Libélulas

libélulas

Ischnura heterosticta
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:alado antiguoSuperorden:odonatoideoEquipo:libélulasSuborden:libélulas
nombre científico internacional
Zygoptera Selys , 1854
superfamilias

Las libélulas [1] [2] ( lat.  Zygoptera ) son un suborden de las libélulas (Odonata). Grupo hermano en relación con el clado Epiprocta , que une las libélulas heteroaladas (Anisoptera) y Anisozygoptera [3] . En los representantes del grupo, ambos pares de alas son idénticos en forma y nervadura (las anteriores son un poco más largas) y están unidas al sintórax con toda su base pedunculada y estrecha.

Imago

El suborden incluye insectos que vuelan bien, generalmente de colores brillantes, que combinan el carácter primitivo general de la estructura con muchas características de especialización [4] . La libélula moderna de alas iguales más grande (y la libélula en general) es Megaloprepus caerulatus , que vive en América Central y del Sur , con una longitud corporal de hasta 100 mm y una envergadura de hasta 191 mm La cabeza es grande, más ancha que todas otras partes del cuerpo. Está aislado del protórax y está articulado de manera extremadamente móvil con él, por lo que puede girar alrededor del eje longitudinal del cuerpo en 180 °. La mayor parte de la cabeza está ocupada por ojos compuestos hemisféricos muy grandes . En las libélulas homópteras, se ubican estrictamente a los lados de la cabeza, por lo que su forma es transversalmente alargada; están separados por un intervalo que excede el diámetro del ojo en ancho. Siempre hay tres ojos simples ( ocelos ) en la coronilla de la cabeza. Para la mayoría, forman un triángulo equilátero.

El pecho está bien desarrollado; Como todos los insectos, consta de protórax , mesotórax y metatórax . Cada una de las partes tiene un par de extremidades, y el mesotórax y el metatórax también tienen un par de alas cada uno. Los segmentos pterigoideos están representados por pleuritas hipertrofiadas . Por lo tanto, los movimientos de las alas, a diferencia de todos los demás insectos, en las libélulas son proporcionados por músculos de acción directa, que les permiten realizar aleteos no sincrónicos. Estos músculos, al estar conectados directamente con las placas de las alas , confieren a sus movimientos una potencia especial.

El primer y segundo par de alas de las libélulas adultas son casi iguales en tamaño y estructura, lo que se refleja en el nombre [3] .

Cada ala tiene seis venas longitudinales principales [5] [6] :

Una característica estructural importante del ala de la libélula es la presencia de un pterostigma y un nódulo. Pterostigma  : un engrosamiento en el borde anterior del ala, ubicado más cerca de su parte superior. Se compone de venas y células engrosadas (a veces también pigmentadas) y externamente se ve como un área densa de color oscuro del borde del ala. El pterostigma aumenta la amplitud de la envergadura del ala debido al peso de su parte superior y, probablemente, es capaz de amortiguar las oscilaciones nocivas ( aleteo ) del ala [7] . Entre las venas transversales, debe notarse un nudo ( nódulo ), una vena corta fuertemente engrosada en la parte media del margen anterior del ala, que conecta las venas costales y la primera radial. Desempeña el papel de una bisagra que permite que el ala gire a lo largo del eje longitudinal [8] .

Las extremidades constan de 5 partes principales: la coxa, el trocánter, el muslo, la parte inferior de la pierna y la pata, que están conectadas por articulaciones móviles. Solo el extremo distal del trocánter y el extremo proximal del fémur, que están fusionados entre sí, están conectados de manera fija. La forma de las piernas es prácticamente constante entre representantes; su longitud aumenta desde el par delantero hacia atrás. Las distancias entre los pares de patas son algo desiguales: el par del medio está más cerca de la parte posterior que del frente [8] .

