Copépodos

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copépodos

Copépodos de diferentes especies.
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:CrustáceosSuperclase:multicrustáceosClase:HexanaupliaSubclase:copépodos
nombre científico internacional
Copépoda Milne-Edwards , 1840
Escuadrones [1]

Infraclase Neocopepoda

Infraclase Progymnoplea

  • Platycopioida

Los copépodos [2] , o copépodos [3] , o copépodos [3] ( lat.  Copepoda ) , son una subclase [4] de crustáceos de la clase Hexanauplia [1] . Uno de los taxones más grandes de crustáceos (según varias fuentes, el número de especies de copépodos oscila entre 10 y 20 mil). La ciencia que estudia los copépodos es la copépodología ( sección de carcinología ).

La mayoría de los grupos de copépodos son ectoparásitos de invertebrados y vertebrados. Los representantes de vida libre de los órdenes Calanoida (kalanoides) y Cyclopoida (ciclopoides) son el componente más importante del zooplancton de los mares y aguas continentales. Las especies del orden Harpacticoida (harpacticidas) son representantes comunes del bentos y la fauna intersticial , menos comunes en el plancton. La estructura y el estilo de vida de los representantes de vida libre de los copépodos se consideran principalmente a continuación.

Existe la Asociación Mundial de Copepodólogos ,  que publica el boletín informativo sobre copépodos Monoculus [ 5] .

Estructura externa

Dimensiones

El tamaño de la mayoría de las especies es de 1 a 10 mm, hay especies intersticiales más pequeñas y más grandes (hasta 2-3 cm) de aguas profundas y parásitas. Los copépodos parásitos a menudo alcanzan tamaños mucho más grandes, como Kroyeria caseyi que alcanza los 6,5 cm [6] .

Forma del cuerpo

Secciones del cuerpo

El cuerpo de los copépodos se divide en tres tagmas : cabeza - cefalosoma (en copepodología a veces se le llama cefalotórax, cefalotórax), tórax (tórax) y abdomen (abdomen). Al mismo tiempo , muchos copepodólogos llaman al telson (lóbulo anal) el último segmento abdominal (anal). [7]

El cuerpo de los copépodos puede "doblarse" por la mitad, curvándose en el plano sagital. Al mismo tiempo, el límite entre la parte funcionalmente anterior del cuerpo (prosoma) y la parte funcionalmente posterior (urosoma) en ciclopoides y harpacticids pasa entre los segmentos del tórax, que soportan el cuarto y quinto par de patas. Estos grupos están unidos bajo el nombre de "Podoplea" - "pie-vientre". En los kalanoides, el borde entre el prosoma y el urosoma pasa por detrás del segmento que lleva el quinto par de patas, por lo que se les llama "Gymnoplea" - "vientre azul". Esta característica, que se correlaciona bien con otras características estructurales, recibe un alto peso taxonómico, y Podoplea y Gymnoplea se consideran categorías taxonómicas (en las clasificaciones modernas de copépodos, como superórdenes).

Cabeza y apéndices

La cabeza lleva las primeras antenas de una rama (antennales, bigotes), las segundas antenas de dos ramas (antenas), mandíbulas , primer maxilar (maxilares), segundo maxilar ( maxilares ) y maxilípedos ( mandíbulas ) - apéndices del primer segmento torácico fusionado con la cabeza. En los representantes de la mayoría de las familias de harpacticids y en algunos representantes de otras órdenes, el siguiente segmento del cofre, que lleva extremidades nadadoras, se fusiona con la cabeza, que en este caso puede modificarse mucho.

En la cabeza, entre las mandíbulas, hay una boca abierta, cubierta por delante por un labio superior grande y por detrás por un labio inferior pequeño. En el borde frontal de la cabeza hay un crecimiento hacia abajo: la tribuna, a veces separada. Las antenas I (antennales) son siempre de una sola rama. El número de sus segmentos varía entre representantes de diferentes órdenes. Así, los harpácticos suelen tener de 5 a 8 segmentos (hasta 14 en los machos); la mayoría de los kalanoids tienen 21-27 segmentos; los ciclopoides tienen de 9 a 23 segmentos. En los representantes típicos, la longitud relativa de las antenulas difiere: en los calanoides son aproximadamente iguales al cuerpo, en los ciclopoides son iguales al cefalotórax y en los harpácticos son notablemente más cortos que el cefalotórax. Las antenas I están involucradas en la locomoción y también llevan sensilla .

