Corteza premotora

La corteza premotora ( ing.  Premotor cortex , PMC ) es un área de la corteza motora ubicada en las partes posteriores de la circunvolución frontal superior y media y en las partes anteriores de la circunvolución precentral , no ocupada por la corteza motora primaria . Corresponde a la parte lateral del campo citoarquitectónico de Brodmann 6 . Junto con el área motora adicional ( área motora suplementaria en inglés  ) se encuentra la llamada corteza motora secundaria (corteza motora secundaria en inglés ) .  

Las funciones de la corteza premotora son diversas e incluyen el control de los movimientos del tronco, la planificación del movimiento, el control del movimiento basado en información sensorial y otras. Diferentes áreas de la corteza premotora tienen diferentes propiedades y probablemente sean responsables de diferentes funciones.

Las fibras corticoespinales que se originan en la corteza premotora constituyen aproximadamente el 30% de las fibras del tracto piramidal [1] .

Estructura

La corteza premotora ocupa la parte lateral del campo citoarquitectónico de Brodmann 6 . En la parte medial del campo de Brodmann 6 hay un área motora adicional .

La corteza premotora difiere de la corteza motora primaria ( área 4 de Brodmann ) en dos características anatómicas. En primer lugar, la corteza motora primaria contiene neuronas piramidales gigantes llamadas células de Betz en la capa V, mientras que las neuronas piramidales de la corteza premotora son más pequeñas y menos numerosas. En segundo lugar, la corteza motora primaria es agranular: no tiene la capa IV de células granulares, mientras que esta capa está presente en la corteza premotora, aunque es pequeña.

Además, la corteza premotora difiere del área 46 de Brodmann de la corteza prefrontal , que se encuentra frente a ella, por tener una capa granular interna IV completamente formada en el área 46. Por lo tanto, la corteza premotora es anatómicamente distinta de la corteza motora primaria agranular y la corteza prefrontal granular de seis capas.

La corteza premotora se divide en varias subregiones según la citoarquitectónica (detección de capas celulares cuando se examinan con un microscopio), la histoquímica (el estudio de la composición química de los tejidos), las conexiones anatómicas con otras áreas del cerebro y las propiedades fisiológicas [2] [3] [4] [5] .

Las conexiones de la corteza premotora con otras áreas del cerebro son variadas e incluyen vías nerviosas tanto aferentes (entrantes) como eferentes (salientes) con la corteza motora primaria, el área motora suplementaria, el lóbulo parietal , la corteza prefrontal, así como con estructuras subcorticales que incluyen la médula espinal , el cuerpo estriado , el tálamo y otras áreas.

Actualmente, la corteza premotora se divide en cuatro secciones (zonas) [3] [4] [6] . En primer lugar, se distingue la corteza premotora superior (dorsal) e inferior (ventral). Cada una de estas áreas se divide a su vez en áreas más cercanas a la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y aquellas más cercanas a la parte posterior del cerebro (corteza premotora caudal). Las siguientes abreviaturas se utilizan en la literatura en inglés para estas áreas: PMDr - corteza rostral dorsal premotora ( inglés  Premotor dorsal, rostral ), PMDc - corteza caudal dorsal premotora ( inglés  Premotor dorsal, caudal ), PMVr - corteza rostral ventral premotora ( Inglés  Premotor ventral, rostral ), PMVc - corteza premotora ventral caudal ( ing.  Premotor ventral, caudal ). Varios investigadores utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 ( ing.  Field 7 , ing.  Field F7 ) corresponde a la corteza rostral ventral premotora (PMDr), campo F2 - corteza caudal dorsal premotora (PMDc), campo F5 - corteza rostral ventral premotora (PMVr), campo F4 - corteza caudal dorsal premotora (PMVc).

Cabe señalar que las regiones anteriores de la corteza premotora se aislaron por primera vez en el cerebro del mono y se estudiaron principalmente en el cerebro del mono.