El abdomen es muy largo, en forma de bastón. Más a menudo es redondeado en sección transversal, delgado. El abdomen consta de diez segmentos completos y un undécimo segmento rudimentario (telson). Cada segmento está formado por dos escudos quitinosos. El escudo superior ( terguito ) es arqueado en sección transversal, extendiéndose hacia el lado ventral, superponiéndose parcialmente al inferior ( esternito ). Este último, a diferencia del tergito, tiene una forma ligeramente convexa y cubre el abdomen solo desde abajo. Al final del abdomen hay apéndices anales no segmentados, cuyo número en las hembras es constante e igual a 2, y en las libélulas macho de diferentes grupos taxonómicos, ya sea 4 (para un par superior e inferior) o 3 ( un par de superiores e inferiores no apareados). Los órganos genitales en las mujeres se encuentran al final del abdomen. En los machos, el órgano copulador, el llamado aparato copulador secundario, se encuentra en el lado ventral del segundo segmento del abdomen, mientras que la abertura espermática primaria se encuentra en el esternito del décimo segmento [8] .

En algunos casos, se observa polimorfismo  : la presencia de varias formas de color aparentemente diferentes de la misma especie, no asociadas con diferencias sexuales. Por lo tanto, para las hembras de cola fina , se describe un polimorfismo de color, que incluye tres morfos de color diferentes, uno de los cuales es similar en color a los machos [9] .

En las mujeres, la abertura genital externa se encuentra en el extremo posterior del esternito VIII (de hecho, en el borde de los esternitos VIII y IX). Puede estar abierto, pero la mayoría de las veces está cubierto por una protuberancia o proceso del borde posterior del esternito, que se denomina placa genital . En todas las libélulas homópteras, el ovipositor femenino tiene la forma de un tubo formado por apéndices acanalados de la placa genital, puntiagudos en los extremos y presionados entre sí por sus lados cóncavos. Cada uno de los apéndices está formado por dos tiras quitinosas curvas llamadas valvas ovipositoras. Algunos grupos también tienen un segundo y tercer par de válvulas de ovopositor. Estos dos pares se llaman válvulas genitales . Valvas del tercer par al final sin proceso genital delgado (lápiz) [8] .

Ninfas

Las larvas de libélula a menudo se llaman ninfas o náyades . El cuerpo de las larvas es alargado y esbelto, más parecido al cuerpo de un adulto, pero siempre más grueso y corto que éste. La cabeza de las larvas de libélula es grande y ancha y, a excepción del aparato bucal, está dispuesta de la misma forma que la de los adultos. Los ojos compuestos siempre están ubicados a los lados de la cabeza. Un rasgo característico de la estructura de la cabeza de las larvas de libélula es el aparato oral, que consta de un labio superior no emparejado, mandíbulas superiores emparejadas, mandíbulas inferiores emparejadas y un labio inferior no emparejado. El labio inferior tiene una estructura muy peculiar y se transforma en un dispositivo de agarre especial para atrapar presas: una máscara , que es un órgano único de las larvas de libélula [8] . Al capturar presas, se abre rápidamente y se lanza hacia adelante, mientras que los dientes en su extremo frontal perforan profundamente a la víctima. Cuando la máscara está doblada, la presa se acerca a la boca y se mastica con calma. En reposo, la máscara cubre la cabeza desde abajo y (o) desde los lados [10] . El abdomen de las larvas siempre es mucho más ancho y más corto que el de las libélulas adultas. El abdomen consta de 12 segmentos (no 11, como en los adultos), 10 de los cuales están completamente desarrollados y los 2 últimos son rudimentarios. Los segmentos del abdomen presentan a los lados pequeñas pleuresías lamelares curvas. Durante la mayor parte de su vida, las larvas de libélula no pueden respirar aire atmosférico y utilizan branquias para respirar , ubicadas al final del cuerpo, que pueden ser internas (rectales) o externas (caudales). En el abdomen de las larvas de la mayoría de las libélulas del diablo (Zygoptera), se desarrollan branquias traqueales caudales, que pueden parecer placas transparentes en forma de hoja o apéndices en forma de cápsula ovalada (en forma de vesícula) [11] .