Las antenas II suelen tener dos ramificaciones (en muchos ciclopoides tienen una sola ramificación), participan en la creación de corrientes de agua para nadar y alimentarse. La mandíbula se subdivide en una coxa, que forma una excrecencia masticatoria (gnatobase) con dientes y setas, y un palpo, que inicialmente consta de una base, un exopodo y un endópodo. A menudo, las ramas y, a veces, la base del palpo se reducen. Así, en muchos cíclopes, solo tres setas se extienden desde la mandíbula, que se consideran el rudimento del palpo. En los dientes de masticación de las mandíbulas de muchos copépodos marinos hay "coronas" hechas de óxido de silicio, que les ayudan a masticar las fuertes casas de diatomeas.

Pecho y apéndices

En los cuatro segmentos del tórax que siguen al segmento mandibular, hay extremidades de natación birámicas: piernas aplanadas que sirven como motores principales al nadar, por cuya presencia el desprendimiento obtuvo su nombre. La extremidad de natación consiste en un protopodito de dos segmentos, cuyo segmento basal (proximal) se llama coxa, y el distal es la base, y dos ramas que se extienden desde la base (a veces se cree que el protopodito incluye otro segmento - el precox, que está débilmente separado del cuerpo). Las ramas externa (exopodita) e interna (endopodita) constan cada una de 2 a 4 segmentos y tienen setas largas cubiertas con excrecencias largas y delgadas (sétulas) y espinas más cortas.

En el último segmento del tórax se encuentra el quinto par de patas pectorales, que por lo general no participan en la natación y están muy reducidas o modificadas en muchos grupos. En los machos de la mayoría de las familias de calanoides, son marcadamente asimétricos. Los endopoditos de ambas patas son a menudo rudimentarios, el exopodito de una de las patas sirve para transferir el espermatóforo a la espermateca de la hembra durante el apareamiento, y el exopodito más grande de la otra extremidad lleva una larga espina curva en forma de garra, que participa en la sujeción. la hembra La estructura y el armamento del quinto par de patas de ciclopoides y calanoides es la característica taxonómica más importante.

Abdomen y apéndices

El abdomen generalmente consta de 2 a 4 segmentos (excluyendo el telson). En el primer segmento del abdomen hay aberturas genitales emparejadas. En harpacticids y cyclopoids, tiene un sexto par de patas rudimentario; en kalanoids, carece de extremidades. Los segmentos restantes del abdomen no tienen extremidades. En el telson hay dos apéndices móviles: un tenedor o furka (ramas furcales). Estos apéndices constan de un segmento y no son homólogos a las extremidades. La furca tiene setas furcales, cuya longitud y disposición es una característica taxonómica importante.

Dimorfismo sexual

Por lo general, en las mujeres, los segmentos abdominales primero y segundo se fusionan para formar un segmento genital grande; tal fusión no ocurre en los machos, por lo que los machos tienen un segmento abdominal más que las hembras. En los representantes de Cyclopoida y Harpacticoida, los machos suelen ser notablemente más pequeños que las hembras, tienen antenas I acortadas en forma de gancho, que sirven para agarrar y sujetar a las hembras durante el apareamiento. En muchos Calanoida, las hembras y los machos no difieren en tamaño. Los machos tienen una antena modificada I, que se llama antena geniculada. Está expandido en la parte media y es capaz de "doblarse por la mitad"; como los cíclopes, sirve para sujetar a la hembra durante el apareamiento. En algunos casos, se observa dimorfismo sexual en la estructura de casi cualquier par de extremidades y segmentos corporales [8] .

Estructura interna

Velos

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso central consiste en el cerebro y la cadena nerviosa ventral conectada a él por el anillo nervioso perifaríngeo. Un nervio no par sale del cerebro hacia el ojo naupliar y los nervios pares hacia el órgano frontal, así como los nervios hacia las antenulas y las antenas (estas últimas desde el tritocerebrum). El ganglio subesofágico incluye los ganglios de las mandíbulas, el primer y segundo maxilar. Los ganglios del cordón nervioso ventral están ligeramente separados entre sí. Toda la cadena nerviosa abdominal se encuentra en el cefalotórax, no entra en el abdomen [9] .

En muchas especies de copépodos, los axones están rodeados por una vaina de mielina [10] [11] , lo que es raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos superiores como los camarones palemónidos y los peneidos). Además, la mielina en los copépodos está altamente organizada y se asemeja en su estructura de múltiples capas a la de los vertebrados con mandíbula .

