Con tentáculos (clado)

con tentáculos
Briozoo de agua dulce con un lofóforo alargado
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralSupertipo:con tentáculos
nombre científico internacional
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Tipos
Braquiópodos (Brachiopoda) Briozoos (Briozoos) Forónidos (Phoronida) † Hyolitha _ ? Intrapolvo (Entoprocta)
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Tentáculos [2] ( lat.  Lophophorata , del griego λοφος - peine, manojo y griego φορε, φορος - yo llevo) (anteriormente a menudo combinados en el tipo Tentaculata, del lat. tentáculo - tentáculo) - un grupo tradicionalmente distinguido de invertebrados acuáticos que contiene tres tipos modernos : braquiópodos (Brachiopoda), briozoos (Bryozoa) y foronidos (Phoronida) [3] [4] , así como una serie de taxones extintos. A veces los Lophophorata incluyen intra -polvo (Entoprocta) [5] . Un rasgo característico que une a los representantes de este grupo es la presencia de un órgano especial de nutrición: un lofóforo en forma de herradura, tentáculos "portadores" y adaptado para alimentarse de partículas suspendidas en agua [3] .

Estructura y fisiología

La apariencia externa de los representantes de varios taxones de tentáculos subordinados varía mucho. El cuerpo de los foronídeos es alargado, parecido a un gusano, parecido a las anémonas de mar o a los gusanos poliquetos . El cuerpo de los braquiópodos está encerrado en una concha de bivalvo, como en los bivalvos , sin embargo, en los braquiópodos, las valvas cubren las partes superior e inferior del cuerpo, y en los bivalvos, la izquierda y la derecha [6] . Los briozoos llevan una forma de vida colonial , sus colonias parecen grupos de algas marinas o colonias de corales en miniatura [3] . Los individuos separados en una colonia de briozoos se denominan zooides y son descendientes genéticamente idénticos de un individuo: el ancestro de la colonia; sin embargo, es posible el polimorfismo en sus colonias [7] . Los intrapolvos también son organismos coloniales, sus zooides no superan 1 mm de longitud [8] y son incapaces de un estilo de vida solitario, es decir, de hecho, no son organismos autosuficientes [9] .

Con tentáculos: organismos sésiles acuáticos que se alimentan de partículas de alimentos suspendidas en el agua. Su cuerpo está encerrado en un esqueleto externo secretado, una concha o tubo bivalvo con una sola abertura. Dado que la comunicación con el entorno externo (es decir, nutrición, defecación , excreción , excreción de productos genitales) solo es posible a través de la apertura del exoesqueleto , conchas o tubos, entonces la boca , el ano , excretor (en presencia de metanefridia o coelomoducts ) y las aberturas genitales están ubicadas cerca una de la otra en el extremo anterior del cuerpo. El intestino en este caso tiene forma de U. El ano está ubicado dorsalmente en relación con la apertura de la boca [3] .

Como se mencionó anteriormente, Lophophorata se alimenta de un órgano especial, el lophophore. El lofóforo más simple (generalmente en especies pequeñas) es una corola en forma de embudo de tentáculos cubiertos de cilios alrededor de la abertura de la boca. Sin embargo, en representantes más grandes, a menudo tiene forma de herradura o espiral. En todos los lophophorates, a excepción de los intrapolvos, el ano se encuentra fuera de la corola de los tentáculos, pero junto a ella. Los tentáculos son huecos, la cavidad del cuerpo secundario continúa dentro de ellos . El propósito principal del lofóforo es crear un flujo de agua necesario para una nutrición de filtración efectiva. Los cilios en los tentáculos laterales crean una corriente de agua, que primero ingresa por el extremo ancho y abierto hacia afuera del embudo y luego sale entre los tentáculos. Las partículas de comida retenidas por los cilios laterales se unen a la mucosidad y, junto con ella, son conducidas a la boca por los cilios frontales ubicados en el lado interno de los tentáculos [3] (este mecanismo no es típico de los intrapolvos; consulte los detalles a continuación). En los braquiópodos, el lofóforo se modifica en dos "brazos" retorcidos en espiral plantados con cilios ciliados y ubicados entre las válvulas de la concha, por lo que sus válvulas deben estar abiertas para garantizar el funcionamiento del órgano [10] .