Ciclo de vida y biología

Las libélulas se desarrollan con una transformación incompleta : pasan por las etapas de huevos , larvas (náyades) y adultos . Muchas libélulas son capaces de producir más de una generación por año (voltinismo). Las libélulas se aparean en el aire. Las libélulas macho del caballito del diablo sujetan a su pareja por el protórax. Los órganos copuladores de los machos se ubican en el segmento II del abdomen (un caso excepcional entre los insectos), y los conductos deferentes en el segmento IX. Habiendo bombeado previamente esperma del noveno al segundo segmento abdominal, los machos comienzan a perseguir a las hembras. La duración del apareamiento varía entre especies y puede durar hasta tres horas. Después del apareamiento, las hembras fertilizadas ponen sus huevos directamente sobre el agua, sobre algas, sedimentos costeros, musgo y restos de plantas en descomposición. Al mismo tiempo, las hembras, rodeadas de una vejiga de aire (por lo que permanecen secas), pueden sumergirse en el agua, en algunos grupos, junto con el macho unido ( mariposas de las subfamilias Lestinae y Agrioninae). Algunas bellezas femeninas sin machos se sumergen profundamente bajo el agua, por ejemplo, en la chica hermosa  , más profunda que un metro [12] [13] . Las larvas de libélula llevan un estilo de vida acuático. Por lo general, viven en cuerpos de agua dulce que fluyen lentamente o estancados (estanques cubiertos de maleza, lagos, lagos en forma de meandro, zanjas, pantanos). Solo unas pocas ( flechas reales , falsa belleza de Fátima ) se encuentran en ríos con fuerte corriente. En aguas salobres, viven algunos representantes de los géneros de flechas verdaderas, flechas azules , ojos rojos , colas delgadas . La mayoría de las especies de libélulas no se adhieren a un tipo estrictamente definido de cuerpos de agua. Las especies cuyas larvas viven en aguas corrientes son más exigentes en la elección de los cuerpos de agua, ya que necesitan mucho oxígeno y no pueden vivir en aguas estancadas. Algunas libélulas tropicales, por ejemplo, Mecistogaster modesta y otros miembros de la familia Pseudostigmatidae , se desarrollan en pequeñas acumulaciones de agua (microreservorios) formadas en las hojas de bromelias y diversas plantas epífitas . En los bosques tropicales del noroeste de Costa Rica en Centroamérica , alcanzan altas densidades: hasta 6.000 larvas por hectárea en áreas de bosque secundario [14] . Las larvas de punta de flecha son capaces de soportar el secado y la congelación del reservorio, y continúan su desarrollo después de llenarlo nuevamente con agua. Las larvas de libélula se alimentan principalmente de pequeños crustáceos ( dafnias , ostrácodos , cíclopes) [11] .

Según las características de la estructura, el hábitat y el comportamiento, se distinguen varios tipos morfológicos y ecológicos de larvas de libélulas homópteras:

Las libélulas Imago de homópteros se consideran "cazadores de pastoreo del nivel inferior": libélulas que cazan en la hierba costera, revoloteando lentamente de una planta a otra en busca de pequeños insectos que se sientan en ellas. La libélula agarra a la víctima notada en un tiro fuerte y luego se la come, sentada en una planta. Las especies pequeñas suelen cazar de emboscada, lo que es especialmente pronunciado, por ejemplo, en representantes de los géneros Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma y otros. Si la caza no da resultados, vuelan a un nuevo lugar. Por lo tanto, las libélulas a menudo las recolectan de las hojas y tallos de plantas herbáceas y arbustos. Se conocen casos de canibalismo sexual , cuando las hembras (por ejemplo, los tiradores Ischnura graellsii ) se comen a los machos durante la cópula [15] .