Región caudal dorsal premotora - PMDc, (F2)

El área caudal dorsal premotora (PMDc, F2) ha sido estudiada por su papel en la dirección de los movimientos de la mano del mono para tocar o agarrar un objeto [7] [8] [9] . Las neuronas en PMDc se activaron cuando la mano se movió para tocar un objeto. En el mono entrenado, las neuronas de esta zona estaban activas durante la preparación para el agarre o el tacto, así como durante el agarre o el tacto en sí. La mayor respuesta en esta área se observó con movimiento unidireccional y algo peor, con movimientos en diferentes direcciones. La estimulación eléctrica de la región PMDc provocó un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano, que recuerda el movimiento que se produce cuando se prepara la mano para agarrar [10] .

Región rostral dorsal premotora - PMDr, (F7)

La región rostral dorsal premotora (PMDr, F7) probablemente esté involucrada en el aprendizaje en el que los estímulos sensoriales voluntarios se asocian con movimientos específicos [11] [12] [13] . Además, esta área probablemente esté relacionada con el movimiento ocular: la estimulación eléctrica del área PMDr provocó movimientos oculares [14] , la actividad neuronal en esta área correspondió a los movimientos oculares [15] .

Región premotora caudal ventral - PMVc (F4)

La región caudal ventral premotora (PMVc, F4) se ha estudiado principalmente por su papel en la guía sensorial del movimiento .  Las neuronas de esta zona son sensibles a los estímulos táctiles, visuales y auditivos [16] [17] [18] [19] . Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos ubicados cerca del cuerpo, aproximadamente a la distancia de un brazo, o en lo que se conoce como el espacio peripersonal . La estimulación eléctrica de esta zona induce movimientos "defensivos", que son similares a la reacción defensiva a la "protección" del cuerpo [20] [21] . Esta área premotora puede ser parte de un sistema más grande que controla una distancia segura de los objetos al cuerpo y realiza reacciones defensivas en relación con esto [22] .  

Región rostral ventral premotora - PMVr (F5)

La región rostral ventral premotora (PMVr, F5) ha sido estudiada principalmente por su papel en la función muscular de la mano durante el agarre y la interacción mano-boca [23] [24] . Así, la estimulación eléctrica de las neuronas en el área F5 provocó un movimiento complejo, en el que la mano se movió hacia la boca, la mano se contrajo, la mano comprimida se movió hacia la boca, el cuello se giró para que la boca quedara en línea con la mano levantada. , la boca abierta [10] [20] .

Las neuronas espejo se descubrieron por primera vez en la zona F5 del cerebro del mono en los experimentos de Rizzolatti y colegas [25] [26] . Estas neuronas se activaron cuando el mono agarró un objeto y también cuando el mono vio que alguien más tomaba el objeto. Debido a esto, se supone que las neuronas de esta zona son tanto sensoriales como motoras. Las neuronas espejo pueden facilitar el aprendizaje al imitar las acciones de otros y comprender las acciones de otros individuos.

Historia del estudio

En el primer trabajo científico sobre la corteza motora, los investigadores seleccionaron solo un área responsable del control motor. Campbell [27] fue el primero en sugerir en 1905 que podría haber dos áreas motoras en la corteza, una "primaria" y una "precentral intermedia". Justificó sus suposiciones mediante la citoarquitectónica. La corteza motora primaria contiene células de Betz gigantes , que son muy pocas o están ausentes en la corteza adyacente.

En 1909, Brodman [28] identificó el campo 4 (correspondiente a la corteza motora primaria) y el campo 6 (correspondiente a la corteza premotora) basándose en el mismo criterio .

