a finales de la era Cretácico ( Maastrichtiano ) en el territorio de la actual América del Norte . Se conocen fósiles de paquicefalosaurios de depósitos en los Estados Unidos ( Montana , Dakota del Sur y Wyoming ) y Canadá ( Alberta ).

Tradicionalmente, se pensaba que Pachycephalosaurus era herbívoro, pero el descubrimiento de su cráneo con dientes posteriores conservados que se asemejan a los de muchos terópodos no aviares ha demostrado que este dinosaurio era omnívoro, con una dieta que cambiaba de una estación a otra, por lo que se asemejaba a la de los osos. . También puede sugerir que algunos de los dientes aislados atribuidos a terópodos encontrados en formaciones donde también vivió Pachycephalosaurus pueden pertenecer a estos últimos. Pachycephalosaurus fue uno de los últimos dinosaurios no aviares en extinguirse durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (hace aproximadamente 66 millones de años).

Al igual que otros paquicefalosáuridos, Pachycephalosaurus era un animal bípedo ("bípedo") con un techo de cráneo extremadamente grueso. Tenía extremidades posteriores largas y extremidades anteriores pequeñas. Pachycephalosaurus es el miembro más grande conocido del clado Pachycephalosaurus ( Pachycephalosauria) . Las gruesas cúpulas craneales de Pachycephalosaurus dieron lugar a la hipótesis de su uso en batallas intraespecíficas.

Anteriormente, solo se atribuía material adulto a Pachycephalosaurus, por lo que su ontogenia (proceso de crecimiento) seguía siendo poco conocida. Ahora se sabe que los fósiles asignados a los géneros Dracorex y Stygimoloch en realidad pertenecen a ejemplares juveniles de Pachycephalosaurus, y la identificación de estos géneros basada en la forma diferente de la cúpula ósea y la posición y tamaño de las espinas es injustificada, ya que estos elementos cambiado significativamente durante el crecimiento .

Descripción

Pachycephalosaurus es conocido por tener una gran cúpula ósea de hasta 25 centímetros de espesor en su cráneo, que suavizaba los golpes de manera confiable. La parte posterior de la cúpula estaba revestida de protuberancias óseas y cortas púas óseas que sobresalían hacia arriba desde el hocico. Las espinas probablemente eran romas en lugar de afiladas [2] .

El cráneo era corto; tenía cuencas oculares grandes, redondeadas y orientadas hacia adelante , lo que indica que el animal tenía buena vista y era capaz de visión binocular . El pequeño hocico del Pachycephalosaurus terminaba en un pico puntiagudo. Los dientes eran diminutos, con coronas en forma de hoja. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de "S" o "U" [2] . Los juveniles tenían cráneos más planos con cuernos más grandes que sobresalían de la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se contraían y redondeaban, y la cúpula aumentaba de tamaño [3] [4] .

Pachycephalosaurus era un dinosaurio bípedo ("de dos patas") que era más grande que otros paquicefalosáuridos. Según una estimación de 2016 de Gregory Paul , el Pachycephalosaurus alcanzaba los 4,5 m de longitud y pesaba aproximadamente 450 kg [5] . El dinosaurio tenía un cuello bastante corto y grueso, extremidades anteriores pequeñas, un cuerpo voluminoso, extremidades posteriores largas y una cola pesada, que probablemente era dura, con tendones osificados (osificados) [6] .

Historial de descubrimientos

Los fósiles pertenecientes a Pachycephalosaurus pueden haber sido descubiertos en la década de 1850. Según Donald Baird , en 1859 o 1860 Ferdinand Vandiver Hayden , uno de los primeros coleccionistas de fósiles del oeste de América del Norte, recolectó un fragmento de hueso en las cercanías de la cabecera del río Missouri , en lo que ahora se conoce como la Formación Lance en el sureste de Montana . [7] . Este espécimen, ahora conocido como ANSP 8568, fue descrito por Joseph Leidy , quien lo asignó al nuevo género Tylosteus , en 1872 como perteneciente a la armadura dérmica de un reptil o animal parecido a un armadillo [8] . La verdadera naturaleza del espécimen permaneció desconocida hasta que Baird lo examinó siglos más tarde y lo identificó como un hueso escamoso de un Pachycephalosaurus; el espécimen tiene un conjunto de protuberancias óseas consistentes con las encontradas en otros especímenes de paquicefalosaurio [7] . Debido a que el nombre Tylosteus precedió al nombre Pachycephalosaurus , el nombre anterior debe tener prioridad bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . En 1985, Baird solicitó con éxito que se usara el nombre Pachycephalosaurus en lugar de Tylosteus , ya que este último nombre, que no se ha utilizado durante más de cincuenta años, se basa en material no diagnosticado con posiciones geográficas y estratigráficas inexactas [9] [10] . Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 se parece más a un hueso de Dracorex correspondiente que a un hueso de paquicefalosaurio [11] . Sin embargo, esta pregunta ahora ha perdido su relevancia, ya que investigaciones posteriores han demostrado que los fósiles atribuidos a Dracorex pertenecen a especímenes juveniles de Pachycephalosaurus [12] .