El cuerpo de los tentáculos está dividido en 2 (posiblemente 3) secciones, cada una de las cuales contiene una cavidad celómica. La primera sección, el mesosoma  , contiene el mesocoel o celoma lofóforo (el lofóforo es, por lo tanto, parte del mesosoma). La mayor parte del cuerpo está representada por el metasoma posterior, el  celoma del tronco. Anterior al mesosoma, puede haber un pequeño lóbulo anterior-dorsal, el epistoma, que cuelga sobre la boca. Tradicionalmente, el epistome se consideraba como una parte especial del cuerpo de los lophophorata, pero recientemente muchos autores se inclinan a creer que la cavidad del epistome no puede considerarse celómica y que el epistome en sí mismo no es una parte del cuerpo de los Lophophorata [11] .

El aplastamiento de los tentáculos es radial. Como resultado del desarrollo embrionario , se forman larvas pelágicas que, tras la metamorfosis, se convierten en adultos sésiles bentónicos [12] .

• Braquiópodo Lingula anatina

• colonia de briozoos

• forónidos

• Colonia de Pedicellina cernua ( intrapolvo )

Sistema nervioso

Los forónidos tienen plexos subcutáneos primitivos de tipo difuso, y sólo en el extremo anterior del cuerpo, entre la boca y el ano, se condensan en un "ganglio" primitivo [13] . A diferencia de otros tentáculos, el primitivismo del sistema nervioso foronídeo no es el resultado de una degeneración, sino que es primario.

En los briozoos, en relación con un estilo de vida sedentario, el sistema nervioso se simplifica enormemente: en el extremo anterior del cuerpo, entre la boca y el ano, hay un "ganglio", desde el cual los nervios se extienden hacia los tentáculos y todos los órganos de la briozoario; La colonia no tiene un sistema nervioso común. El órgano de los sentidos es el lofóforo [14] .

En los braquiópodos, el sistema nervioso se simplifica debido a un estilo de vida sedentario. Consiste en un anillo nervioso casi faríngeo, con troncos nerviosos que se extienden desde él hacia el manto y el lofóforo. En el borde frontal del manto, algunas especies tienen áreas pigmentadas que reaccionan a la luz; además, los cilios marginales del manto son sensibles al tacto. Curiosamente, las larvas de braquiópodos tienen ocelos y estatocistos que se pierden durante el desarrollo durante la transición a un estilo de vida sedentario [15] .

Clasificación

Anteriormente, el grupo de los tentáculos se atribuía a los deuterostomados , o se consideraba como un grupo intermedio entre los primarios y los deuterostomados . Ahora se asignan al clado espiral [16] (es decir, a los protostomas ) junto con los anélidos y los moluscos . Entre los representantes del grupo hay muchas especies fósiles, por ejemplo, se conocen más de 10 mil especies de braquiópodos extintos, aunque en la actualidad solo se conocen unas 280 especies modernas pertenecientes a este grupo [17] . Además, los representantes extintos de hederellid , microconchids , cornulithids y tentaculids muy probablemente también pertenecían a los tentáculos, como lo demuestran los hallazgos paleontológicos [18] . Desde 2017, las quiolitas se han incluido en el grupo [19] .