Musculatura

Sistema digestivo

El esófago ectodérmico estrecho se dirige desde la abertura de la boca hacia el lado dorsal del cuerpo y hacia atrás. Pasa a un intestino medio endodérmico expandido que, al estrecharse gradualmente, se extiende por todo el cefalotórax y la mayor parte del abdomen. En la parte posterior del abdomen, el intestino medio pasa a un intestino posterior ectodérmico corto, que se abre con un ano en el margen posterior del telson, entre las bases de las ramas furcales.

Cavidad del cuerpo

Sistema circulatorio

En los kalanoides, en el primer segmento torácico libre sobre los intestinos, hay un corazón ovoide, equipado con un par de ostia : orificios a través de los cuales  ingresa la hemolinfa . No hay vasos sanguíneos; a través de la abertura en la parte anterior del corazón, la hemolinfa fluye hacia la cavidad del cuerpo. Los representantes de la mayoría de los otros órdenes de copépodos también carecen de corazón, por lo que (un caso raro entre los artrópodos) el sistema circulatorio está completamente reducido. Al mismo tiempo, en los ciclopoides, la hemolinfa (líquido cavitario) se agita en la cavidad del cuerpo debido a los movimientos intestinales, que suben y bajan mediante músculos especiales.

Sistema respiratorio

Los copépodos carecen por completo de órganos respiratorios especiales, lo cual es bastante inusual para los artrópodos. El pequeño tamaño y la abundancia de excrecencias, que aumentan la superficie relativa, así como el espesor muy pequeño de la cubierta quitinosa, permiten que los copépodos respiren en toda la superficie del cuerpo [12] .

Sistema excretor

En las etapas larvales, los órganos de excreción son glándulas antenales pares (ubicadas en el segmento de las segundas antenas), y en la etapa adulta, las glándulas maxilares (ubicadas en el segmento del segundo maxilar). Se cree que ambos son coelomoductos modificados . Consisten en un saco cerrado (un remanente de la cavidad celómica) y un canal excretor enrevesado.

Glándulas endocrinas

Sistema reproductor

Tráfico. Adaptaciones para la vida en la columna de agua

Muchos copépodos son zooplancton típicos , con adaptaciones características a la vida en la columna de agua. En primer lugar, estos son dispositivos que le permiten permanecer en la columna de agua con un consumo mínimo de energía: tamaños pequeños (debido a esto, aumenta el área de superficie relativa y la relación entre la fuerza de fricción y el peso corporal); la presencia de excrecencias que aumentan el área de fricción contra el agua (antenulas, antenulas setas y furcas); cubiertas delgadas; almacenamiento de grasa, lo que reduce la densidad corporal .

Comida

La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan de algas coloniales unicelulares o pequeñas , que filtran en la columna de agua, así como de diatomeas bentónicas , bacterias y detritos, que pueden recoger o raspar en el fondo. Muchas especies de kalanoides y ciclopoides son depredadores que se alimentan de otros tipos de crustáceos (copépodos juveniles y cladóceros ), rotíferos , larvas de insectos de edad I-II (incluidas larvas de quironómidos y culícidos ), etc. Los estadios de copépodos de algunos ciclopoides de agua dulce suben al cámaras de cría de daphnia , donde se comen los huevos [13] .

Un estudio más detallado de la alimentación de "filtración" de los copépodos con la ayuda de microfilmación de alta velocidad reveló que muchos de ellos "buscan" células individuales de algas, que atrapan una por una. Los copépodos que se alimentan de algas almacenan energía alimentaria en gotas de grasa que se encuentran en sus tejidos, que a menudo son de color naranja amarillento. En las especies polares, que se alimentan principalmente de diatomeas, durante el período de "floración" masiva de primavera, el volumen de reservas de grasa puede alcanzar la mitad del volumen corporal.

Reproducción y desarrollo

La mayoría de las especies de copépodos son animales dioicos. Casi todos ellos se caracterizan por dimorfismo sexual , especialmente pronunciado en muchas especies parásitas.

El apareamiento está precedido por un comportamiento sexual complejo en el que tanto la quimiorrecepción como la mecanorrecepción suelen desempeñar un papel importante. Las hembras de los copépodos secretan feromonas sexuales , que son percibidas por los machos con la ayuda de cerdas quimiosensoriales (estéticas) de las primeras antenas [14] .

Durante el apareamiento en la mayoría de las familias Calanoid, el macho agarra primero a la hembra por las ramas telson o furcales con la ayuda de una antena geniculada, luego por el área del cuerpo ubicada delante o inmediatamente después del segmento genital con la ayuda de las patas del quinto par, mientras que el macho y la hembra suelen estar situados "cabeza con cola" entre sí [15] . El apareamiento dura desde varios minutos hasta varios días.

