La corteza prefrontal dorsolateral ( abbr. dlPFC ) es una región de la corteza prefrontal del cerebro de los primates . Una de las partes del cerebro estudiadas recientemente . Además, esta parte del cerebro pasa por un largo período de maduración que dura hasta la edad adulta. [1] El dlPFC no es una estructura anatómica, sino funcional. Se encuentra en la circunvolución frontal media humana (es decir, en la parte lateral del área 9 y 46 de Brodmann [2] ). En macacos , se encuentra alrededor del surco principal (es decir, en el área de Brodmann 46 [3] [4] [5] ). En un estudio, se cree que dlPFC se refiere anatómicamente a los campos 8, 9 y 46 [6] , en otro 9 y 10 [1] .
dlPFC tiene conexiones con la corteza orbitofrontal , así como con el tálamo , partes de los ganglios basales (en particular, el núcleo caudado dorsal ), el hipocampo y las áreas de asociación primaria y secundaria de la neocorteza (incluidas las regiones temporal posterior, parietal y occipital ). regiones [7] [8] ). dlPFC es también el punto final de la vía dorsal (flujo) [9] que está relacionado con la forma de interactuar con los estímulos.
Las funciones importantes de la dlPFC son funciones ejecutivas como la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva [10] , la planificación , la inhibición y el pensamiento abstracto [11] . Sin embargo, la dCFC no tiene la responsabilidad exclusiva de las funciones ejecutivas. Toda actividad mental compleja requiere circuitos corticales y subcorticales adicionales, con los que se asocia la dlPFC [12] . La dlPFC es también la región cortical más alta involucrada en la planificación, organización y regulación de la actividad motora. [12]
Equilibra dlPFC la segunda área principal: la parte ventral de la corteza prefrontal y, en particular, su parte ventromedial (vmPFC). [13]
Dado que el dlPFC se compone de neuronas espacialmente selectivas , esta parte funcional del cerebro tiene un circuito neuronal que abarca la gama completa de subfunciones necesarias para realizar una respuesta integrada, como: entrada sensorial , retención de memoria a corto plazo y señalización motora . [14] Históricamente, dlPFC se ha definido por su asociación con la corteza temporal superior , la corteza parietal posterior , la corteza cingulada anterior y posterior , la corteza premotora , la corteza retroesplenal y el neocerebelo. [1] Estos compuestos permiten que la dlPFC regule la actividad de estas regiones, además de recibir información y ser regulada por estas regiones. [una]
Se sabe que la dlPFC está involucrada en las funciones ejecutivas , que es un término general para el control de los procesos cognitivos , [15] incluida la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [16] y la planificación . [17] Varias tareas han sido muy notables en la investigación de dPFC, como la tarea A not B , la tarea de respuesta retardada y la tarea de búsqueda de objetos. [1] La tarea conductual que más se relaciona con la dPFC es la tarea combinada de respuesta retardada A no B en la que el sujeto debe encontrar un objeto oculto después de un cierto retraso. Esta tarea requiere retener información en la mente ( memoria de trabajo ), que se considera una de las funciones de la dPFC. [1] La importancia de dPFC para la memoria de trabajo ha sido respaldada por estudios en macacos adultos. Las lesiones que destruyeron dlPFC afectaron el desempeño de los macacos en la tarea A y B con una respuesta retardada, mientras que las lesiones en otras partes del cerebro no afectaron el desempeño en esta tarea. [una]
No se requiere dPFC para la memoria de un solo elemento, por lo que el daño a la corteza prefrontal dorsolateral no afecta la memoria de reconocimiento . [18] Sin embargo, si se van a comparar dos elementos de memoria, se requiere la participación de dlPFC. Las personas con dPFC dañado no pueden identificar la imagen que ven después de un tiempo, cuando se les da la oportunidad de elegir entre dos imágenes. [18] Además, estos sujetos también reprobaron la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin , ya que pierden de vista la regla correcta actualmente y organizan implacablemente sus tarjetas de acuerdo con la regla correcta anterior. [19] Del mismo modo, la dPFC se asocia más comúnmente con la disfunción en el impulso, la atención y la motivación. [veinte]