Clasificación

Paleontología

[dieciséis]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas con otros grupos de libélulas se caracterizan por el siguiente esquema [19] [20] :

Notas

  1. Clave de insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. I. Primaria sin alas, antigua alada, con metamorfosis incompleta / gen. edición P. A. Lera . - L. : Nauka, 1988. - S. 147. - 452 p.
  2. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Diccionario de nombres de animales en cinco idiomas: Insectos (latín-ruso-inglés-alemán-francés) / Ed. Dr. Biol. ciencias, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 5. - 1060 ejemplares.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. 1 2 Zoología de los invertebrados. Vol. 2: de los artrópodos a los equinodermos y cordados / ed. W. Westheide y R. Rieger. - M.: Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2008. - 422 p.
  4. Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna del noreste europeo de Rusia. - San Petersburgo. : Nauka, 2009. - T. X Libélulas. - S. 19-33. — 213 pág. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  5. Belyshev B. F. . Clave para las libélulas de Siberia por fases imaginal y larvaria. - M.-L.: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 pág. - 1100 copias.
  6. Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Fauna of the European North-East of Russia. - San Petersburgo: Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 pág. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  7. Akimushkin II Insectos. Arañas. Mascotas. - 4ª ed., rev. y adicional - M. : Pensamiento, 1998. - S. 30. - 445 p. - (Mundo animal). - ISBN 5-244-00899-4 .
  8. 1 2 3 4 5 Skvortsov V.E. Dragonflies of Eastern Europe and the Caucasus: Identifier Atlas. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 pág. - 1000 copias.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  9. Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Las oportunidades de apareamiento y los costos de apareamiento se reducen en los caballitos del diablo hembra androcromos Ischnura elegans (Odonata  )  // Comportamiento animal. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - Pág. 185-197.
  10. Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Excursiones zoológicas. - 6to. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 p.
  11. 1 2 Popova A.N. Larvas de libélula de la fauna de la URSS (Odonata). - Claves de la fauna de la URSS, publicado por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS. Número 50. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1953. - S. 9-52. — 236 págs. - 1500 copias.
  12. Belyshev B. F.  . Clave para las libélulas de Siberia por fases imaginal y larvaria. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1963. - S. 5-23. — 336 pág. - 1100 copias.
  13. Belyshev B. F.  . Libélulas de Siberia, volumen I, parte 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - P. 36-39. — 336 pág. - 1100 copias.
  14. Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Variación del paisaje en la densidad larvaria de un zigóptero que habita en bromelias, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (inglés)  // International Journal of Odonatology: Journal. - 2005. - vol. 8, núm. 1 . - Pág. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  15. Cordero, Adolfo. Canibalismo sexual en la especie de caballito del diablo Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (inglés)  // Entomologia Generalis: Journal. — vol. 17, núm. 1 . - Pág. 17-20. -doi : 10.1127 / entom.gen/17/1992/17 . Archivado desde el original el 13 de junio de 2013.
  16. Dijkstra, K.-DB, Kalkman, VJ, Dow, RA, Stokvis, FR & Tol, J. van 2014. Redefinición de las familias de caballitos del diablo: una filogenia molecular integral de Zygoptera (Odonata). Entomología sistemática 39(1): 68-96. doi:10.1111/syen.12035
  17. Diying Huang, Dany Azar y André Nel, Los 'Megapodagrionidae' más antiguos (Odonata, Zygoptera) descubiertos en la Formación Yixian del Cretácico Inferior, China, Cretaceous Research, 84, (426)
  18. Diying Huang, Dany Azar, Chenyang Cai, Sibelle Maksoud, André Nel y Günter Bechly, Mesomegaloprepidae, una familia nueva y notable de caballitos del diablo (Odonata: Zygoptera) del ámbar birmano del Cretácico medio, Cretaceous Research, 73, (1)
  19. Bechly G. (2002): Sistemática filogenética de Odonata. en Schorr M. & Lindeboom M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf-Tubinga. ISSN 1438-034X (CD-ROM).
  20. Archibald S. , Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. The Cephalozygoptera, un nuevo suborden extinto de Odonata con nuevos taxones del Eoceno temprano Okanagan Highlands, oeste de América del Norte  (inglés)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nueva Zelanda : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4934, núm. 1 . - Pág. 1-133. — ISSN 1175-5326 . -doi : 10.11646 / zootaxa.4934.1.1 .

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