En 1919, la pareja Vogt ( Oscar y Cecile) [2] [3] propusieron que la corteza motora se dividiera en la corteza motora primaria (campo 4) y la corteza motora de orden superior (campo 6) adyacente a ella. Además, según sus publicaciones, el campo 6 se puede dividir en dos partes, 6a (parte dorsal) y 6b (parte ventral). La parte dorsal se divide además en el área 6a-alfa (parte posterior adyacente a la corteza motora primaria) y 6a-beta (parte anterior adyacente a la corteza prefrontal). Estas regiones corticales forman una jerarquía en la que la región 6a-beta es responsable de controlar los movimientos más complejos, la región 6a-alfa tiene "propiedades intermedias" y la corteza motora primaria es responsable de los movimientos más simples. Así, en los trabajos de los Vogts, apareció por primera vez la idea de separar la corteza premotora caudal y rostral.

En 1935, Fulton [29] confirmó las diferencias entre el área motora primaria en el área 4 y el área premotora en el área 6. Basó sus conclusiones en el estudio de lesiones en las áreas correspondientes de la corteza en monos. No se sabe quién utilizó por primera vez el término "premotor", pero fue Fulton quien lo popularizó.

Tanto Vogt como Fulton notaron que las diferencias en las funciones de las áreas premotora y motora primaria no son absolutas, ambas áreas están directamente conectadas con la médula espinal y actúan en cierta medida “paralelas” entre sí, y no estrictamente jerárquicamente [2] [3] [29] .

En 1937, Penfield [30] negó la existencia de una región premotora especial. Creía que no había diferencia funcional entre los campos 4 y 6. En su mapa, en la parte posterior de la zona 4 estaban las manos y los dedos, y en la zona 6 estaban los músculos de la espalda y el cuello.

En la década de 1950, Woolsey [31] , que estudió los mapas motores de los monos, tampoco hizo distinción entre las áreas motora primaria y premotora. Utilizó el término M1 para referirse a las regiones que comprenden la corteza premotora y motora primaria, y el término M2 para referirse a la corteza motora medial (hoy en día esta área se conoce como área motora suplementaria ).

Después de las publicaciones de Penfield sobre el cerebro humano y las publicaciones de Woolsey sobre el cerebro de mono, en la década de 1960, la idea de separar la corteza premotora lateral de la corteza motora primaria prácticamente había desaparecido de la literatura científica. En cambio, la región M1 se identificó como una estructura única ubicada a lo largo del surco central .

En la década de 1980, la hipótesis de un área premotora separada comenzó a reaparecer en publicaciones científicas.

Roland y sus colegas [32] [33] estudiaron la corteza premotora dorsal y el área motora suplementaria del cerebro humano al monitorear el flujo sanguíneo en el cerebro mediante tomografía por emisión de positrones . Cuando las personas realizaban movimientos complejos basados ​​en señales sensoriales (como seguir instrucciones verbales), el flujo sanguíneo aumentaba en la corteza premotora dorsal. Cuando las personas se movían a su propio ritmo "interno", el flujo sanguíneo aumentaba en el área motora suplementaria. Cuando los humanos realizaban movimientos simples con poca o ninguna planificación, como tocar un objeto con la mano, el flujo sanguíneo se restringía principalmente a la corteza motora primaria. Según estos datos, la corteza motora primaria se activa durante movimientos simples, la corteza premotora se activa durante movimientos basados ​​en información sensorial entrante y el área motora adicional se activa durante movimientos basados ​​en estímulos internos.

Wise y colegas [11] [34] estudiaron la corteza premotora dorsal de los monos. A los monos se les enseñó a realizar una tarea de respuesta retardada  , en la que el movimiento debía realizarse en respuesta a una entrada sensorial específica. Durante una tarea, las neuronas en la corteza premotora dorsal se activaron en respuesta a un estímulo sensorial y, a menudo, permanecieron activas durante varios segundos de retraso o preparación antes de que el mono realizara el movimiento deseado. Las neuronas en la corteza motora primaria estaban mucho menos activas en la fase previa al movimiento y se activaron en el momento real del movimiento. Con base en estos datos, la corteza premotora dorsal está involucrada en la planificación y preparación del movimiento, y la corteza motora primaria está involucrada en la implementación del movimiento.

