La disminución de la cromatina (del latín diminutio - reducción) es el nombre general de los procesos genéticos celulares durante los cuales, durante el desarrollo embrionario de algunos animales multicelulares (principalmente invertebrados ), las células somáticas están programadas para perder parte del material genético que estaba presente en el cigoto. y permanece intacto en las células germinales . La disminución de la cromatina se observa en algunos representantes de insectos dípteros , gusanos redondos parásitos (nematodos), copépodos y mixinos [1] . Los mecanismos de disminución en diferentes organismos difieren, pero están unidos por el hecho de que se pierde la mayor parte del ADN repetitivo y no codificante y esto ocurre solo en los comienzos de los tejidos somáticos [2] . Un proceso similar también existe en los protozoos , es decir, en los ciliados , en algunos de los cuales, durante la reorganización del núcleo vegetativo (macronúcleo), se pierde una parte significativa del material genético presente en el núcleo generativo (micronúcleo), un análogo del germen. Línea de células de animales pluricelulares.
El fenómeno de la disminución de la cromatina fue descubierto y descrito mediante métodos citológicos en lombrices intestinales en los años 80 del siglo XIX por el destacado biólogo alemán Theodor Boveri [3] .
Se observó disminución de cromatina en 12 especies de nematodos parásitos y no se encontró en nematodos de vida libre. Como se mencionó anteriormente, la disminución de la cromatina en los gusanos redondos fue descubierta en el siglo XIX por Theodore Boveri, quien estudió el desarrollo embrionario de Ascaris megalocephala [3] . Una contribución significativa al estudio de los mecanismos de disminución de la cromatina en los nematodos la realizaron en el siglo XX los zoólogos suizos Heinz Tobler ( Heinz Tobler ) y Fritz Müller ( Fritz Müller ), cuyos principales objetos de estudio fueron el axárido Parascaris univalens y el gusano redondo del cerdo Ascaris suum [4] .
En el curso de la disminución de la cromatina en los nematodos, se produce una diferenciación irreversible de las células de las líneas somática y germinal, que consiste en la fragmentación de los cromosomas en las células de la línea somática, la adición de nuevas secuencias teloméricas a los fragmentos resultantes y la posterior Eliminación de segmentos heterocromáticos de cromosomas. Como resultado de este proceso, las células de la línea germinal y somática difieren en el número diploide de cromosomas, la cantidad de ADN y la estructura de la cromatina nuclear [5] .
La disminución de la cromatina en P. univalens ocurre secuencialmente desde la 2ª a la 6ª división de escisión. El análisis citológico de los cromosomas holocéntricos de Parascaris Ascaris mostró que en la anafase de división diminuta, solo los segmentos eucromáticos de los cromosomas migran a los polos del huso, mientras que los bloques teloméricos de heterocromatina permanecen en la zona ecuatorial y posteriormente migran al citoplasma, donde pronto se degradan. . El número diploide de cromosomas en las células de la línea somática aumenta de dos a sesenta. Según diversas estimaciones, alrededor del 80-90 % del ADN total se elimina en P. univalens durante la disminución de la cromatina [1] .
Actualmente, la disminución de la cromatina se ha encontrado en 22 especies de copépodos Cyclopoida ( Copepoda , Crustacea ) [1] . Las primeras observaciones de disminución de cromatina en copépodos datan de 1911 [6] . La disminución de cromatina en copépodos fue estudiada en los años 60-70 del siglo XX por la investigadora alemana Sigrid Beermann , y también, a partir de los años 80 del siglo XX, por los científicos rusos A.P. Akifiev , A.K. Grishanin e I.F. Zhimulev [7] .
A diferencia de los nematodos, donde la disminución de la cromatina ocurre secuencialmente en varias divisiones de escisión, la disminución de la cromatina en Cyclops kolensis ocurre casi simultáneamente. Por lo tanto, la disminución de la cromatina se produce durante la 4ª división de escisión simultáneamente en 6 de las ocho células; en la séptima célula, la disminución se produce en el momento en que tiene lugar la quinta división en células que ya han sufrido disminución; la octava celda restante no sufre disminución, formando la línea germinal. Como resultado de la disminución de la cromatina en Cyclops kolensis , las células somáticas contienen aproximadamente un 90% menos de ADN que las células germinales [7] .
El proceso de disminución de la cromatina es característico de todos los representantes de los géneros ciliados Tertahymena , Paramecium (clase Oligohymenophorea ), Stylonychia , Euplotes y Oxytricha (clase Spirotrichea ) [1] . La disminución de la cromatina fue descubierta en los ciliados por los investigadores estadounidenses David M. Prescott en los años 80 del siglo XX, cien años después del descubrimiento de este proceso en los gusanos redondos por Theodore Boveri [8] .
El micronúcleo de los ciliados es análogo a las células de la línea germinal de los organismos multicelulares, mientras que el macronúcleo es el núcleo somático que se forma a partir de una copia del micronúcleo y que sustenta la existencia de este individuo en particular. El micronúcleo contiene cromosomas típicos en tamaño y composición para eucariotas. Los telómeros de los cromosomas de los micronúcleos son secuencias repetidas cientos de veces 5'-CCCCAAAA-3'. El ADN macronuclear consta de fragmentos que varían en tamaño desde unos pocos cientos de pares de bases (pb) hasta alrededor de 15 mil pb. con un valor promedio de alrededor de 2 mil p.b. Con muy pocas excepciones, cada uno de los fragmentos de ADN macronuclear es un solo gen (un marco de lectura ) con una secuencia reguladora no codificante en 5' y una cola no codificante en 3'. Los extremos de estos fragmentos tienen una estructura de telómero diferente en comparación con los cromosomas micronucleares y consisten en múltiples repeticiones de la secuencia 5'-C 4 A 4 C 4 A 4 C 4 - 3' [8] .
Durante la maduración del macronúcleo, los cromosomas del micronúcleo primero se vuelven politénicos , luego estos cromosomas politénicos se cortan en fragmentos, a los que la telomerasa agrega repeticiones teloméricas, luego se elimina el ADN espaciador (intergen) y los fragmentos restantes que contienen genes se amplifican repetidamente. En el ciliado Oxytricha nova , se elimina alrededor del 95% del ADN originalmente presente en el micronúcleo, y el macronúcleo, como resultado de la reorganización, tiene alrededor de 25 * 10 6 fragmentos cortos de ADN [8] . Lo más llamativo de estas reorganizaciones es el cambio en el orden de los segmentos de los genes estructurales, llamados "secuencias destinadas a macronucleares" - MDS ( del inglés macronuclear destinado secuencia ). Por ejemplo, el gen de actina 1 en Oxytricha nova tiene el orden de segmentos MDS en el micronúcleo 3-4-6-5-7-9-2-1, y en el macronúcleo los segmentos MDS se vuelven 1-2-3-4 -5- 6-7-8-9, que asegura la transcripción génica normal [9] .