Pachycephalosaurus wyomingensis , el tipo y actualmente la única especie válida de Pachycephalosaurus, fue nombrado por Charles Gilmour en 1931. Usó este nombre para el cráneo parcial USNM 12031 de la Formación Lance en el condado de Niobrara , Wyoming. Gilmour atribuyó su nueva especie a Troodon , describiéndola como Troodon wyomingensis [13] . En ese momento, los paleontólogos creían que Troodon, conocido solo por los dientes, se parecía a Stegoceras , que tenía dientes similares. En consecuencia, aquellos géneros que ahora se clasifican como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia de los troodóntidos , lo cual fue una noción errónea corregida en 1945 por Charles Sternberg [14] .

En 1943, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer describieron el género Pachycephalosaurus utilizando material nuevo y más completo . Nombraron dos especies: Pachycephalosaurus grangeri , la especie tipo del género Pachycephalosaurus, y Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri se basó en el espécimen AMNH 1696, un cráneo casi completo de la Formación Hell Creek en Ekalaka , condado de Carter , Montana. P. reinheimeri se basó en el espécimen DMNH 469, representado por una cúpula y varios elementos asociados de la Formación Lance en el condado de Corson , Dakota del Sur [15] . También asignaron la especie más antigua " Troodon " wyomingensis a su nuevo género. Sus dos nuevas especies han sido consideradas sinónimos menores de P. wyomingensis desde 1983 [16] .

El género Stygimoloch , al que se asignó una sola especie, Stygimoloch spinifer , fue descrito por el paleontólogo de vertebrados británico Peter Galton y el paleontólogo alemán Hans-Dieter Suess del Museo Nacional de Historia Natural en 1983 [16] . Se pensaba que Stygimoloch se caracterizaba por grupos de espinas en la parte posterior del cráneo, en las que un cuerno central largo está rodeado por 2 o 3 cuernos más pequeños y una cúpula alta y estrecha [17] . Posteriormente, se reconoció que todos los especímenes asignados a Stygimoloch pertenecen a paquicefalosaurios casi maduros, y Stygimoloch , en consecuencia, es un sinónimo menor de paquicefalosaurio.

El nombre genérico Stygimoloch se deriva del nombre del río Styx , que, en la mitología griega antigua , fluye a través del inframundo, en referencia a la formación Hell Creek, y del nombre de Moloch , el dios cananeo asociado con el sacrificio de niños, elegido en relación con la extraña apariencia del animal [18] . El nombre específico spinifer se traduce como "espinoso". Por lo tanto, el nombre completo de la especie significa "diablo espinoso del río Styx" [4] .

Se conocen paquicefalosaurios más jóvenes a partir de un cráneo casi completo (TCMI 2004.17.1) y cuatro vértebras cervicales (atlas, tercera, octava y novena). Fueron descubiertos en Hell Creek Plateau en Dakota del Sur por tres paleontólogos aficionados de Sioux City , Iowa. Posteriormente, en 2004 , el cráneo fue donado al Museo de los Niños de Indianápolis para su investigación. Inicialmente, los fósiles eran pequeños fragmentos dispersos. Los restauradores trabajaron pegando el cráneo durante dos años. El 22 de mayo de 2006, el museo anunció oficialmente que estaba en exhibición (el evento se programó para que coincidiera con la inauguración de la Conferencia Federal sobre Fósiles) [19] . El hallazgo fue descrito formalmente por Robert Bob Bakker y Robert Sullivan en 2006 como un nuevo género Dracorex [20] . Además de Stygimoloch , Dracorex ha sido reconocido como un sinónimo menor de Pachycephalosaurus [4] .