Rizzolatti y colegas [4] dividieron la corteza premotora en cuatro partes basándose en la citoarquitectónica: dos partes dorsales y dos ventrales. Luego estudiaron las propiedades de las áreas premotoras ventrales, incluidas las áreas táctil, visual y motora [23] [25] [35] .

Se han identificado al menos tres áreas en la corteza motora responsable del movimiento de la mano: en la corteza motora primaria, en la corteza premotora ventral y en la corteza premotora dorsal [5] [23] . En base a esto, se puede suponer que existen al menos tres áreas corticales distintas, cada una de las cuales realiza su propia función en relación con los movimientos de los dedos y la muñeca.

Después de las publicaciones anteriores, ha surgido un nuevo consenso de que no existe un solo complejo motor cortical, como creía Penfield, sino varias áreas motoras diferentes, incluida una motora primaria y varias regiones premotoras, con diferentes regiones premotoras que tienen diferentes propiedades y funciones. Algunos de ellos están directamente relacionados con la médula espinal y pueden controlar directamente el movimiento, mientras que otros actúan indirectamente. El modelo exacto del funcionamiento de estas áreas aún permanece sin explorar.

Graziano y sus colegas propusieron una hipótesis alternativa para la organización de la corteza motora primaria y la corteza premotora caudal, regiones corticales directamente conectadas a la médula espinal e incluidas por Penfield y Woolsey en el área motora M1. Según esta hipótesis, la corteza motora se organiza como un mapa del "repertorio de comportamiento natural" [10] [36] . La naturaleza compleja y multifactorial del repertorio conductual explica el mapa cortical complejo y heterogéneo, en el que diferentes partes del repertorio conductual se reflejan en diferentes áreas de la corteza cerebral. Los movimientos complejos, como agarrar un objeto o escalar, requieren una alta coordinación de diferentes partes del cuerpo, estimando la ubicación de los objetos cercanos y planificando con unos segundos de anticipación. Otras partes del repertorio de movimientos, como la manipulación de un objeto con los dedos cuando el objeto ya está en las manos, o la manipulación de un objeto en la boca, no requieren una planificación compleja, cálculo de la trayectoria del movimiento; aquí pasa a primer plano el control sobre los movimientos de las articulaciones y la tensión de los pequeños músculos. Así, los movimientos más complejos, especialmente los multisegmentarios, se realizan utilizando la parte anterior del “mapa motor”, ya que esta parte de la corteza está conectada con los músculos de la espalda y el cuello y coordina partes del cuerpo. Los movimientos más simples asociados con los músculos distales son realizados por las porciones más posteriores de la corteza motora. Según esta teoría, aunque los movimientos menos complejos se asocian con la corteza motora primaria y los movimientos más complejos con la corteza premotora caudal, esto no significa que exista algún tipo de “jerarquía” de control del movimiento. Cada área tiene sus propias "subregiones" con distintas propiedades, lo que refleja la heterogeneidad y complejidad del repertorio de los movimientos.

Clínica de la derrota

Las lesiones de la corteza premotora pueden causar apraxia , una violación de formas complejas de acción intencional voluntaria con la preservación de sus movimientos elementales constituyentes, perseveraciones motoras , una reproducción obsesiva de los mismos movimientos o sus elementos. En los pacientes, existe dificultad para reproducir movimientos previamente aprendidos utilizando puntos de referencia sensoriales, mientras que los mismos movimientos son relativamente fáciles de aprender basándose en puntos de referencia espaciales [37] .

Notas

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Enlaces

• Artículo archivado el 26 de mayo de 2019 en Wayback Machine en el sitio web de NCBI  
• Artículo archivado el 1 de octubre de 2020 en Wayback Machine en Brain Info  

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