Los copépodos de vida libre tienen fertilización espermatofórica . Grandes, comparables en tamaño al tamaño del abdomen del animal, los espermatóforos kalanoides se transfieren al segmento genital de la hembra durante el apareamiento con la ayuda de la quinta pata izquierda del macho; en su extremo hay unas "pinzas" que sujetan el espermatóforo en forma de botella por la parte basal estrechada.

Una larva de orthonauplius emerge de los huevos de copépodos y tiene tres pares de extremidades frontales: antenas de una sola ramificación I y antenas birrámicas II y mandíbulas . Después de la primera muda, el ortonaulio se convierte en un metanauplio, que tiene los rudimentos del siguiente par de extremidades (maxilar II).

Bioluminiscencia

Destacan representantes de muchas familias de kalanoids, así como Oncaea conifera ( Poecilostomatoida ) [1] . En estos últimos, la secreción luminosa no se libera al exterior, como suele ocurrir en otros copépodos, sino que permanece en el interior de numerosas glándulas unicelulares que se comunican con el medio exterior a través de poros. Estas glándulas emiten destellos cortos (80-200 ms), hasta 30 destellos por segundo y hasta varios cientos de destellos seguidos hasta agotar la luminiscencia.

En todos los copépodos estudiados al respecto, la luciferina se encuentra ampliamente distribuida entre los organismos marinos, la coelenterazina [2] .

Papel en los ecosistemas

Los copépodos juegan un papel extremadamente importante en los ecosistemas acuáticos y en toda la biosfera. Aparentemente, tienen la mayor biomasa entre todos los grupos de animales acuáticos y casi con seguridad ocupan el primer lugar en cuanto a su participación en la producción secundaria de los cuerpos de agua. Como consumidores de fitoplancton, los copépodos son los principales consumidores de primer orden en los mares y aguas dulces. Los copépodos sirven como alimento principal para muchos otros animales acuáticos, desde cnidarios y ctenóforos hasta ballenas barbadas .

Las aguas superficiales de los océanos se consideran actualmente el mayor sumidero de dióxido de carbono (2 mil millones de toneladas por año, probablemente alrededor de un tercio de las emisiones antropogénicas). En muchos sentidos, la actividad vital de los copépodos proporciona la absorción del exceso de dióxido de carbono.

Muchos copépodos planctónicos se alimentan de noche en las capas superficiales del océano y migran a las profundidades durante el día para evitar ser devorados por depredadores visuales. Sus cadáveres, exuvia desechada y bolitas fecales se hunden en capas más profundas de agua. Esto (al igual que la respiración de los copépodos vivos que digieren los alimentos en las profundidades) contribuye al movimiento del carbono biogénico desde las capas superiores del agua hasta los sedimentos del fondo. Además, la formación de gránulos fecales durante la alimentación de los copépodos contribuye a la purificación de las capas superiores de agua a partir de suspensiones minerales. Esto aumenta la transparencia del agua y por lo tanto la producción de fitoplancton.

Copépodos parásitos

Según diversas estimaciones, de un tercio a la mitad de todas las especies de copépodos son comensales y parásitos de varios grupos de animales.

Los huéspedes de copépodos incluyen sifonóforos , pólipos de coral , moluscos , anélidos , crustáceos , equinodermos , tunicados , así como peces óseos y cartilaginosos , anfibios y mamíferos acuáticos [16] .

Papel en la vida humana

Debido a su prevalencia y amplia representación entre el plancton, los copépodos proporcionan alimento a muchos peces, por lo que son útiles para los humanos; al mismo tiempo, los copépodos parásitos reducen el número de peces, pero esto es parte del mecanismo de regulación natural del número de estos últimos . Los representantes de los cíclopes copépodos son huéspedes intermedios de un peligroso parásito humano que abarca la tenia y el gusano de Guinea . Vibrio cholerae es la pareja bacteriana de los copépodos.

Paleontología

En estado fósil, los copépodos se conocen con certeza desde el período Carbonífero , los siguientes hallazgos en edad provienen del Jurásico Inferior [17] .

En la cultura

En la serie animada estadounidense SpongeBob SquarePants, hay un copépodo llamado Plankton  , el villano principal de la serie.

El sistema de copépodos

En uno de los informes recientes sobre la taxonomía de crustáceos (Martin y Davis, 2001), se propone considerar a los copépodos como una subclase, la cual se divide en dos infraclases y varios órdenes:

En el sistema propuesto, los copépodos se dividen en 218 familias.