Dieta

Con dientes acanalados muy pequeños, los paquicefalosaurios no podían masticar plantas fibrosas y duras de manera tan eficiente como otros dinosaurios del mismo período. Los dientes afilados habrían sido muy efectivos para triturar plantas, lo que sugiere que los paquicefalosaurios comían hojas, semillas y frutos [21] . Además, al parecer, el dinosaurio incluía carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales aserrados en forma de cuchilla, que recuerdan a los de los terópodos carnívoros no aviares. Aparentemente, además de los alimentos vegetales, los paquicefalosaurios también comían pequeños mamíferos , escamosos , escamosos y posiblemente incluso pequeños dinosaurios. Se supone que, al igual que la dieta de los osos modernos, su dieta cambiaba de una estación a otra. Es posible que algunos dientes aislados atribuidos a terópodos en realidad pertenezcan a paquicefalosaurios [22] .

Clasificación

Pachycephalosaurus dio su nombre a los pachycephalosaurs ( lat.  Pachycephalosauria ), un clado de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el Cretácico superior en América del Norte y Asia. A pesar de su posición bípeda, los paquicefalosaurios estaban más estrechamente relacionados con los ceratópsidos que con los ornitópodos [23] .

Pachycephalosaurus es el representante más conocido de los paquicefalosaurios (aunque no el mejor conservado). El clado también incluye a Homalocephalus , Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Tylocephale , Sphaerotholus y Prenocephale . Junto con Alaskacephale , Pachycephalosaurus pertenece a la tribu Pachycephalosaurini [11] .

A continuación se muestra un cladograma de Evans et al. , 2013 [24] .

Paleobiología

Ontogenia

Estudios posteriores demostraron que los especímenes, erróneamente asignados a sus propios géneros Dracorex y Stygimoloch , eran paquicefalosaurios jóvenes cuyas cúpulas y cuernos estaban subdesarrollados debido a su edad. Esta consideración fue apoyada en la reunión anual de 2007 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados [12] . Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana ha proporcionado evidencia, basada en el análisis del cráneo del único espécimen existente atribuido a Dracorex , de que este dinosaurio bien puede ser una forma juvenil de Stygimoloch . Además, presentó evidencia de que tanto Stygimoloch como Dracorex pueden ser formas juveniles de Pachycephalosaurus, lo que luego se confirmó [3] .

Horner y M.B. Goodwin publicaron sus resultados en 2009 mostrando que los huesos de las espinas/protuberancias y cúpulas del cráneo de las tres "especies" son extremadamente plásticos, y que tanto Dracorex como Stygimoloch solo se conocen de especímenes juveniles, luego como Pachycephalosaurus es solo se conoce de especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivieron al mismo tiempo y en el mismo lugar, llevaron a la conclusión de que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente paquicefalosaurios juveniles que perdieron sus espinas con la edad y el tamaño de sus cúpulas aumentó. Al mismo tiempo, el ejemplar atribuido a Dracorex era más joven que los ejemplares de Stygimoloch , mientras que el segundo ya estaba próximo a la madurez [3] .

El descubrimiento de cráneos juveniles atribuidos a Pachycephalosaurus, descrito en 2016 a partir de dos lechos óseos diferentes de la Formación Hell Creek, se presentó como evidencia adicional para esta hipótesis. Los fósiles, tal como lo describen David Evans, Mark Goodwin y sus colegas, son idénticos a los tres géneros putativos en la disposición de las protuberancias rugosas en sus cráneos y, por lo tanto, las características únicas de Stygimoloch y Dracorex son características morfológicamente consistentes en la curva de crecimiento de Pachycephalosaurus . 4] . Este y otros estudios de varios cráneos más antiguos sugirieron que las protuberancias presentes en el cráneo aparecieron muy temprano en la vida del dinosaurio, mientras que la icónica cabeza abovedada se desarrolló más tarde [25] .

Un estudio de 2010 realizado por Nick Longrich y sus colegas también apoyó la hipótesis de que todos los paquicefalosaurios escamosos eran inmaduros, lo que sugiere que las formas escamosas como Goyocephale y Homalocephalus son juveniles y los adultos de estos géneros poseían cúpulas craneales [26] .

