diciemidas | ||||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:diciemidas | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Dicyemida van Beneden , 1876 | ||||||||||||
clase única | ||||||||||||
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Dicyemides [1] ( lat . Dicyemida ) es un tipo de invertebrado primitivo que parasita a los cefalópodos . Contiene 70-75 especies . Previamente, debido a la simplicidad de organización, la diciemida se combinó con los ortonéctidos en el grupo Mesozoa , considerándolo como un grupo de transición entre protistas y metazoos . Posteriormente, cuando la hipótesis de su simplificación secundaria en relación con el modo de vida parasitario recibió un amplio apoyo, estas ideas fueron rechazadas [2] .
Las dicíemidas parasitan en los riñones de pulpos y sepias ( por regla general, no se encuentran en los calamares ). Colonizan en gran número el riñón y el pericardio del molusco huésped . La infestación del huésped a menudo alcanza casi el 100%. Un extremo del cuerpo del gusano está unido al epitelio renal , mientras que el otro extremo cuelga libremente en la cavidad renal. El cuerpo de la diciemida absorbe los nutrientes mediante la endocitación de compuestos de molécula pequeña que se encuentran en la orina primaria y, por lo tanto, compite por la absorción con el epitelio renal [3] . Según algunos datos, las diciemidas no deben ser consideradas como parásitos, sino como simbiontes, porque aumentan la acidez del ambiente y contribuyen a la liberación de amoníaco por parte del molusco [4] .
El adulto filamentoso se denomina nematógeno y tiene una longitud de uno a varios mm. Su epidermis está formada por 40-50 células multiciliadas , cuyos cilios cortos están separados por numerosos pliegues estrechos. En el extremo frontal del cuerpo, dos filas de células forman el llamado casquete, equipado con cilios cortos. Estos cilios se entrelazan con las microvellosidades de las células epiteliales renales, adhiriéndose así al riñón huésped. Los pliegues del epitelio aumentan el área de superficie de absorción a través de la cual el parásito absorbe los nutrientes del huésped. Las células del casquete también se denominan células polares y suelen estar ordenadas bilateralmente de forma simétrica . Los detalles de la disposición de las células polares son específicos de géneros y especies [4] . La parte interna del cuerpo está representada por una sola célula axial larga que contiene un gran núcleo . Dentro de la célula axial hay células madre llamadas axoblastos. Cada axoblasto o grupo de axoblastos está encerrado en vesículas que flotan en el citoplasma de la célula axial. Los diciemidos no tienen células musculares [5] .
Las dicíemidas se reproducen tanto sexual como asexualmente . Durante la reproducción asexual, el axoblasto ubicado en la célula axial del individuo progenitor se desarrolla partenogenéticamente en el gusano hijo. Un nematógeno puede producir simultáneamente varios parásitos hijos. Cuando aparecen cilios en el parásito hijo, se escurre entre las células del organismo de la madre, sale a la orina y se adhiere al epitelio renal con su extremo anterior. Cuando un nematógeno se adhiere al riñón de un molusco, comienza a reproducirse asexualmente, aumentando rápidamente el número de parásitos. Cuando su número alcanza un valor umbral, los gusanos pasan a la reproducción sexual. Es probable que este cambio ocurra con la ayuda de un factor químico no identificado [6] . Durante la transición a la reproducción sexual, varios o un axoblasto del nematógeno comienzan a dividirse, dando lugar a un individuo hermafrodita que se autofertiliza: infusigen, que permanece en la célula axial del nematógeno madre. La capa externa del infusígeno está formada por los ovocitos , mientras que los espermatozoides se localizan en grupos dentro de la célula axial. Probablemente, las divisiones meióticas ocurren durante la formación de espermatozoides y óvulos. A veces, infusigen se considera una gónada hermafrodita [5] .
Después de la fecundación , el cigoto sufre una escisión holoblástica, irregular y helicoidal , similar a la de la turbellaria sin tripas ( Acoela ). Además, el cigoto se desarrolla en una larva ciliada, bilateralmente simétrica , exteriormente similar a los ciliados . Las larvas constan de 37 (a veces 39) células y superan a los individuos parentales en complejidad estructural. Tienen dos células grandes con inclusiones refractivas que contienen inositol-6-fosfato , así como una cavidad ciliar con un poro exterior mediano (urna) y cuatro células de urna. Las larvas abandonan el gusano progenitor a través de huecos en la pared del cuerpo, orinan fuera del molusco huésped e infectan a nuevos individuos. Primero, ingresan a la sección branquial de la cavidad del manto y luego al hígado. Los nematógenos fundadores con tres células axiales aparecen luego en los riñones [6] . La infección de nuevos individuos puede ocurrir, por ejemplo, cuando un molusco progenitor lava a su descendencia con agua arrojada de un embudo y que contiene orina con diciemidas. También son posibles otras formas de infección de moluscos con diciemidas [7] .
Inicialmente, la diciemida, debido a la sencillez de su organización, se atribuyó (junto con los ortonéctidos) al tipo mesozoico, que, como se creía entonces, ocupa una posición intermedia entre los eucariotas unicelulares ( protozoos ) y los animales pluricelulares ( metazoos ). La filogenia de los diciemidos es controvertida y algunos investigadores consideran que los diciemidos son organismos multicelulares verdaderamente primitivos. Algunos científicos, por el contrario, creen que la estructura simplificada de los diciemidos es el resultado de la adaptación al parasitismo. La evidencia molecular sugiere que los diciemidos no son principalmente animales primitivos. El análisis del ARNr 18S mostró que los diciemidos pertenecen a animales simétricos bilateralmente , y la secuencia de aminoácidos de la proteína Antennapedia indica la relación de los diciemidos con Lophotrochozoa , y se demostró que los diciemidos no están estrechamente relacionados con los platelmintos [8] . Además, la escisión helicoidal de las diciemidas indica que pertenecen a Spiralia . Si los diciemidos tienen de hecho una escisión helicoidal a dúo, entonces pueden ser parientes de Acoela [9] . La simplicidad secundariamente simplificada de la diciemida también se evidencia mediante el análisis de tales genes que son críticos para el desarrollo de animales bilateralmente simétricos, como Zic, Pax6 y una serie de genes domésticos [2] .
El tipo Dicyemida incluye de 70 [4] [5] a 115 especies [10] . Contiene una sola clase , Rhombozoa , que incluye al menos tres familias [11] [10] .
Protostomas (Protostomía) | |||||||
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Espiral |
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muda |
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