Grupo de animales parafiléticos | |||||
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Arriba: Acerentomon sp. ( bessyazhkovye ), Orchesella flavescens ( colémbolos ) | |||||
Nombre | |||||
Mandíbulas ocultas | |||||
estado del título | |||||
taxonómico obsoleto | |||||
nombre científico | |||||
Entognatha Stummer-Traunfels , 1891 | |||||
Taxón principal | |||||
Superclase de seis patas (Hexapoda) | |||||
Representantes | |||||
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Las mandíbulas ocultas ( lat. Entognatha ) son una clase previamente distinguida de artrópodos sin alas que, junto con los insectos, constituían una superclase (o subtipo) de seis patas (Hexapoda) [1] [2] . Sus piezas bucales se retraen en la cápsula de la cabeza. La clase unió tres taxones (orden o clase): bessyazhkovye (Protura), colémbolos (Collembola) y dos colas (Diplura), en total de 5 mil [1] a más de 8 mil especies [3] . Incluso antes, estos tres grupos se combinaron con la obsoleta orden Thysanura para formar la clase Apterygota . Como resultado de la investigación, se supo que los taxones sin mandíbula evolucionaron independientemente de los insectos y entre sí. Dado que los taxones que la componen no son parientes cercanos entre sí, la clase de criptogniformes se reconoce como artificial, polifilética [2] o parafilética . En los sistemas modernos, los criptomaxilares no se distinguen y los tres taxones que lo componen se consideran clases separadas, junto con los insectos [3] .
La asociación de tres taxones diferentes en un grupo se basó en características morfológicas similares. Las piezas bucales de estos artrópodos se retraen en la cápsula de la cabeza, y solo las puntas de las mandíbulas y los maxilares superiores se extienden más allá [1] . A diferencia de los insectos secundariamente sin alas , que perdieron sus alas durante la evolución, pero descendieron de ancestros alados, están completamente ausentes en los criptomaxilares. Las hembras tienen un ovipositor . Los ojos compuestos se encuentran solo en algunas especies de colémbolos y consisten en no más de ocho omatidios [2] .
Los análisis de genética molecular basados en el estudio de secuencias de ADN que confirman la monofilia de Entognatha son contradictorios en cuanto a si se divide en Protura + Diplura (= Nonoculata; Meusemann et al. 2010; Andrew 2011) o en la asociación morfológica estándar Protura + Collembola ( = Ellipura; von Reumont et al. 2012) [4] [5] [6] [7] .
Desde un punto de vista morfológico, la mayoría de las apomorfias que sugieren monofilia de Entognatha son reducciones (papilas de Malpighi en lugar de túbulos; reducción a la pérdida completa de los ojos compuestos). La única excepción es la evolución del aparato bucal oculto en la cápsula cefálica [8] . Los posibles argumentos a favor de la hipótesis de la parafilia de Entognatha incluyen el origen evolutivo de las garras pretarsianas emparejadas y cercos emparejados (Kukalová-Peck 1987; Koch 1997; Beutel y Gorb 2006) [9] [10] [11] , la ultraestructura de los espermatozoides (Dallai et al. 2011) [12] y el proceso de diferenciación del amnios embrionario (Machida 2006) [13] en el último ancestro común de Diplura y Ectognatha [8] .
Las características reveladas de la estructura del sistema reproductivo Diplura permiten acercarlos e incluso considerarlos como los parientes más cercanos de Ectognatha ; esta es una relación que contradice la naturaleza monofilética de Entognatha (Dallai et al. 2011) [12] . En general, el apoyo morfológico para cualquier clado que incluya más de uno de los linajes entognáticos de Protura, Diplura y Collembola es débil [8] .