En la cultura

Pachycephalosaurus se ha convertido en un personaje de libros, novelas de ciencia ficción y cine. Pachycephalosaurus hizo apariciones especiales en la película Jurassic Park: The Lost World y en la serie de dibujos animados Land Before Time . La película Jurassic World 2 presenta a Stygimoloch Styggy. En la franquicia, Pachycephalosaurus y Stygimoloch son dos animales diferentes, y aunque el asesor científico de la franquicia, Jack Horner, señaló la presencia de Stygimoloch en el guión como un error y solicitó que se reemplazara por Pachycephalosaurus, esto nunca se hizo.

En 2009, un paquicefalosaurio juvenil, llamado Dracorex en la película , apareció en el séptimo episodio de la tercera temporada de la serie Jurassic Portal . Al mismo tiempo, se le dieron las características de un dragón: sus cuernos se alargaron, la estructura del aparato de la mandíbula cambió y se agregaron dos protuberancias en su espalda [27] . Todo esto se explica por el hecho de que, según la trama, un caballero medieval se encuentra con un paquicefalosaurio, que lo confunde con un dragón, y acaba en la época moderna, que se convirtió en el prototipo de la leyenda sobre un caballero que perseguía a un dragón y lo mataba. terminó en el infierno [28] .

Notas

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurios. 150.000.000 años de dominación en la Tierra / científico. edición Alejandro Averianov . — M. : Alpina no ficción , 2019. — S. 78. — 223 p. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Carpintero, Kenneth. Comportamiento agonístico en paquicefalosaurios (Ornithischia: Dinosauria): una nueva mirada al comportamiento de cabezazos  //  Contribuciones a la Geología. - 1997. - 1 de diciembre (vol. 32 ( edición 1 ). - P. 19–25 . Archivado el 2 de octubre de 2011.
  3. ↑ 1 2 3 John R. Horner, Mark B. Goodwin. Ontogenia craneal extrema en el dinosaurio Pachycephalosaurus del Cretácico Superior  (inglés)  // PLoS ONE. — 2009-10-27. — vol. 4 , edición. 10 _ — ISSN 1932-6203 . doi : 10.1371/ journal.pone.0007626 . Archivado el 1 de noviembre de 2020.
  4. ↑ 1 2 3 4 Mark B. Goodwin, David C. Evans. La expresión temprana de cuernos escamosos y ornamentación parietal confirmada por nuevos fósiles de Pachycephalosaurus juveniles en etapa final de la Formación Hell Creek del Cretácico Superior, Montana  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016-03-03. — vol. 36 , edición. 2 . — P. e1078343 . — ISSN 0272-4634 . -doi : 10.1080 / 02724634.2016.1078343 .
  5. ↑ Gregory S. Paul La guía de campo de Princeton para los dinosaurios  . - Segunda edicion. - Princeton y Oxford: Princeton University Press , 2016. - P. 244. - 360 p. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  6. ↑ Christopher L. Órgano, Jason Adams. [0602:THOOTI 2.0.CO;2 La histología del tendón osificado en dinosaurios] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005-09-30. - T. 25 , n. 3 . — S. 602–613 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2 .
  7. ↑ 1 2 Baird, Donald. El dinosaurio de cabeza abovedada Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)  (inglés)  // Notulae Naturae. - 1979. - vol. 456.—Pág . 1–11 .
  8. ↑ Leidy, José. Comentarios sobre algunos vertebrados extintos  (inglés)  // Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia. - 1872. - P. 38–40 .
  9. ↑ Opinión ICZN 1371. Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 y Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conservados // Bulletin of Zoological Nomenclature. - 1986. - Abril ( N° 43 (1) ).
  10. ↑ Glut, Donald F. (1997). Paquicefalosaurio . Dinosaurios: La Enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Co. páginas. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4 .
  11. ↑ 1 2 Sullivan, Robert M. Una revisión taxonómica de Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia  )  // Vertebrados del Cretácico superior del interior occidental. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México. - 2006. - vol. 35.- pág. 347-366 . Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007.
  12. ↑ 1 2 Erik Stokstad. REUNIÓN DE LA SOCIEDAD DE PALEONTOLOGÍA DE VERTEBRADOS: ¿Los dinosaurios jóvenes cachondos causaron la ilusión de especies separadas?  (Inglés)  // Ciencia. — 2007-11-23. — vol. 318 , edición. 5854 . — Pág. 1236–1236 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . -doi : 10.1126 / ciencia.318.5854.1236 . Archivado el 19 de octubre de 2020.