Toma de decisionesLa dPFC está involucrada tanto en decisiones arriesgadas como morales, cuando las personas tienen que tomar decisiones morales, como la asignación de recursos limitados, la dPFC se activa. [21] Esta área también está activa cuando los costos y beneficios de las alternativas son de interés. [22] De manera similar, cuando existen alternativas, el dCFC induce la preferencia por la opción más equitativa y suprime la tentación de maximizar la ganancia personal. [23]
Memoria de trabajoLa memoria de trabajo es un sistema que mantiene activamente en mente muchas piezas de información temporal donde pueden ser manipuladas. dlPFC también es importante para la memoria de trabajo, [24] una disminución en la actividad en esta área se correlaciona con un rendimiento deficiente al realizar tareas en la memoria de trabajo . [25] Sin embargo, otras áreas del cerebro también están involucradas en la memoria de trabajo. [26]
Existe un debate en curso sobre si el dPFC se especializa en un tipo particular de memoria de trabajo, a saber, mecanismos computacionales para observar y manipular elementos, o si tiene un contenido de información visoespacial particular que permite la representación mental del espacio. [24]
dlPFC también puede estar involucrado en el acto de engaño y mentira [27] que se cree que suprime la inclinación normal a la veracidad. La investigación también indica que el uso de TMS en dPFC puede interferir con la capacidad de una persona para mentir o decir la verdad. [28]
Además, la evidencia de apoyo sugiere que DLPFC también puede desempeñar un papel en la adaptación del comportamiento inducido por conflictos, como cuando un individuo decide qué hacer cuando se enfrenta a reglas en conflicto. [29] Una forma de probar esto es la prueba de Stroop , [30] en la que a los sujetos se les muestra el nombre de la tinta lo más rápido posible. Se produce un conflicto cuando un color de tinta no coincide con el nombre del color impreso. Durante este experimento, el seguimiento de la actividad cerebral de los sujetos mostró un marcado efecto sobre la dPFC. [30] La activación de dPFC se correlaciona con las características de comportamiento, lo que sugiere que esta área soporta las altas demandas de la tarea de resolución de conflictos y, por lo tanto, teóricamente juega un papel en el establecimiento del control. [treinta]
dPFC también puede estar relacionado con la inteligencia humana. Sin embargo, incluso si se encuentran correlaciones entre dlPFC y la inteligencia humana, esto no significa que toda la inteligencia humana sea una función de dPFC. En otras palabras, esta área se puede aplicar a la inteligencia general en un sentido más amplio, así como a roles muy específicos, pero no a todos los roles. Por ejemplo, el uso de estudios de imágenes como PET y fMRI indica la participación de dPFC en el razonamiento deductivo y silogístico . [31] En particular, cuando se realizan acciones que requieren razonamiento silogístico, las áreas dlPFC izquierdas están especialmente y constantemente activas. [31]
dPFC también puede estar involucrado en la ansiedad por amenazas. En un experimento, se pidió a los participantes que se calificaran a sí mismos como retrasados conductuales o no. Además, aquellos que se calificaron a sí mismos como inhibidos conductualmente mostraron una mayor actividad tónica (en reposo) en la DLPFC posterior derecha. [32] Tal actividad se puede ver mediante registros de electroencefalograma ( EEG ). Las personas con comportamiento inhibido tienen más probabilidades de experimentar sentimientos de estrés y ansiedad cuando se enfrentan a una situación particularmente peligrosa. [32] Según una teoría, la susceptibilidad a la ansiedad puede aumentar como resultado de la vigilancia. La evidencia de esta teoría incluye la neuroimagen . Estudios que demuestran la actividad de dPFC cuando una persona está alerta. [32] En particular, se ha sugerido que la ansiedad inducida por amenazas también puede estar relacionada con la incapacidad para resolver problemas, lo que lleva a la inseguridad. [32] Cuando una persona es insegura, la región dPFC se vuelve más activa. En otras palabras, dicha actividad se remonta a una alarma provocada por una amenaza.