No hay consenso con respecto a la inclusión de intrapolvo en Lophophorata. Para intrapolvos, así como para otros tentáculos, un lofóforo también es característico, sin embargo, en varios caracteres difieren significativamente de otros representantes del grupo. Así, en los intraporófitos se observa una fragmentación en espiral (más que radial), la ausencia del celoma (incluidos los tentáculos, no hay cavidades del celoma), el ano se encuentra dentro del lofóforo. Además, el lofóforo funciona de manera diferente en ellos: el agua entra por la parte inferior de la corola y sale por la parte superior, mientras que en los tentáculos se invierte la dirección del agua [12] .

En cuanto a la poli o monofilia de Lophophorata, también hay diferentes puntos de vista. Así, según estudios filogenéticos de 2006 y 2008, los tentáculos representan un grupo polifilético [4] [20] . Sin embargo, un análisis filogenético realizado en 2013 mostró que Lophophorata es un taxón monofilético y que los forónidos y los briozoos son grupos hermanos [21] .

Notas

1. ↑ Martínov, 2011 , pág. 195.
2. ↑ Dondua A.K. Biología del desarrollo: en 2 volúmenes  - 1.ª ed. - San Petersburgo. , 2004. - T. I: Elementos de embriología comparada. — S. [II, Contenidos]. — 244 págs.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 112.
4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Filogenia de lofotrocozoos evaluada con datos de LSU y SSU: evidencia de polifilia de lofoforato  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - vol. 40 , núm. 1 . - P. 20-28 .
5. ↑ Introducción a los Lophotrochozoa  . Universidad de California. Recuperado: 5 de mayo de 2014.
6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW Los invertebrados: una nueva síntesis  . - Publicaciones científicas de Blackwell , 1988. - Pág. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 159.
8. ↑ Ruppert EE, Fox RS y Barnes RD Lophoporata // Zoología de invertebrados  (neopr.) . — 7 edición. - Brooks/Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. y Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (indefinido) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
10. ↑ Sharova, 2002 , pág. 567.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 112-113.
12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 113.
13. ↑ Vida animal. p/r LA Zenkevich, Moscú, "Ilustración", 1968. V.2, p.531
14. ↑ Vida animal. p/r LA Zenkevich, Moscú, "Ilustración", 1968. V.2, p.538
15. ↑ Vida animal. p/r LA Zenkevich, Moscú, "Ilustración", 1968. V.2, p.546
16. ↑ Giribet G. Montaje del árbol de la vida lophotrochozoan (=spiralian).  (inglés)  // Transacciones filosóficas de la Royal Society of London. Serie B, Ciencias biológicas. - 2008. - Vol. 363, núm. 1496 . - Pág. 1513-1522. -doi : 10.1098 / rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
17. ↑ Sharova, 2002 , pág. 568.
18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolución de la biomineralización en 'lophophorates'  (inglés)  // Special Papers in Paleontology: revista. - 2010. - Vol. 84 . - pág. 317-333 .
19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Los hiolitos son lofoforados paleozoicos  (inglés)  // Nature. - 2017. - Vol. publicación anticipada en línea . -doi : 10.1038/ naturaleza20804 .
20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Análisis multigénico de las relaciones filogenéticas de lophophorate y chaetognath  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Vol. 46 , núm. 1 . - pág. 206-214 .
21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Nuevos datos filogenómicos respaldan la monofilia de Lophophorata y un Clado Ectoproct- Phoronid e indican que Polyzoa y Kryptrochozoa son causados ​​por un  sesgo sistemático . — vol. 17 , núm. 13 _ — Pág. 253 . -doi : 10.1186 / 1471-2148-13-253 .

Literatura

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoología de invertebrados: aspectos funcionales y evolutivos. - M. : Centro Editorial "Academia", 2008. - T. 4. - 448 p. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
• Sharova I. Kh. Zoología de los invertebrados. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
• Dogel V. A. Zoología de los invertebrados. - 7ª ed. - M. : Escuela Superior, 1981. - 614 p.
• Martynov A. A. Sistemática ontogenética y un nuevo modelo para la evolución de Bilateria. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2011. - 304 p. — ISBN 978-5-87317-750-9 .

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