  13. ↑ Gilmore, Charles W. Una nueva especie de dinosaurio troodonto de la Formación Lance de Wyoming  //  Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos. - 1931. - Vol. 79 , edición. 9 _ — P. 1–6 . - doi : 10.5479/si.00963801.79-2875.1 . Archivado el 3 de mayo de 2020.
  14. ↑ Glut, Donald F. (1997). Troodont. Dinosaurios: La Enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Co. páginas. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4 .
  15. ↑ Marrón, Barnum; Schlaikjer, Erich M. Un estudio de los dinosaurios troödont con la descripción de un nuevo género y cuatro nuevas especies  //  Boletín del Museo Americano de Historia Natural. - 1943. - vol. 82 , edición. 5 . — págs. 115–150 . Archivado desde el original el 21 de febrero de 2007.
  16. ↑ 1 2 Peter M. Galton, Hans-Dieter Sues. Nuevos datos sobre dinosaurios paquicefalosáuridos (Reptilia: Ornithischia ) de América del Norte   // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1983-03-01. — vol. 20 , edición. 3 . — págs. 462–472 . — ISSN 0008-4077 . -doi : 10.1139/ e83-043 .
  17. ↑ Goodwin, MB, E. A. Buchholtz, et al. Anatomía craneal y diagnóstico de Stygimoloch spinifer  (inglés)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - vol. 2 . — vol. 18.- Pág. 462-472 .
  18. ↑ Sues, HD y Galton, PM Anatomía y clasificación de la paquicefalosauria norteamericana (Dinosauria: ornithischian  )  // Palaeontographica Abt. A.. - 1987. - vol. 198 . — Pág. 1-40 .
  19. ↑ Dinosaurio llamado así por la escuela de Harry Potter - Ciencia y tecnología - Historia, arqueología, paleontología - Paleontología - Compulenta  (enlace inaccesible)
  20. ↑ Bakker, RT, Sullivan, RM, Porter, V., Larson, P. y Saulsbury, SJ (2006). Dracorex hogwartsia , n. gen., n. sp., un dinosaurio paquicefalosáurido con púas y cabeza plana de la Formación Hell Creek del Cretácico Superior de Dakota del Sur”. en Lucas, SG y Sullivan, RM, eds., Vertebrados del Cretácico tardío del interior occidental. Boletín 35 del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México , págs. 331-345.アーカイブされたコピー Consultado el 12 de noviembre de 2007. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007.
  21. ↑ Maryanska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Paquicefalosaurio". En Weishampel, David B.; Dodson, Pedro; Osmolska, Halszka (eds.). Los dinosaurios (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. páginas. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ↑ El dinosaurio vegetariano puede haber comido carne,  sugiere el cráneo . National Geographic . Archivado desde el original el 28 de enero de 2021.
  23. ↑ Davide Pisani, Adam M Yates, Max C Langer, Michael J Benton. Un superárbol a nivel de género de Dinosauria.  // Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas. - 2002-05-07. - T. 269 , n. 1494 . — S. 915–921 . — ISSN 0962-8452 . -doi : 10.1098 / rspb.2001.1942 . Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2019.
  24. ↑ David C. Evans, Ryan K. Schott, Derek W. Larson, Caleb M. Brown, Michael J. Ryan. El paquicefalosáurido norteamericano más antiguo y la diversidad oculta de los dinosaurios ornitisquios de cuerpo pequeño  //  Nature Communications. — 2013-05-07. — vol. 4 , edición. 1 . — Pág. 1–11 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms2749 . Archivado desde el original el 20 de octubre de 2021.
  25. ↑ Gran Desafío  Energético . National Geographic . Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2019.
  26. ↑ Nicholas R. Longrich, Julia Sankey, Darren Tanke. Texacephale langstoni, un nuevo género de paquicefalosáurido (Dinosauria: Ornithischia) de la Formación Aguja del Campaniano superior, sur de Texas, EE. UU  . // Cretaceous Research. — 2010-04-01. - T. 31 , n. 2 . — S. 274–284 . — ISSN 0195-6671 . -doi : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 . Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2019.
  27. ↑ Dracorex-Primeval Wiki . Consultado el 5 de noviembre de 2019. Archivado desde el original el 18 de mayo de 2017.
  28. ↑ Episodio 3.7 Wiki primitivo . Consultado el 5 de noviembre de 2019. Archivado desde el original el 17 de mayo de 2017.