En 2017, el sistema se revisó significativamente, el orden Harpacticoida se dividió en 2 órdenes y Poecilostomatoida y Cyclopoida se convirtieron en un solo orden [18] :

Notas

  1. ↑ 1 2 Subclase de copépodos  (inglés) en el Registro mundial de especies marinas ( World Register of Marine Species ).  (Consulta: 20 de marzo de 2012)
  2. ↑ Vida animal . En 7 volúmenes / cap. edición V. E. Sokolov . — 2ª ed., revisada. - M  .: Educación , 1988. - T. 2: Moluscos. Equinodermos. Pogonóforos. Seto-maxilar. Hemishordatos. cordados. Artrópodos. Crustáceos / ed. R. K. Pasternak. - S. 314. - 447 pág. : enfermo. — ISBN 5-09-000445-5 .
  3. ↑ 1 2 Copépodos  / Chesunov A.V.  // Gran Duque - Nodo ascendente de la órbita. - M  .: Gran Enciclopedia Rusa, 2006. - S. 206. - ( Gran Enciclopedia Rusa  : [en 35 volúmenes]  / editor en jefe Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  4. ↑ Según otras clasificaciones - superorden o destacamento.
  5. ↑ Asociación Mundial de Copepodólogos . Consultado el 7 de diciembre de 2009. Archivado desde el original el 4 de mayo de 2006.
  6. ↑ Westheide W., Rieger R. (ed.). Zoología de los invertebrados en dos volúmenes. Volumen 2: de los artrópodos a los equinodermos y cordados. M., T-vo publicaciones científicas KMK, 2008
  7. ↑ Alekseev V.R. Copépodos. En el libro. Clave para los invertebrados de agua dulce en Rusia y territorios adyacentes, San Petersburgo, 1995, v.2, p. 77-78
  8. ↑ Kornev P. N., Chertoprud E. S. Copépodos del orden Harpacticoida del Mar Blanco: morfología, sistemática, ecología. M .: T-vo de publicaciones científicas de KMK, 2008. - 379 p., il.
  9. ↑ Ivanov A. V. , Monchadsky A. S. , Polyansky Yu. I. , Strelkov A. A. Gran taller sobre zoología de invertebrados. T. 2. Tipos Tiña, Artrópodos. — 3ra edición. - M. : Escuela Superior, 1983. - S. 279-290. — 409 pág.
  10. ↑ April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Vainas similares a mielina en axones de copépodos// Nature, 1999, vol. 398, nº 6728, p571
  11. ↑ JEG Raymont, S. Krishnaswamy, MA Woodhouse, RL Griffin. Estudios sobre la Estructura Fina de Copepoda Observaciones sobre Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. largo B, 1974, vol. 185, nº 1081, pág. 409-424
  12. ↑ Marshall, SM (1973). Respiración y alimentación en copépodos. En Avances en biología marina (Vol. 11, pp. 57-120). Prensa Académica.
  13. ↑ Gliwicz M., Stibor H. Depredación de huevos por copépodos en cavidades de cría de Daphnia/ Oecologia, 1993, vol. 95, núm. 2, 295-298
  14. ↑ Ohtsuka Susumu, HuysRony. Dimorfismo sexual en copépodos calanoides: morfología y función//Hydrobiologia, 2001, vol. 453-54, pág. 441-466
  15. ↑ Gauld D.T. Copulación en copépodos calanoideos/ Nature, 1957,180, p.510
  16. ↑ Vida animal (en 6 volúmenes). Zenkevich L. A. (ed.). M., Enlightenment, 1968. Birshtein Ya. A. Subtipo branquial (Branchiata). T.2, págs.377-530
  17. ↑ Paul N. Taylor, Alan P. Heward, Michael H. Stephenson, Rony Huys, Paul A. Selden. Los crustáceos del clasto bituminoso en la diamictita glacial del Carbonífero amplían el registro fósil de copépodos  //  Nature Communications. — 2010-08-10. — vol. 1 . - Pág. 50 . — ISSN 2041-1723 . -doi : 10.1038/ ncomms1049 .
  18. ↑ Khodami, S.; McArthur, JV; Blanco-Bercial, L.; Martínez Arbizu, P. (2017). Filogenia Molecular y Revisión de Órdenes de Copépodos (Crustacea: Copepoda). informes científicos. 7(1):1-11.

Véase también

Literatura

Enlaces