Cognición socialEntre los lóbulos prefrontales, dlPFC tiene el menor efecto directo sobre el comportamiento social. El dlPFC contribuye a las funciones sociales a través de su especialización central de las funciones ejecutivas, como manejar situaciones sociales difíciles, [11] adoptar una perspectiva social [8] inferir las intenciones de los demás, reprimir el comportamiento egoísta, [8] [33] y cometer a las relaciones [8] [34]
Relaciones con los neurotransmisoresDebido a que la dPFC sufre cambios a largo plazo durante la maduración, uno de los cambios que se le ha atribuido para el logro cognitivo temprano es un aumento en el nivel del neurotransmisor dopamina en la dPFC. [1] En estudios en los que se bloquearon los receptores de dopamina en macacos adultos, se observó que los macacos adultos eran deficientes en la tarea A y no en la B, como si la dlPFC se hubiera eliminado por completo. Se observó una situación similar cuando a los macacos se les inyectó MPTP , que reduce el nivel de dopamina en dlPFC. [1] Aunque no se han realizado estudios fisiológicos sobre la participación de las acciones colinérgicas en áreas subcorticales, los estudios de comportamiento indican que el neurotransmisor acetilcolina es importante para la función de memoria de trabajo de dlPFC. [35]
La esquizofrenia puede deberse en parte a la falta de actividad en el lóbulo frontal. [19] La corteza prefrontal dorsolateral es particularmente poco activa cuando una persona tiene esquizofrenia crónica. La esquizofrenia también se asocia con la falta del neurotransmisor dopamina en el lóbulo frontal. [19] Las disfunciones de dPFC son únicas entre los pacientes con esquizofrenia porque aquellos diagnosticados con depresión tienden a no tener la misma activación anormal en dPFC durante las tareas de memoria de trabajo. [25] La memoria de trabajo depende de la estabilidad y la funcionalidad de dPFC, por lo que la activación reducida de dPFC da como resultado que los pacientes con esquizofrenia tengan un desempeño deficiente en las tareas de memoria de trabajo. El rendimiento deficiente contribuye a los límites de capacidad de la memoria de trabajo adicionales que superan los de los pacientes normales. [36] Los procesos cognitivos que están altamente asociados con dPFC, como la memoria, la atención y el procesamiento de orden superior, son funciones que alguna vez se distorsionaron y contribuyen a la enfermedad. [25]
Junto con áreas del cerebro como el sistema límbico , la corteza prefrontal dorsolateral está fuertemente asociada con el trastorno depresivo mayor . dlPFC puede contribuir a la depresión al participar en el trastorno a nivel emocional durante la etapa de supresión. [37] Si bien las tareas de la memoria de trabajo parecen activar normalmente la dPFC, el volumen reducido de materia gris se correlaciona con la actividad reducida de la materia gris. dlPFC también puede tener conexiones con la corteza prefrontal ventromedial en sus funciones en la depresión. [37] Esto puede explicarse por el hecho de que las funciones cognitivas de la dPFC también pueden incluir emociones, y los efectos emocionales de la vmPFC también pueden incluir la autoconciencia o la autorreflexión. El daño o daño al dlPFC también puede provocar un aumento de los síntomas de depresión.
La exposición a estrés severo también puede estar asociada con el daño de DLPFC. [38] En particular, el estrés agudo tiene un impacto negativo en la función cognitiva superior conocida como memoria de trabajo , que también es una función de DLPFC. [38] En un experimento, los investigadores utilizaron fMRI para registrar la actividad neuronal en individuos sanos que realizaban tareas en un entorno estresante. [38] Cuando los sujetos se estresaron con éxito, su actividad neuronal mostró una disminución en la actividad relacionada con la memoria de trabajo en dPFC. [38] Estos resultados no solo demuestran la importancia de la región dPFC en relación con el estrés, sino que también sugieren que la dPFC puede desempeñar un papel en otros trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, en pacientes con trastorno de estrés postraumático , las sesiones diarias de estimulación magnética transcraneal repetitiva prefrontal dorsolateral derecha a una frecuencia de 10 Hz dieron como resultado una estimulación terapéutica más eficaz. [39]
Los trastornos por uso de sustancias pueden correlacionarse con la disfunción de la corteza prefrontal dorsolateral. [40] Se ha demostrado que los usuarios de drogas recreativas tienen más aversión al riesgo, posiblemente debido a la disfunción de la dPFC. Las funciones de control ejecutivo de dPFC en personas que consumen drogas de forma recreativa pueden tener una asociación que disminuye con áreas de factor de riesgo como la corteza cingulada anterior y la ínsula . [40] Esta asociación debilitada se muestra incluso en sujetos sanos, como un paciente que continuó tomando decisiones arriesgadas con una brecha entre su dlPFC y el lóbulo insular. Las lesiones de dPFC pueden conducir a la irresponsabilidad y la ausencia de inhibiciones [41] y el consumo de drogas puede provocar la misma respuesta de disposición o inspiración para participar en actividades atrevidas.
AlcoholEl alcohol provoca un déficit en la función de la corteza prefrontal. [42] Porque la corteza cingulada anterior inhibe cualquier comportamiento inapropiado mediante el procesamiento de información en la red de ejecución de dPFC. [42] En una tarea conocida como Cambridge Risk Task, los participantes en el uso de sustancias tenían una menor activación de dPFC. Específicamente, en una prueba relacionada con el alcoholismo, en una tarea llamada Wheel of Fortune (WOF), los adolescentes con antecedentes familiares de alcoholismo mostraron una menor activación de dPFC. [40] Los adolescentes que no tenían familiares con antecedentes de alcoholismo no mostraron la misma disminución en la actividad.